植物生理3第三章

1、生物生物自養(yǎng)生物：利用自養(yǎng)生物：利用外界的無機(jī)物作外界的無機(jī)物作為原料合成有機(jī)為原料合成有機(jī)物質(zhì)物質(zhì),自己制造自己制造食物。包括植物食物。包括植物和光合細(xì)菌。和光合細(xì)菌。異養(yǎng)生物：從已異養(yǎng)生物：從已經(jīng)存在的有機(jī)物經(jīng)存在的有機(jī)物中獲得營養(yǎng)，從中獲得營養(yǎng)，從食物中獲得能量。食物中獲得能量。(photosynthesis)(photosynthesis)COCO+2H+2HA A 光光 光養(yǎng)生物光養(yǎng)生物 (CH(CHO)+2A+HO)+2A+HO O (4) (4) H H2 2A A代表一種還原劑，可以是代表一種還原劑，可以是H HO O、 H H2 2S S、有機(jī)酸等，、有機(jī)酸等，COCO+2H

2、+2HO O* * 光光 綠色植物綠色植物(CH(CHO)+ OO)+ O2 2* *+ H+ HO O (2)(2)COCO+ H+ HO O 光光 綠色植物綠色植物 (CH(CHO)O)O O (1)(1)利用光能把利用光能把COCO和水和水合成有機(jī)物合成有機(jī)物，同時(shí)，同時(shí)釋放氧氣的釋放氧氣的過程過程。利用光能把利用光能把COCO合成有機(jī)物的過程合成有機(jī)物的過程。COCO+2H+2HS S 光光 光合硫細(xì)菌光合硫細(xì)菌(CH(CHO)+2S+HO)+2S+HO O (3)(3) 利用光能利用光能，以某些無機(jī)物或有機(jī)物作供氫體，以某些無機(jī)物或有機(jī)物作供氫體，把把COCO合成有機(jī)物的過程合成有機(jī)

3、物的過程。比較綠色植物和光合細(xì)菌的光合方程式，得出光合作用的通式比較綠色植物和光合細(xì)菌的光合方程式，得出光合作用的通式：COCO+H+HO(CHO(CHO)O)O O (G=478kJ/mol)44 18 30 32 重量比1.把無機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物的重要途徑把無機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物的重要途徑 約合成51011t/y 有機(jī)物 “綠色工廠綠色工廠” 吸收2.01011t/y 碳素 (6400t/s)2.巨大的能量轉(zhuǎn)換過程巨大的能量轉(zhuǎn)換過程 將3.21021J/y的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能3. 維持大氣中維持大氣中O2和和CO2的相對(duì)平衡的相對(duì)平衡 釋放出5.351011t氧氣/y “環(huán)保天使環(huán)保天使”光合作用是

4、生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑光合作用是光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”問題：問題：為什么沒有光合作用也就沒有繁榮的生物世界？干旱沙漠化干旱沙漠化冰川融解冰川融解 葉片是光合作用的主要器官，而葉綠體是光合作用最重要的細(xì)胞器。Chlor被膜完整度較高 勻勻 漿漿 化化 0.4mol/L糖醇 pH7.6, 04過過 濾濾 勻漿48層紗布或100目尼龍紗布分級(jí)離心分級(jí)離心 500g去沉淀，3000g去上清淀，沉淀懸浮，冰浴保存酶解酶解果膠酶,纖維素酶0.5molL甘露醇pH5.0pH5.5 40,振蕩20m尼龍網(wǎng)離心離心擠

5、壓擠壓葉綠體在熒光顯微鏡下呈紅色1.發(fā)育 2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)高等植物的葉綠體由高等植物的葉綠體由前前質(zhì)體質(zhì)體發(fā)育而來。當(dāng)莖端分發(fā)育而來。當(dāng)莖端分生組織形成葉原基時(shí)，前生組織形成葉原基時(shí)，前質(zhì)體的雙層膜中的內(nèi)膜在質(zhì)體的雙層膜中的內(nèi)膜在若干處內(nèi)折并伸入基質(zhì)擴(kuò)若干處內(nèi)折并伸入基質(zhì)擴(kuò)展增大，在光照下逐漸排展增大，在光照下逐漸排列成片，并脫離內(nèi)膜形成列成片，并脫離內(nèi)膜形成類囊體，同時(shí)合成葉綠素，類囊體，同時(shí)合成葉綠素，使前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。使前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。1.發(fā)育 2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)高等植物的葉綠體大多呈扁平扁平橢圓形橢圓形，每個(gè)細(xì)胞中葉綠體的大小與數(shù)目依植物種類、組織類型以及發(fā)育階段

