生長素及其類似物作用機(jī)理

1、生長素及其類似物作用機(jī)理生長素最明顯的作用是促進(jìn)生長，但對莖、芽、根生長的促進(jìn)作用因濃度而異。三者的最適濃度是莖芽根,人約分別為每升10E-5摩爾、10E-8摩爾、10E-10摩爾。植物體內(nèi)眄I嗥乙酸的運(yùn)轉(zhuǎn)方向表現(xiàn)明顯的極性，主要是由上而下。植物生長中抑制腋芽生長的頂端優(yōu)勢,與眄I喙乙酸的極性運(yùn)輸及分布有密切關(guān)系。生長素還有促進(jìn)愈傷組織形成和誘導(dǎo)生根的作用。生長素的作用是多部位的，主要參與細(xì)胞壁的形成和核酸代謝。用放射性氨基酸飼喂離體組織的實(shí)驗(yàn)，證明生長素促進(jìn)生長的同時(shí)也促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。生長素促進(jìn)RNA的生物合成尤為顯著，因此增加了RNA/DNA及RNA/蛋白質(zhì)的比率。在各種RNA中合成

2、受促進(jìn)最多的是rRNAo在對細(xì)胞壁的作用上，生長素活化氫離子泵，降低質(zhì)膜外的pH值，還人人提高細(xì)胞壁的彈性和可塑性，從而使細(xì)胞壁變松，并提高吸水力。鑒于生長素影響原生質(zhì)流動的時(shí)間閾值是2分鐘，引起胚芽鞘伸長的是15分鐘，時(shí)間極短，故認(rèn)為其作用不會是通過影響基因調(diào)控，可能是通過影響蛋白質(zhì)（特別是細(xì)胞壁或質(zhì)、臉中的蛋白質(zhì)）合成中的翻譯過程而發(fā)生的。因?yàn)樯L素在體內(nèi)很容易經(jīng)代謝而被破壞，所以外施時(shí)效果短暫。其類似物生理效果相近而且不易被破壞，故被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)（見植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)）。生長素在擴(kuò)展的幼嫩葉片和頂端分生組織中合成，通過韌皮部的長距離運(yùn)輸，自上而下地向基部積累。根部也能生產(chǎn)生長素，自卞

3、而上運(yùn)輸。植物體內(nèi)的生長素是由色氨酸通過一系列中間產(chǎn)物而形成的。其主要途徑是通過眄I喙乙醛?？谝挂胰┛梢杂缮彼嵯妊趸摪背蔀轫鞩喙丙酮酸后脫撥而成，也可以由色氨酸先脫竣成為色胺后氧化脫氨而形成。然后號I喙乙醛再氧化成口引喙乙酸。另一條可能的合成途徑是色氨酸通過阿喙乙睛轉(zhuǎn)變?yōu)榭谝挂宜?，發(fā)現(xiàn)于十字花科植物。在植物體內(nèi)眄卩朵乙酸可與其它物質(zhì)結(jié)合而失去活性，如與天冬氨酸結(jié)合為眄I跺乙酰天冬氨酸，與肌醇結(jié)合成口引喙乙酸肌醇，與葡萄糖結(jié)合成葡萄糖背，與蛋白質(zhì)結(jié)合成眄卩朵乙酸蛋白質(zhì)絡(luò)合物等。結(jié)合態(tài)眄I跺乙酸常町占植物體內(nèi)眄I喙乙酸的50-90%,可能是生長素在植物組織中的一種儲藏形式，它們經(jīng)水解可以產(chǎn)

4、生游離耐喙乙酸。植物組織中普遍存在的口引喙乙酸氧化酶可將眄I喙乙酸氧化分解。生長素有多方面的生理效應(yīng)，這與其濃度有關(guān)。低濃度時(shí)可以促進(jìn)生長，高濃度時(shí)則會抑制生長，甚至使植物死亡，這種抑制作用與其能否誘導(dǎo)乙烯的形成有關(guān)。生長素的生理效應(yīng)表現(xiàn)在兩個(gè)層次上。在細(xì)胞水平上，生長素可刺激形成層細(xì)胞分裂；刺激枝的細(xì)胞伸長、抑制根細(xì)胞生長；促進(jìn)木質(zhì)部、韌皮部細(xì)胞分化，促進(jìn)插條發(fā)根、調(diào)節(jié)愈傷組織的形態(tài)建成。在器官和整株水平上，生長素從幼苗到果實(shí)成熟都起作用。生長素控制幼苗中胚軸伸長的可逆性紅光抑制：當(dāng)眄際乙酸轉(zhuǎn)移至枝條下側(cè)即產(chǎn)生枝條的向地性；當(dāng)眄際乙酸轉(zhuǎn)移至枝條的背光側(cè)即產(chǎn)生枝條的向光性：口引喙乙酸造成頂端優(yōu)