6、而異。一個(gè)葉肉細(xì)胞中約有10至數(shù)百個(gè)葉綠體，其長37m，厚23m。1.發(fā)育 2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)葉肉細(xì)胞中的葉綠體較多分布在與空氣接觸的質(zhì)與空氣接觸的質(zhì)膜旁膜旁，這樣的分布有利于葉綠體有利于葉綠體同外界進(jìn)行氣體同外界進(jìn)行氣體交換。交換。1.發(fā)育 2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)v 隨原生質(zhì)環(huán)流運(yùn)動(dòng)環(huán)流運(yùn)動(dòng)，v 隨光照的方向和強(qiáng)度而隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)。在弱光下，葉綠體以扁平的一面向光；在強(qiáng)光下，葉綠體的扁平面與光照方向平行。葉綠體隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)葉綠體隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)側(cè)視圖俯視圖顯微照片葉綠體被膜基質(zhì)類囊體 由兩層單位膜組成，兩膜間距510nm。被膜上無葉綠素， 主要功能是

7、控制物質(zhì)的進(jìn)出，維持光合作用的微環(huán)境。 膜對(duì)物質(zhì)的透性受膜成分和結(jié)構(gòu)的影響。膜中蛋白質(zhì)含量高，物質(zhì)透過膜的受控程度大。 磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度小(1.08 g/ml )，非選擇性膜非選擇性膜 。分子量小于10000的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無機(jī)鹽等能自由通過。 磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),選選擇透性膜。擇透性膜。CO2、O2、H2O可自由通過；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運(yùn)轉(zhuǎn)器才能通過；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質(zhì)則不能通過。v含有還原CO2 (Rubisco 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)與合成淀粉

8、的全部酶系 碳同化場所碳同化場所 v含有氨基酸、蛋白質(zhì)、DNA、RNA、還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與這些反應(yīng)的底物與產(chǎn)物 N N代謝場所代謝場所 v脂類(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(葉綠素類、細(xì)胞色素類)和萜類(類胡蘿卜素、葉醇)等物質(zhì)及其合成和降解的酶類脂、色素等代脂、色素等代謝場所謝場所 淀粉粒與質(zhì)體小球淀粉粒與質(zhì)體小球 基質(zhì)基質(zhì)：被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子有機(jī)物，以及多種可溶性蛋白質(zhì)等。v將照光的葉片研磨成勻漿離心，沉淀在離心管底部的白色顆粒就是葉綠體中的淀粉粒。v質(zhì)體小球又稱脂質(zhì)球或親鋨顆粒，在葉片衰老時(shí)葉綠體中的膜系統(tǒng)會(huì)解體，此時(shí)葉綠體中的質(zhì)體小球也隨

9、之增多增大。 類囊體分為二類：基質(zhì)類囊體基質(zhì)類囊體 又稱基質(zhì)片層，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊；基粒類囊體基粒類囊體 或稱基粒片層，可自身或與基質(zhì)類囊體重疊，組成基粒。 堆疊區(qū)堆疊區(qū) 片層與片層互相接觸的部分， 非堆疊區(qū)非堆疊區(qū) 片層與片層非非互相接觸的部分。由單層膜圍起的扁平小囊。膜厚度57nm，囊腔空間為10nm左右，片層伸展的方向?yàn)槿~綠體的長軸方向1.膜的堆疊意味著捕獲光能機(jī)構(gòu)高度密集,能更有效地收集光能。2.膜系統(tǒng)常是酶有序排列的支架，膜的堆疊易構(gòu)成代謝的連接帶，能使代謝高效地進(jìn)行。類囊體片層堆疊成基粒是高等植物細(xì)胞所特有的膜結(jié)構(gòu),它有利于光合作用的進(jìn)行。由多種亞基、多種成分組成的復(fù)合體。由

10、多種亞基、多種成分組成的復(fù)合體。即光系統(tǒng)（PSI）、光系統(tǒng)（PS）、Cytb/f復(fù)合體和ATP酶復(fù)合體（ATPase）。類囊體膜是光合膜類囊體膜是光合膜 類囊體膜的蛋白質(zhì)復(fù)合體參與了光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應(yīng)。由于光合作用的光反應(yīng)是在類囊體膜上進(jìn)行的，所以稱類囊體膜為。ATP酶PS主要存在于基粒片層的堆疊區(qū)，PS與ATPase存在于基質(zhì)片層與基粒片層的非堆疊區(qū)，Cytb6/f復(fù)合體分布較均勻。 蛋白復(fù)合體及其亞基的這種分布，有利于電子傳遞、H+的轉(zhuǎn)移和ATP合成光合色素（葉綠素和類胡蘿卜素）1葉綠素：Chlorophyll，Chla.分類Chla:藍(lán)綠色，大部

11、分用于捕光，少部分用于轉(zhuǎn)化光能Chlb:黃綠色，全部用于捕光b.結(jié)構(gòu)：四個(gè)吡咯環(huán)圍繞鎂形成卟啉環(huán)的頭部，親水，位于光合膜的外表面 還有一個(gè)葉綠醇形成的尾部，親脂，插入光合膜內(nèi)部（見書61頁） 2 類胡蘿卜素：二、光合色素a.分類胡蘿卜素:橙黃色葉黃素:黃色聚光作用，消耗多余光能b.結(jié)構(gòu)：（見書62頁） 1 光合色素的吸收光譜三、光合色素的光學(xué)特性兩個(gè)吸收峰430-450nm藍(lán)紫光區(qū)640-660nm紅光區(qū)連續(xù)雙峰400-500nm葉綠素是綠葉綠素是綠色？色？類胡蘿卜素類胡蘿卜素是黃色？是黃色？2熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象 葉綠素吸光后光能的去向：三、光合色素的光學(xué)特性熱能光能散失：熒光、磷光光能電能化

12、學(xué)能（貯藏）三、光合色素的光學(xué)特性3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象從第一單線態(tài)以紅光的形式回到基態(tài)所發(fā)出的光第一從第一三單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)出的光思考一： 植物體內(nèi)有綠色和黃色兩種色素，為什么葉子植物體內(nèi)有綠色和黃色兩種色素，為什么葉子是綠色的而不是黃色的？是綠色的而不是黃色的？ 因?yàn)橹参镏蠧hl:類胡蘿卜素3：1，Chl含量更高，綠色強(qiáng)于黃色，所以葉子是綠色的。 為什么秋天或植物受害時(shí)，葉子是黃色的而不為什么秋天或植物受害時(shí)，葉子是黃色的而不是綠色的？是綠色的？思考二： 因?yàn)樗ダ虾褪芎r(shí)，Chl更為敏感，首先受損，綠色消失，呈現(xiàn)出黃色。 光合作用的實(shí)質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分

13、為三個(gè)階段(表1)：1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能，主要由原初反應(yīng)完成；2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。表表1 1 光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況 能量轉(zhuǎn)變能量轉(zhuǎn)變 光能光能 電能電能 活躍的化學(xué)能活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能貯能物質(zhì)貯能物質(zhì) 量子量子 電子電子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等轉(zhuǎn)變過程轉(zhuǎn)變過程 原初反應(yīng)原初反應(yīng) 電子傳遞電子傳遞 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化時(shí)間跨度時(shí)間跨度(秒秒)1010-15-151010-9 -9 101010

14、1010104 4 10100 010101 1 10 101 110102 2反應(yīng)部位反應(yīng)部位 PSPS、PSPS顆粒顆粒 類囊體膜類囊體膜 類囊體類囊體 葉綠體間質(zhì)葉綠體間質(zhì)是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促進(jìn)不一定，但受光促進(jìn) 不一定，但受光促進(jìn)不一定，但受光促進(jìn)原初反應(yīng)原初反應(yīng)電子傳遞電子傳遞和光合磷酸和光合磷酸化化碳同化碳同化光合作用的層次與時(shí)間跨度光合作用的層次與時(shí)間跨度第三節(jié)第三節(jié) 原初反應(yīng)原初反應(yīng)原初反應(yīng) 是指從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程。它包括：光物理光物理光能的吸收、傳遞光化學(xué)光化學(xué)有電子得失原初反應(yīng)特點(diǎn)：原初反應(yīng)特點(diǎn)：1) 速度非?？?/p>

15、，可在皮秒(ps，1012s)與納秒(ns，109s)內(nèi)完成2) 與溫度無關(guān)，可在196(77K，液氮溫度)或271(2K，液氦溫度)下進(jìn)行3) 量子效率接近1 由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1 。一、光能的吸收與傳遞一、光能的吸收與傳遞( (一一) ) 激發(fā)態(tài)的形成激發(fā)態(tài)的形成通常色素分子是處于能量的最低狀態(tài)基態(tài)基態(tài)。色素分子吸收了一個(gè)光子后，會(huì)引起原子結(jié)構(gòu)內(nèi)電子的重新排列。其中一個(gè)低能的電子獲得能量后就可克服原子核正電荷對(duì)其的吸引力而被推進(jìn)到高能的激發(fā)態(tài)激發(fā)態(tài)。下式表示葉綠素吸收光子轉(zhuǎn)變成了激發(fā)態(tài)。激發(fā)態(tài)具有比基態(tài)高的能級(jí)，能級(jí)的升高來自被吸收的光能。 ChlChl（基態(tài)）（