5、勢；延緩葉片衰老：施于葉片的生長素抑制脫落，而施于離層近軸端的生長素促進(jìn)脫落；生長素促進(jìn)開花，誘導(dǎo)單性果實(shí)的發(fā)育，延遲果實(shí)成熟。激素受體是一個(gè)大分子細(xì)胞組分，能與相應(yīng)的激素特異地結(jié)合，爾后發(fā)動一系列反應(yīng)。眄I喙乙酸與受體的復(fù)合物有兩方面的效應(yīng)：一是作用于膜蛋白，影響介質(zhì)酸化、離子泵運(yùn)輸和緊張度變化，屬于快反應(yīng)（小于10分鐘）；二是作用于核酸，引起細(xì)胞壁變化和蛋白質(zhì)合成，屬于慢反應(yīng)（人于10分鐘）。介質(zhì)酸化是細(xì)胞生長的重要條件。眄I跺乙酸能活化質(zhì)膜上ATP（三磷酸腺甘）酶，刺激氫離子流出細(xì)胞，降低介質(zhì)pH值，于是有關(guān)的酶被活化,水解細(xì)胞壁的多糖，使細(xì)胞壁軟化而細(xì)胞得以擴(kuò)伸。施用眄I"朵

6、乙酸后導(dǎo)致特定信使核糖核酸（mRNA）序列的出現(xiàn)，從而改變了蛋白質(zhì)的合成。眄I喙乙酸處理還改變了細(xì)胞壁的彈性，使細(xì)胞的生長得以進(jìn)行。生長素對生長的促進(jìn)作用主要是促進(jìn)細(xì)胞的生長，特別是細(xì)胞的伸長。植物感受光刺激的部位是在莖的尖端，但彎曲的部位是在尖端的下面一段，這是因?yàn)榧舛说南旅嬉欢渭?xì)胞正在生長伸長，是對生長素最敏感的時(shí)期，所以生長素對其生長的影響最人。趨于衰老的組織生長素是不起作用的。生長素能夠促進(jìn)呆實(shí)的發(fā)育和桿插的枝條生根的原因是：生長素能夠改變植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)分配，在生長素分布較豐富的部分，得到的營養(yǎng)物質(zhì)就多，形成分配中心。生長素能夠誘導(dǎo)無籽番茄的形成就是因?yàn)橛蒙L素處理沒有受粉的番茄花

7、蕾后，番茄花蕾的子房就成了營養(yǎng)物質(zhì)的分配中心，葉片進(jìn)行光合作用制造的養(yǎng)料就源源不斷地運(yùn)到子房中，子房就發(fā)育了。合成部位：葉原基、嫩葉（生長素前身）、頂芽（活化生長素）、未成熟種子、根尖、形成層作用1. 頂端優(yōu)勢2.細(xì)胞核分裂、細(xì)胞縱向伸長、細(xì)胞橫向伸長3葉片擴(kuò)人4插枝發(fā)根5愈傷組織6抑制塊根7.氣孔開放8延長休眠9抗寒生長素作用機(jī)激素作用的機(jī)理有各種解釋，可以歸納為二:一、是認(rèn)為激素作用于核酸代謝，可能是在DNA轉(zhuǎn)錄水平上。它使某些基因活化，形成一些新的mRNA、新的蛋白質(zhì)（主要是酶），進(jìn)而影響細(xì)胞內(nèi)的新陳代謝，引起生長發(fā)育的變化。二、則認(rèn)為激素作用于細(xì)胞臉，即質(zhì)膜首先受激素的影響，發(fā)生一系列