16、基態(tài)）+h+h 101015S15S Chl Chl* *（激發(fā)態(tài)）（激發(fā)態(tài)）圖圖8 8 葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋放示意圖葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋放示意圖 各能態(tài)之間因分子內(nèi)振動(dòng)和轉(zhuǎn)動(dòng)還表現(xiàn)出若干能級(jí)。 ( (二二) )激發(fā)態(tài)的命運(yùn)激發(fā)態(tài)的命運(yùn)激發(fā)態(tài)葉綠素分子在能級(jí)降低時(shí)以熱的形式釋放能量。此過程又稱內(nèi)轉(zhuǎn)換或無輻射退激。激發(fā)態(tài)葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)，以光子形式釋放能量激發(fā)態(tài)色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程。激發(fā)態(tài)色素分子把激發(fā)的電子傳遞給受體分子。激發(fā)態(tài)是不穩(wěn)定的狀態(tài)，會(huì)發(fā)生能量的轉(zhuǎn)變。轉(zhuǎn)變的方式：轉(zhuǎn)變的方式： 指激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的

17、同種或異種分子而返回基態(tài)的過程。 Chl*1 Chl2 Chl1Chl*2 供體分子供體分子 受體分子受體分子色素分子吸收的光能，若通過發(fā)熱、發(fā)熒光與磷光等方式退激，能量就被浪費(fèi)了。在光合器里，聚光葉綠素分子在第一單線態(tài)的能量水平上，通過分子間的能量傳遞，把捕獲的光能傳到反應(yīng)中心色素分子，以推動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行。一般認(rèn)為，色素分子間激發(fā)能不是靠分子間的碰撞傳遞的，也不是靠分子間電荷轉(zhuǎn)移傳遞的，可能是通過“激子激子傳遞傳遞”或“共振傳遞共振傳遞”方式傳遞的。 在色素系統(tǒng)中，一個(gè)色素分子吸收光能被激發(fā)后，其中高能電子的振動(dòng)會(huì)引起附近另一個(gè)分子中某個(gè)電子的振動(dòng)(共振)，當(dāng)?shù)诙€(gè)分子電子振動(dòng)被誘導(dǎo)起來

18、，就發(fā)生了電子激發(fā)能量的傳遞，第一個(gè)分子中原來被激發(fā)的電子便停止振動(dòng)，而第二個(gè)分子中被誘導(dǎo)的電子則變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)，第二個(gè)分子又能以同樣的方式激發(fā)第三個(gè)、第四個(gè)分子。這種依靠電子振動(dòng)在分子間傳遞能量的方式就稱為“共振傳遞”。共振傳遞示意圖 在共振傳遞過程中，供體和受體分子可以是同種，也可以是異種分子。分子既無光的發(fā)射也無光的吸收，也無分子間的電子傳遞 。圖圖 光合作用過程中能量運(yùn)轉(zhuǎn)的基本概念光合作用過程中能量運(yùn)轉(zhuǎn)的基本概念許多色素集中在一起作為天線色素，收集光能轉(zhuǎn)運(yùn)到反應(yīng)中心。在反應(yīng)中心化學(xué)反應(yīng)通過從葉綠素色素到電子受體分子的電子轉(zhuǎn)運(yùn)過程存儲(chǔ)一些能量， 電子供體再次還原葉綠素能量。在集光色素中的傳遞

19、是單純的在集光色素中的傳遞是單純的物理現(xiàn)象物理現(xiàn)象不涉及參與任何化學(xué)變化。不涉及參與任何化學(xué)變化。 通過上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能會(huì)很快到達(dá)并激發(fā)反應(yīng)中心色素分子，啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)。圖圖 聚光系統(tǒng)到反應(yīng)中心能量傳遞呈漏斗狀聚光系統(tǒng)到反應(yīng)中心能量傳遞呈漏斗狀（A）光合色素距離反應(yīng)中心越遠(yuǎn)，其激發(fā)態(tài)能就越高，這樣就保證了能量向反應(yīng)中心的傳遞。（B）盡管在這個(gè)過程中一部分能量以熱的形式向環(huán)境中耗損散，但是在適當(dāng)?shù)臈l件下聚光色素復(fù)合體吸收的激發(fā)態(tài)能量都可以傳送到反應(yīng)中心。星號(hào)表示激態(tài)。 二、光化學(xué)反應(yīng)二、光化學(xué)反應(yīng)( (一一) )反應(yīng)中心與光化學(xué)反應(yīng)中心與光化學(xué)反應(yīng)反應(yīng)1.1.反應(yīng)中心

20、反應(yīng)中心發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位光光光光系統(tǒng)的反應(yīng)中心系統(tǒng)的反應(yīng)中心系統(tǒng)的反應(yīng)中心系統(tǒng)的反應(yīng)中心配對(duì)葉綠素配對(duì)葉綠素去鎂葉綠素去鎂葉綠素去鎂葉綠素去鎂葉綠素副葉綠素副葉綠素副葉綠素副葉綠素胡蘿卜素胡蘿卜素反應(yīng)中心組成：反應(yīng)中心組成：光化學(xué)反應(yīng)中最先光化學(xué)反應(yīng)中最先向原初電子受體供給電子的。反應(yīng)中心色素分子又稱向原初電子受體供給電子的。反應(yīng)中心色素分子又稱直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來電子的直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來電子的電子傳遞體電子傳遞體 配對(duì)葉綠素配對(duì)葉綠素 去鎂葉綠素去鎂葉綠素 去鎂葉綠素去鎂葉綠素副葉綠素副葉綠素 副葉綠素副葉綠素 胡蘿卜素胡蘿卜素 2.2.光化學(xué)反

21、應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)由光引起的反應(yīng)中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應(yīng)可用下式表示光化學(xué)反應(yīng)過程： PA h P*A P+A 基態(tài)反應(yīng)中心 激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心 電荷分離的反應(yīng)中心 P：反應(yīng)中心色素分子；P*：激發(fā)態(tài)色素分子；A：原初電子受體；A-：帶負(fù)電荷原初電子受體； P+：帶正電荷色素分子。反應(yīng)中心出現(xiàn)了電荷分離，到這里原初反應(yīng)也就完成反應(yīng)中心出現(xiàn)了電荷分離，到這里原初反應(yīng)也就完成了。原初電子供體失去電子，有了“空穴”，成為“陷阱” ，便可從次級(jí)電子供體那里爭奪電子；而原初電子受體得到電子，使電位值升高，供電子的能力增強(qiáng)，可將電子傳給次級(jí)電子受體。供電子給P+的還原劑叫做次級(jí)電子供體(D)，從A

22、接收電子的氧化劑叫做次級(jí)電子受體(A1)，那么電荷分離后反應(yīng)中心的更新反應(yīng)式可寫為：DP+AA1 D+PAA1 這一過程在光合作用中反復(fù)地進(jìn)行，推動(dòng)電子在電子傳遞體中傳遞。( (二二)PS)PS和和PSPS的光化學(xué)反應(yīng)的光化學(xué)反應(yīng)高等植物的兩個(gè)光系統(tǒng)有各自的反應(yīng)中心。PS和PS反應(yīng)中心中的原初電子供體很相似，都是由兩個(gè)葉綠素a分子組成的二聚體，分別用P700、P680來表示。這里P代表色素分子，700、680則代表P氧化時(shí)其吸收光譜中變化最大的波長位置是近700nm或680nm處(圖9)，也即用氧化態(tài)吸收光譜與還原態(tài)吸收光譜間的差值最大處的波長來作為反應(yīng)中心色素的標(biāo)志。圖圖9 9 菠菜反應(yīng)中心

23、色素氧化態(tài)與還原態(tài)菠菜反應(yīng)中心色素氧化態(tài)與還原態(tài)的差示光譜的差示光譜照光下PS(A)、PS(B)反應(yīng)中心色素氧化(P+)，其氧化態(tài)與(黑暗中)還原態(tài)(P)的吸收光譜差值最大變化的波長所在位置分別是700nm(A)和682nm(B)。PS的原初電子受體是葉綠素分子(A0)，PS的原初電子受體是去鎂葉綠素分子(Pheo)，它們的次級(jí)電子受體分別是鐵硫中心和醌分子。PSPS的原初反應(yīng)：的原初反應(yīng)： P700A0 h P700*0 P700A0 PSPS的原初反應(yīng)：的原初反應(yīng)： P680Pheo h P680*Pheo P680+Pheo- 在原初反應(yīng)中，受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素分子發(fā)射出高能電子，完成