8、膜結(jié)構(gòu)與功能的變化，使許多依附在一定的細(xì)胞器或質(zhì)膜上的酶或酶原發(fā)生相應(yīng)的變化,或者失活或者活化。酶系統(tǒng)的變化使新陳代謝和整個(gè)細(xì)胞的生長發(fā)育也隨之發(fā)生變化。此外，還有人認(rèn)為激素對核和質(zhì)膜都有影響：或認(rèn)為激素的效應(yīng)先從質(zhì)膜再經(jīng)過細(xì)胞質(zhì)，最后傳到核中。雖然對激素作用機(jī)理有不同的解釋，但是，無論哪一種解釋都認(rèn)為，激素必須首先與細(xì)胞內(nèi)某種物質(zhì)特異地結(jié)合，才能產(chǎn)生有效的調(diào)節(jié)作用。這種物質(zhì)就是激素的受體。1. 激素受體：植物激素受體是指能與植物激素專一地結(jié)合的物質(zhì)。這種物質(zhì)能和相應(yīng)的物質(zhì)結(jié)合，識別激素信號，并將信號轉(zhuǎn)化為一系列的生理生化反應(yīng)，最終表現(xiàn)出不同的生物學(xué)效應(yīng)。受體是激素初始作用發(fā)生的位點(diǎn)。所以，了

9、解激素受體的性質(zhì)及其在細(xì)胞內(nèi)的存在位置，是研究激素作用機(jī)理的重要內(nèi)容之一。激素受體是一種蛋白質(zhì)，它們可能定位于細(xì)胞質(zhì)膜，也可能定位于細(xì)胞核或細(xì)胞質(zhì)。由于植物體內(nèi)具有多種激素，因此，必然可能有多種激素受體，并存在于細(xì)胞的不同部位。2. 生長素最基本的作用是促進(jìn)細(xì)胞的伸長生長，這種促進(jìn)作用，在一些離體器官如胚芽鞘或黃化莖切段中尤為明顯。生長素為什么能促進(jìn)細(xì)胞的伸長生長，又以什么方式起作用的？植物細(xì)胞的最外部是細(xì)胞壁，細(xì)胞若要伸長生長即增加其體積，細(xì)胞壁就必須相應(yīng)擴(kuò)人。細(xì)胞壁要擴(kuò)人，就首先需要軟化與松弛，使細(xì)胞壁可塑性加人，同時(shí)合成新的細(xì)胞壁物質(zhì)，并增加原生質(zhì)。實(shí)驗(yàn)證明，用生長素處理燕麥胚芽鞘，町增

10、加細(xì)胞壁可塑性，而且在不同濃度的生長素影響下，其町塑性變化和生長的增加幅度很接近，這說明生長素所誘導(dǎo)的生長是通過細(xì)胞壁町塑性的增加而實(shí)現(xiàn)的。生長素促進(jìn)細(xì)胞壁町塑性增加，并非單純的物理變化,而是代謝活動的結(jié)果。因?yàn)椋L素對死細(xì)胞的町塑性變化無效；在缺氧或呼吸抑制劑存在的條件下，可以抑制生長素誘導(dǎo)細(xì)胞壁可塑性的變化。在植物生長發(fā)育的過程中，任何一種生理活動都不是受單一激素的控制，而是各種激素相互作用的結(jié)果。也就是說，植物的生長發(fā)育過程，是受多種激素的相互作用所控制的。例如，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞增殖，而生長素則促進(jìn)增殖的子細(xì)胞繼續(xù)增人。又如，脫落酸強(qiáng)烈的抑制著生長，并使衰老的過程加速，但是這些作用又

11、會被細(xì)胞分裂素所解除。再如，生長素的濃度適宜時(shí)，促進(jìn)植物生長，同時(shí)開始誘導(dǎo)乙烯的形成。當(dāng)生長素的濃度超過最適濃度時(shí)，就會出現(xiàn)抑制生長的現(xiàn)象。研究激素之間的相互關(guān)系，對生產(chǎn)實(shí)踐有著重要意義。生長素兩重較低濃度促進(jìn)生長，較高濃度抑制生長。植物不同的器官對生長素最適濃度的要求是不同的。根的最適濃度約為10人(-10)mol/L,芽的最適濃度約為10A(-8)mol/L,莖的最適濃度約為10八(-4)mol/Lo在生產(chǎn)上常常用生長素的類似物(如蔡乙酸、2,4-D等)來調(diào)節(jié)植物的生長如生產(chǎn)豆芽菜時(shí)就是用適宜莖生長的濃度來處理豆芽，結(jié)呆根和芽都受到抑制，而下胚軸發(fā)育成的莖很發(fā)達(dá)。植物莖生長的頂端優(yōu)勢是由植

12、物對生長素的運(yùn)輸特點(diǎn)和生長素生理作用的兩重性兩個(gè)因素決定的，植物莖的頂芽是產(chǎn)生生長素最活躍的部位，但頂芽處產(chǎn)生的生長素濃度通過主動運(yùn)輸而不斷地運(yùn)到莖中，所以頂芽本身的生長素濃度是不高的，而在幼莖中的濃度則較高，最適宜于莖的生長，對芽卻有抑制作用。越靠近頂芽的位置生長素濃度越高，對側(cè)芽的抑制作用就越強(qiáng)，這就是許多高人植物的樹形成寶塔形的原因。但也不是所有的植物都具有強(qiáng)烈的頂端優(yōu)勢，有些灌木類植物頂芽發(fā)育了一段時(shí)河后就開始退化,甚至萎縮，失去原有的頂端優(yōu)勢，所以灌木的樹形是不成寶塔形的。由于高濃度的生長素具有抑制植物生長的作用，所以生產(chǎn)上也可用高濃度的生長素的類似物作除草劑，特別是對雙子葉雜草很有

13、效。生長素類似物：2,4-D,因?yàn)樯L素在植物體內(nèi)存在量很少，為了調(diào)控植物生長，人們發(fā)現(xiàn)了生長素類似物，它們具有和生長素類似的效果而且可以進(jìn)行量產(chǎn)，現(xiàn)已廣泛運(yùn)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。注：雙子葉植物比單子葉植物對生長素更敏感，這就是為什么可用高濃度生長素來殺死雙子葉雜草而不會傷害單子葉作物的原因。莖的背地生長和根的向地生長是由地球的引力引起的，原因是地球引力導(dǎo)致生長素分布的不均勻，在莖的近地側(cè)分布多，背地側(cè)分布少。由于莖的生長素最適濃度很高，莖的近地側(cè)生長素多了一些對其有促進(jìn)作用，所以近地側(cè)生長快于背地側(cè)，保持莖的向上生長；對根而言，由于根的生長素最適濃度很低，近地側(cè)多了一些反而對根細(xì)胞的生長具有抑制作

14、用，所以近地側(cè)生長就比背地側(cè)生長慢，保持根的向地性生長。若沒有引力，根就不一定往卞長To生長素應(yīng)用領(lǐng)域生長素促進(jìn)生長生長素(IAA)對營養(yǎng)器官縱向生長有明顯的促進(jìn)作用。如芽、莖、根三種器官，隨著濃度升高，器官伸長遞增至最人值，此時(shí)生長素濃度為最適濃度，超過最適濃度，器官的伸長受到抑制。不同器官的最適濃度不同，莖端最高，芽次之，根最低。由次可知，根對IAA(生長素)最敏感，極低的濃度就可促進(jìn)根生長，最適濃度為10M0o莖對IAA敏感程度比根低，最適濃度為10A-5o芽的敏感程度處于莖與根之間，最適濃度約為10Mo所以能促進(jìn)主莖生長的濃度往往對側(cè)芽和根生長有抑制作用。生長素與細(xì)胞分裂素配合能引起細(xì)

15、胞分裂，而且生長素也能單獨(dú)引起細(xì)胞分裂。如早春樹木形成層細(xì)胞恢復(fù)分裂活動是由頂芽產(chǎn)生的生長素下運(yùn)而引起的。生長素對器官建成的作用最明顯的是表現(xiàn)在促進(jìn)根原基形成及生長上。苗木插枝在其基部產(chǎn)生不定根，對木本植物來說，主要是由新的次生韌皮部組織分化，但也可由其它組織分化形成，如形成層、維管射線及髓部。眄1卩朵丁酸(IBA)在生長素中促進(jìn)生根的效果最好，在應(yīng)用方面發(fā)現(xiàn)IBA(珂味丁酸)與蔡乙酸(NAA)比罔喙乙酸(IAA)穩(wěn)定，效果更好。生長素維持優(yōu)勢正在生長的植物莖端對側(cè)芽的生長有抑制作用，這種現(xiàn)彖稱為頂端優(yōu)勢。棉花用縮節(jié)胺控制頂端生長或打頂后，側(cè)芽大量發(fā)生。棉花與果樹落花、落果及落葉，是雙子葉植物