24、了光電轉(zhuǎn)變，隨后高能電子將沿著光合電子傳遞鏈進(jìn)一步傳遞。功能與特點(diǎn)功能與特點(diǎn)(吸收光能光化學(xué)反應(yīng))電子電子最終最終供體供體次級(jí)次級(jí)電子電子供體供體反應(yīng)中心反應(yīng)中心色素分子色素分子原初電子原初電子供體供體原初原初電子電子受體受體次級(jí)次級(jí)電子電子受體受體末端末端電子電子受體受體PSPS還原NADP+ ，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞PCP700葉綠素分子(A0)鐵硫中心NADP+(電子最終受體)PSPS使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。水YZP680去鎂葉綠素分子(Pheo)醌分子(QA)質(zhì)體醌PQ第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化原初反應(yīng)的結(jié)果原初反應(yīng)的結(jié)果: :

25、使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動(dòng)著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)果電子傳遞的結(jié)果: :一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動(dòng)力勢，啟動(dòng)了光合磷酸化，形成ATP。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。一、電子和質(zhì)子的傳遞指定位在光合膜上的，由多個(gè)電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。較為公認(rèn)的是：由希爾(1960)等人提出并經(jīng)后人修正與補(bǔ)充。電子傳遞是在兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列。電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z”形。 光下PSII產(chǎn)生氧化水的強(qiáng)氧化劑和還原劑。與此相反，光照下PSI產(chǎn)生還原NADP+的強(qiáng)還原劑和弱氧化劑。兩個(gè)光系

26、統(tǒng)通過電子傳遞鏈連接，使得PSI氧化劑接受PSII還原劑提供傳遞的電子。（一）光合鏈（一）光合鏈光合作用的兩個(gè)光系統(tǒng)和電子傳遞方案光合作用的兩個(gè)光系統(tǒng)和電子傳遞方案吸收紅光的光系統(tǒng)（PS）產(chǎn)生強(qiáng)氧化劑和弱還原劑。吸收遠(yuǎn)紅光的光系統(tǒng)（PS）產(chǎn)生弱氧化劑和強(qiáng)還原劑。PS產(chǎn)生的強(qiáng)氧化劑氧化水，同時(shí)，PS產(chǎn)生的強(qiáng)還原劑還原NADP+。 ( (二二) )光合電子傳遞體的組成與功能光合電子傳遞體的組成與功能1.PS1.PS復(fù)合體復(fù)合體吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。(1)PS(1)PS復(fù)合體的組成與反應(yīng)中心中的電子傳遞復(fù)合體的組成與反應(yīng)中心中的電子傳遞

27、PS是含有多亞基的蛋白復(fù)合體。它由聚光色素復(fù)合體、中心天線、反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體、細(xì)胞色素和多種輔助因子組成。示意PSII反應(yīng)中心D1蛋白和D2蛋白的結(jié)構(gòu)。 D1很容易受到光化學(xué)破壞。電子從P680傳遞到去鎂葉綠素（Pheo）繼而傳遞到兩個(gè)質(zhì)體醌QA和QB。圖中還表明了Mn聚集體(MSP)對(duì)水的氧化。CP43和CP47是葉綠素結(jié)合蛋白。PS反應(yīng)中心的核心部分是分子量分別為32 000和34 000的D1和D2兩條多肽。反應(yīng)中心的次級(jí)電子供體Z、中心色素P680、原初電子受體Pheo、次級(jí)電子受體QA、QB等都結(jié)合在D1和D2上。其中與D1結(jié)合的質(zhì)體醌定名為QB，與D2結(jié)合的質(zhì)體醌定名為QA。這

28、里的 Q 有 雙 重 涵 義 ， 既 是 醌(quinone)的字首，又是熒光猝滅劑(quencher)的字首。 中心天線的CP47和CP43是指分子量分別為47 000、43 000并與葉綠素結(jié)合的聚光色素蛋白復(fù)合體。它們圍繞P680，比LHC更快地把吸收的光能傳至PS反應(yīng)中心，所以被稱為中心天線或“近側(cè)天線”。 PS的聚光色素復(fù)合體(LHC)，因離反應(yīng)中心遠(yuǎn)而稱“遠(yuǎn)側(cè)天線遠(yuǎn)側(cè)天線”。 LHC除具有吸收、傳遞光能的作用外，還具有耗散過多激發(fā)能，保護(hù)光合器免受強(qiáng)光破壞的作用。(A)LHCII的單體結(jié)構(gòu)示意圖。有三個(gè)跨膜螺旋，結(jié)合大約12個(gè)葉綠素a（暗綠）和葉綠素b（亮綠），內(nèi)含類胡蘿卜素分子（

29、黃色）。圖中顯示葉綠素分子相對(duì)位置。（B）LHCII三聚體結(jié)構(gòu)示意圖。植物光合膜中，以LHCII三聚體的結(jié)構(gòu)分布在PSII反應(yīng)中心復(fù)合體周邊（看下圖）。 QA是單電子體傳遞體，每次反應(yīng)只接受一個(gè)電子生成半醌 (圖11)，它的電子再傳遞至QB，QB是雙電子傳遞體，QB可兩次從QA接受電子以及從周圍介質(zhì)中接受2個(gè)H+而還原成氫醌(QH2 ) 。這樣生成的氫醌可以與醌庫的PQ交換，生成PQH2。(2)水的氧化與放氧CO+2HO* 光葉綠體 (CHO)+ O2*+ HO放氧復(fù)合體(OEC)又稱錳聚合體(M,MSP)，在PS靠近類囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。水的氧化反應(yīng)是生物界中植物光合作用特

30、有的反應(yīng)，也是光合作用中最重要的反應(yīng)之一。每釋放1個(gè)O需要從2個(gè)H2O中移去 4 個(gè) e，同時(shí)形成 4 個(gè) H。4 e2.2.質(zhì)醌質(zhì)醌 質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PS反應(yīng)中心的末端電子受體，也是介于PS復(fù)合體與Cyt b/f復(fù)合體間的電子傳遞體。 質(zhì)體醌為脂溶性分子，能在類囊體膜中自由移動(dòng)，轉(zhuǎn)運(yùn)電子與質(zhì)子。 質(zhì)體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的5%10%，故有“PQPQ庫庫”之稱。PQ庫作為電子、質(zhì)子的緩沖庫，能均衡兩個(gè)光系統(tǒng)間的電子傳遞(如當(dāng)一個(gè)光系統(tǒng)受損時(shí)，使另一光系統(tǒng)的電子傳遞仍能進(jìn)行)，可使多個(gè)PS復(fù)合體與多個(gè)Cyt b/f 復(fù)合體發(fā)生聯(lián)系，使得類囊體膜上的電子傳遞成網(wǎng)絡(luò)式地進(jìn)行。

31、質(zhì)體醌是雙電子、雙質(zhì)子傳遞體，氧化態(tài)的質(zhì)體醌可在膜的外側(cè)接收由PS(也可是PS)傳來的電子，同時(shí)與H結(jié)合；還原態(tài)的質(zhì)體醌在膜的內(nèi)側(cè)把電子傳給Cyt b/f，氧化時(shí)把H釋放至膜腔。這對(duì)類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用。3.Cytb3.Cytb/f/f復(fù)合體復(fù)合體 Cyt b/f 復(fù)合體作為連接PS與PS兩個(gè)光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由幾個(gè)多肽組成，即Cyt f、Cyt b 、Rieske 鐵-硫蛋白、亞基、光合電子傳遞體(Pet)G、M、L等。PQH+2PC(Cu) Cyt b/f PQ +2PC(Cu)+ 2HCyt b/f 復(fù)合體主要催化PQH的氧化和PC的還原，并

32、把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cyt b/f 復(fù)合體又稱PQHPC氧還酶。4.4.質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素 質(zhì)藍(lán)素(PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時(shí)呈藍(lán)色。它是介于Cyt b/f復(fù)合體與PS之間的電子傳遞成員。通過蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子。 PS復(fù)合體存在類囊體非堆疊的部分，PS復(fù)合體存在堆疊部分，而Cyt b/f 比較均勻地分布在膜中，因而推測PC通過在類囊體腔內(nèi)擴(kuò)散移動(dòng)來傳遞電子。5.PS5.PS復(fù)合體復(fù)合體PS的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。高等植物的PS由反應(yīng)中心和LHC等組

33、成。反應(yīng)中心內(nèi)含有1112個(gè)多肽，其中在A和B兩個(gè)多肽上結(jié)合著P700及A0、A1、FX、FA、FB等電子傳遞體。每一個(gè)PS復(fù)合體中含有兩個(gè)LHC，LHC吸收的光能能傳給PS的反應(yīng)中心。模式圖中顯示了復(fù)合體中以A和B命名的兩個(gè)主要的蛋白質(zhì)亞基psaA和psaB的分布狀況。 電子從P700傳遞到葉綠素分子A0，然后到電子受體A1。電子傳遞穿過一系列的被命名為FX，F(xiàn)A，F(xiàn)B的Fe-S中心，最后到達(dá)可溶性鐵硫蛋白（Fdx）。P700+從還原態(tài)的質(zhì)藍(lán)素（PC）中接受電子。psaF，psaD和psaE 幾個(gè)PSI亞基參與可溶性電子傳遞體與PSI復(fù)合體的結(jié)合。7.7.光合膜上的電子與光合膜上的電子與H