16、的普遍現(xiàn)彖。棉花的蕾鈴脫落，與營養(yǎng)物質(zhì)的供給有關(guān)，也與激素水平有關(guān)。當(dāng)蕾鈴柄的基部，遠(yuǎn)軸端生長素含量高，近軸端生長素含量低時(shí)，抑制離層內(nèi)纖維素酶、杲膠酶的活性，因而抑制離層細(xì)胞的分離，蕾鈴不脫落;反之，當(dāng)近軸端生長素含量高，遠(yuǎn)軸端生長素含量低時(shí)，則使果膠酶和纖維素酶活性提高,促進(jìn)離層的分離，致使蕾鈴脫落。植物開花受精之后，子房中的生長素含量提高，從而促進(jìn)子房及其周I制組織的膨人，加速了呆實(shí)的發(fā)育。如雌蕊未經(jīng)受精而子房能及時(shí)獲得IAA,也能誘導(dǎo)某些植物無籽果實(shí)的形成。如在授粉前用生長素噴或涂于柱頭上，不經(jīng)授粉最終也能發(fā)育成單性果實(shí)。如胡椒、西瓜、番茄.茄子、冬青、西葫蘆和無花果等生長素除草劑除草

17、劑有兩種：1選擇性除草劑，低濃度促進(jìn)植物生長，高濃度抑制植物生長，對于生長素濃度雙子葉植物較單子葉植物更為敏感，因此可作為單子葉植物田中除去雙子葉植物的除草劑。2非選擇性除草劑：將所有植物都?xì)⑺溃绮莞仕?。根的向地生長和莖的背地生長是要有地球引力誘導(dǎo)的，是由于在地球引力的誘導(dǎo)卜導(dǎo)致生長素分布不均勻造成的。在太空失重狀態(tài)卞，由于失去了重力作用，所以莖的生長也就失去了背地性，根也失去了向地生長的特性。但莖生長的頂端優(yōu)勢仍然是存在的，生長素的極性運(yùn)輸不受重力影響。生長素其他資料生長素發(fā)現(xiàn)歷程1880年生長素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。（生長素不同于生長激素）英國的達(dá)爾文在用金絲雀藹草研究植物的向光性時(shí)發(fā)

18、現(xiàn)，對胚芽鞘單向照光，會引起胚芽鞘的向光性彎曲。切去胚芽鞘的尖端或用不透明的錫箔小帽罩住胚芽鞘，用單側(cè)光照射不會發(fā)生向光性彎曲。因此，達(dá)爾文認(rèn)為胚芽鞘在單側(cè)光卞產(chǎn)生了一種向下移動的物質(zhì)，引起胚芽鞘的背光面和向光面生長快慢不同，使胚芽鞘向光彎曲。1910年詹森的實(shí)驗(yàn)證明，胚芽鞘尖端產(chǎn)生的影響可以透過瓊脂片傳遞給卜部。1914年拜爾的實(shí)驗(yàn)證明，胚芽鞘的彎曲生長，是因?yàn)榧舛水a(chǎn)生的影響在其下部分布不均勻造成的。1928年荷蘭的溫特把切下的燕麥胚芽鞘尖直立于瓊膠塊上，經(jīng)過一段時(shí)間后，移去胚芽鞘尖把這些瓊脂小塊放置在去尖的胚芽鞘的一邊，結(jié)果有瓊脂塊的一邊生長較快，向相反方向彎曲。這個(gè)實(shí)驗(yàn)證實(shí)了胚芽鞘尖產(chǎn)生

19、的一種物質(zhì)擴(kuò)散到瓊脂塊中，再放置于胚芽鞘上時(shí),可向胚芽鞘下部轉(zhuǎn)移，并促進(jìn)卞部生長。溫特認(rèn)為，這可能是一種和動物激素類似的物質(zhì)，并命名為生長素。1931年荷蘭的郭葛（Kogi）等人從人尿中分離出一種化合物，加入到瓊膠中，同樣能誘導(dǎo)胚芽鞘彎曲，該化合物被證明是眄I喙乙酸。隨后郭葛等人在植物組織中也找到了眄I"朵乙酸（indoleacetieacid簡稱IAA）。生長素分布生長素在植物體內(nèi)分布很廣，幾乎各部位都有，但不是均勻分布的，在某一時(shí)間，某一特定部位的含屋是受幾方面的因素影響的。人多集中在生長旺盛的部分（胚芽鞘、芽和根尖的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等），而趙向衰老的組織