34、H+ +的傳遞的傳遞圖圖15 15 光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞 圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞4個(gè)e-產(chǎn)生2個(gè)NADPH和3個(gè)ATP是根據(jù)光合作用總方程式推算出的。在光反應(yīng)中吸收8個(gè)光量子(PS與PS各吸收4個(gè))，傳遞4個(gè)e能分解2個(gè)H2O，釋放1 個(gè)O2，同時(shí)使類囊體膜腔增加8個(gè)H，又因?yàn)槲?個(gè)光量子能同化1個(gè)CO2，而在暗反應(yīng)中同化1個(gè)CO2需消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH，也即傳遞4個(gè)e-， 可還原2個(gè)NADPH，經(jīng)ATP酶流出8個(gè)H+要合成3個(gè)ATP。LHC等受光激發(fā)后將接受的光能傳到PS反應(yīng)中心P680，并在那里發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，同時(shí)將激發(fā)出的e傳到原初電子受體P

35、heo，再傳給靠近基質(zhì)一邊的結(jié)合態(tài)的質(zhì)體醌(QA)，從而推動(dòng)了PS的最初電子傳遞。P680失去e后，變成一個(gè)強(qiáng)的氧化劑，它向位于膜內(nèi)側(cè)的電子傳遞體YZ爭奪電子而引起水的分解，并將產(chǎn)生的氧氣和H+釋放在內(nèi)腔。另一方面，QA的e經(jīng)QB傳給PQ，PQ的還原需要2e-和來自基質(zhì)的2H+。還原的PQH2向膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，傳2e-給Cyt b6/f復(fù)合體，其中1個(gè)e-交給Cyt b/f ，進(jìn)而傳給PQ，另1個(gè)e-則傳給Fe-SR。因?yàn)镃yt b/f 的氧化還原僅涉及電子，所以2H+就釋放到膜腔。還原的Cyt f將e-經(jīng)位于膜內(nèi)側(cè)表面的PC傳至位于膜內(nèi)側(cè)的PS反應(yīng)中心P700。與PS一樣，P700受光激發(fā)后，把e

36、-傳給A，經(jīng)A、FX、FA和FB，再把e-交給位于膜外側(cè)的Fd與FNR，最后由FNR使NADP+還原，NADP+還原時(shí)，還要消耗基質(zhì)中的H+。NADPH留在基質(zhì)中，用于光合碳的還原。在電子傳遞的同時(shí)，H+從基質(zhì)運(yùn)向膜內(nèi)腔，產(chǎn)生了膜內(nèi)外的H+電化學(xué)勢梯度。依電化學(xué)勢梯度，H+經(jīng)ATP酶流出時(shí)偶聯(lián)ATP的產(chǎn)生，形成的ATP留在基質(zhì)中，用于各種代謝反應(yīng)。 光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞概況光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞概況紅線表示電子傳遞，黑線表示質(zhì)子傳遞，藍(lán)線質(zhì)子越膜運(yùn)輸 ( (三三) ) 光合電子傳遞的類型光合電子傳遞的類型根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類型。指水中的電子經(jīng)PS與PS一直傳

37、到NADP的電子傳遞途徑H HOO PSPQCytPSPQCyt b b/fPCPSFdFNR/fPCPSFdFNR NADP NADP 按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)e-，分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，需吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)8個(gè)H+進(jìn)類囊體腔。2.2.環(huán)式電子傳遞環(huán)式電子傳遞 由經(jīng)Fd經(jīng)PQ，Cyt b6/f PC等傳遞體返回到PS而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。即： PSFdPQCytbPSFdPQCytb/fPCPS/fPCPS 環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運(yùn)輸，可產(chǎn)生ATP，每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子。 電子

38、是從QB經(jīng)Cytb559，然后再回到P680。即： P680PheoQP680PheoQA AQQB BCytbCytb559559P680P680 也有實(shí)驗(yàn)指出PS中環(huán)式電子傳遞為： P680 CytbP680 Cytb559559 Pheo Pheo P680 P680 Cytb5593.3.假環(huán)式電子傳遞假環(huán)式電子傳遞 指水中的電子經(jīng)PS與PS傳給Fd后再傳給O的電子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應(yīng)(Mehlers reaction)。 H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPC PSFd/fPC PSFd O O Fd為單電子傳遞體，其氧化時(shí)把電子交給O2，使O2生成超氧陰離子自由基。 Fd還原 + O2 Fd氧化 + O2 - 葉綠體中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2 -。 O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 假環(huán)式電子傳遞的結(jié)果