20、和器官中則甚少。極性運(yùn)輸生長素主要是在植物的頂端分生組織中合成的，然后被運(yùn)輸?shù)街参矬w的各個(gè)部分。生長素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸是單方向的，只能從植物體形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸,在有單一方向的刺激（單側(cè)光照）時(shí)生長素向背光一側(cè)運(yùn)輸，其運(yùn)輸方式為主動運(yùn)輸（需要載體和ATP）o非極性運(yùn)輸在成熟組織中，生長素可以通過韌皮部進(jìn)行非極性運(yùn)輸。生長素合IAA的合成前體：色氨酸(tryptophan,Trp)。其側(cè)鏈經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫竣、氧化等反應(yīng)。鋅是色氨酸合成酶的組分，缺鋅時(shí)導(dǎo)致由眄I喙和絲氨酸結(jié)合而形成色氨酸的過程受阻，色氨酸含量下降，從而影響IAA的合成。生產(chǎn)上常引起蘋果、梨等果樹的小葉病。生長素結(jié)合植物體內(nèi)生長

21、素有兩種形式：游離型：有生物活性，束縛型：活性低。在體內(nèi)弭朵乙酸常常與天門冬氨酸結(jié)合成為卵朵乙酰天冬氨酸酯。還可與肌醇結(jié)合成眄I喙乙醇肌醇。與葡萄糖結(jié)合成眄I喙乙酰葡萄糖甘。與蛋白質(zhì)結(jié)合成口引喙乙酸一蛋白質(zhì)絡(luò)合物。束縛型的生長素町能是生長素在細(xì)胞內(nèi)的一種貯存形式，也是減少過剩生長素的解毒方式，在適當(dāng)?shù)臈l件下(PH9-10),它們可轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型，經(jīng)運(yùn)輸轉(zhuǎn)移到作用部位起作用。正在生長的種子中生長素的量也多，但完全成熟以后，人部分以束縛態(tài)貯藏起來。種子中以束縛態(tài)存在，萌發(fā)時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型。生長素的降解酶氧化降解：眄I喙乙酸氧化酶分解植物體內(nèi)生長素常處于合成與分解的動態(tài)平衡中?？谝挂宜嵫趸?IAAo

22、xidase)是一種含F(xiàn)e的血紅蛋白。IAA經(jīng)酶解后形成3起基甲基氧眄卩朵和3甲基氧眄I跺。此反應(yīng)要在02存在下，以Mn和一元酚作輔助因子，呵II朵乙酸氧化酶才表現(xiàn)活性。光氧化分解：X光，紫外光，可見光對IAA都有破壞作用，分解產(chǎn)物也是3-亞甲基氧化H引喙和眄III朵醛。但機(jī)制尚不清楚，在試管里，植物的某些色素，如核黃素，紫黃質(zhì)等能大量吸收藍(lán)光,并促進(jìn)IAA的光氧化分解。植物體內(nèi)生長素存在的兩種形式間的轉(zhuǎn)化或n引喙乙酸氧化酶對IAA的氧化分解都是植物對體內(nèi)生長素水平的自動調(diào)節(jié)，對植物生長的調(diào)控是有重要意義的。隨著對植物激素的研究，人們也在不斷的用人工合成的方法制成一些具有植物激素活性的類似物。

23、這些植物激素類似物，一般叫做植物生長調(diào)節(jié)劑。植物生長調(diào)節(jié)劑的種類很多，根據(jù)功能的不同，可分為植物生長促進(jìn)劑（如奈乙酸、2,4-D等）、植物生長抑制劑（如三碘苯甲酸、青鮮素等）和植物生長延緩劑（如短壯素、多效哇等）三類。下面舉例簡要介紹它們的作用和應(yīng)用情況。眄際丁酸：口弓際丁酸簡稱IBA。純品為白色或微黃色的晶體,稍有異臭,不溶于水，能夠溶于乙醇、丙酮等有機(jī)溶劑中。在使用的時(shí)候，可以先把它溶解在少量酒精中，然后再加水橋釋到所需要的濃度。它主要用于促進(jìn)植物的插條生根，尤其對生根作用明顯。但是，眄I喙丁酸誘發(fā)出的根細(xì)而長，而奈乙酸誘發(fā)出的根比較粗壯，因此，生產(chǎn)中常將這兩種植物生長調(diào)節(jié)劑混合使用。三碘

24、苯甲酸：三碘苯甲酸簡稱TIBA,純品為白色粉末，不溶于水，能溶于乙醇、乙瞇等有機(jī)溶劑中。三碘苯甲酸能夠阻礙生長素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸，抑制莖的頂端的生長，促進(jìn)側(cè)芽的萌發(fā)，從而使植株矮化、分枝增多，并且使開花數(shù)和結(jié)實(shí)數(shù)增加。三碘苯甲酸已經(jīng)廣泛應(yīng)用于人豆生產(chǎn)中，用它的溶液噴施人豆植株，可以使植株變矮，分枝增多，結(jié)莢率提高,從而提高大豆的產(chǎn)量。矮壯素：矮壯素簡稱CCC,化學(xué)名稱是2氯乙基三甲基氯化錢。純品為白色結(jié)晶，易溶于水。它的作用與赤霉素相反，能夠抑制細(xì)胞伸長，但是不抑制細(xì)胞分裂，因而能夠使植株變矮，莖稈變粗。矮壯素對于防止水稻和小麥倒伏，阻止棉花蕾鈴脫落和提高產(chǎn)量，具有明顯的效果。由于矮壯素不容易

25、被土壤固定，也不容易被土壤中的微生物分解，所以直接施用到土壤中效果比較好。多效卩坐：多效哇簡稱PP333。多效呼能夠抑制赤每素的生物合成，減緩植物細(xì)胞的分裂和伸長，并且抑制莖稈伸長。多效哇廣泛應(yīng)用于果樹、花卉、蔬菜和犬田作物，效果顯著。例如，對番茄幼苗噴施多效哇后，町以使幼苗矮壯，分枝多。我國食品中農(nóng)藥殘留標(biāo)準(zhǔn)GB27632005規(guī)定了糧谷中多效卩坐的殘留限量標(biāo)準(zhǔn)（MRL）為0.5ms/kg。眄際丁酸（IBA）人教版P4&''植物體內(nèi)具有生長素效應(yīng)的物質(zhì)，除IAA外，還有苯乙酸（PAA）、口弓際丁酸（IBA）等"人教版P51第一段的生長素類似物的概念又強(qiáng)調(diào)是人

26、工合成的。人教版P51：探究實(shí)驗(yàn)的材料用具中，又把IBA列為生長素類似物。植物體內(nèi)的植物激素可以稱為類似物嗎？如果是，那么教材不是前后矛盾了嗎？到底怎么解釋呢？植物生長調(diào)節(jié)劑:人工合成的對植物生長發(fā)育有調(diào)節(jié)作用的化學(xué)物質(zhì).（生長素類似物屬于植物生長調(diào)節(jié)劑，是不是說IBA在植物體內(nèi)的量有限呢？當(dāng)人工大量合成的時(shí)候，就是類似物了？分清生長素、生長素類似物、人工調(diào)節(jié)劑就行。生長素為人類發(fā)現(xiàn)的第一種植物激素，具有促進(jìn)植物生長作用（適當(dāng)濃度），即眄I嗥乙酸。生長素類似物應(yīng)該是功能與生長素0弓|朵乙酸）的其它植物激素。人工調(diào)節(jié)劑才是人工合成的。我在''生長素是何時(shí)分離出來的"的話

27、題中也提出了該問題。經(jīng)思考和討論，我現(xiàn)在的認(rèn)識是：凡是與生長素作用相同（類似）的物質(zhì)叫生長素類似物，其中屬于人工合成的就叫人工調(diào)節(jié)劑。其他植物激素類同。生長素類似物屬于植物生長調(diào)節(jié)劑的范疇.IBA在植物體內(nèi)町以提取到，而生長素類似物應(yīng)該是人工合成的啊，我也很，困惑這個(gè)問題，研究了很久，沒有結(jié)果.這個(gè)可能是教材的錯(cuò)誤，植物生理學(xué)明顯講到IBA是人工合成的。在植物體內(nèi)的天然的生長素除口引嗥乙酸外還有n弓卩朵乙睛、4-氯眄卩朵乙酸。人工能否合成植物體內(nèi)的激素呢？如果能的話，這個(gè)問題也許好解決了.人工可以合成口弓卩朵乙酸，但人們不會去合成，因?yàn)樵谑┯糜谥参锏臅r(shí)候會被眄卩朵乙酸氧化酶所分解。而人工合成的

28、眄I喙丁酸、眄I喙丙酸、蔡乙酸等則不會，性質(zhì)穩(wěn)定。所以沒有人工合成的耐喙乙酸,只有天然的眄I喙乙酸.幾組概念辨析：1. 植物激素：植物體內(nèi)產(chǎn)生的，能從產(chǎn)生部位運(yùn)送的作用部位，對植物的生長發(fā)育有顯著影響的微量有機(jī)物，現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的植物激素有生長素、細(xì)胞分裂素、乙烯、赤霉素、脫落酸五類。（注：近20年來，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)另一類油菜素，有人認(rèn)為是第6種植物激素，不過這種提法目前尚未得到公認(rèn)）2. 生長素：目前發(fā)現(xiàn)的天然生長素除號I喙乙酸外還有眄I喙乙膳和4-氯眄I喙乙酸。3. 生長素類似物：人工合成的和生長素有類似生理效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，主要有：眄際丁酸（IBA）、口弓|喙丙酸（IPA）、蔡乙酸（NAA）、2

29、,4-二氯苯乙酸（2,4-D）、4-碘苯氧乙酸（增產(chǎn)靈）等。4. 生長調(diào)節(jié)劑：人工合成的對植物的生長發(fā)育有調(diào)節(jié)作用的化學(xué)物質(zhì)。如生長素類似物、乙烯利等都是生長調(diào)節(jié)劑。因此我認(rèn)為IBA是人工合成的生長素類似物，而不是植物體內(nèi)產(chǎn)生的天然生長素人教版P48：''植物體內(nèi)具有生長素效應(yīng)的物質(zhì)，除IAA外，還有苯乙酸（PAA）、口引喙酸（IBA）等"這句話是錯(cuò)的。應(yīng)該是人教版P48：''植物體內(nèi)具有生長素效應(yīng)的物質(zhì)，除IAA外，還有口引喙乙睛和4-氯眄I喙乙酸"P180''植物激素是指一些在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處，對生長發(fā)

30、育產(chǎn)生顯著作用的微屋有機(jī)物：而植物生長調(diào)節(jié)劑是指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。P190:''利用生長素的生物鑒定法，不僅可以研究植物體內(nèi)各部位生長素的分布和含量，同時(shí)也從人工合成的一些有機(jī)化合物中，篩選出多種與生長素類似生理效應(yīng)的植物生長調(diào)節(jié)劑。最早發(fā)現(xiàn)的是眄I喙丙酸（簡稱IPA）和卵朵丁酸（簡稱IBA）oP192:“促進(jìn)插枝生根常用的人工合成的生長素是IBA、NAA、2,4-D等".P224:“屬于生長素類的植物生長調(diào)節(jié)劑有眄I"朵乙酸、蔡乙酸、2,4-D等"。以上說明IBA應(yīng)該是人工合成的物質(zhì)，即植物生長調(diào)節(jié)劑。1生長素是何時(shí)分離出來的

31、？關(guān)于生長素是在哪一年分離出來的，新教材人教版與蘇教版、中圖版的說法不一致。人教版的敘述是：''1934年，科學(xué)家首先從人尿中分離出具有生長素效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)一口弓卩朵乙酸（IAA）o但是，由于生長素在植物體內(nèi)含量極少，直到1942年人們才從高等植物中分離出來，并確認(rèn)它就是IAA。蘇教版的敘述是：''1934年，荷蘭科學(xué)家郭葛等從玉米油、麥芽等材料中分離出這種物質(zhì)，經(jīng)過鑒定，確定是口引喙乙酸"。中圖版的敘述是：''胚芽鞘尖端所產(chǎn)生的物質(zhì)到底是什么？生物學(xué)家花費(fèi)了人量的時(shí)間去研究，直到1934年荷蘭科學(xué)家郭葛分離出了這種物質(zhì)一口弓卩朵乙酸，并設(shè)計(jì)了下面的實(shí)驗(yàn)（圖1-1-7）,才使這一研究有了一個(gè)完整的結(jié)果由此可以看出，對生長素的分離時(shí)間，人教版是1942年，蘇教版和中圖版都是1934年。不同的是人教版強(qiáng)調(diào)是''從高等植物中分離出來"，但玉米、麥等也是高等植物呀。我們再看人教版老教材對此的敘述：''1934年，荷蘭科學(xué)家郭葛等