第五章微生物的營養(yǎng)

1、第五章微生物的營養(yǎng)第1頁，共111頁。第一節(jié)第一節(jié) 微生物的營養(yǎng)微生物的營養(yǎng) 在微生物生命活動中，須不斷與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換才在微生物生命活動中，須不斷與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換才能維持正常的生長繁殖。能維持正常的生長繁殖。微生物從環(huán)境中吸收的，能夠滿足微生物從環(huán)境中吸收的，能夠滿足其生長繁殖和進(jìn)行各種生理活動所需要的物質(zhì)，稱為營養(yǎng)物其生長繁殖和進(jìn)行各種生理活動所需要的物質(zhì)，稱為營養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)( (Nutrient)Nutrient)；微生物吸收和利用營養(yǎng)物質(zhì)的過程稱為營養(yǎng)微生物吸收和利用營養(yǎng)物質(zhì)的過程稱為營養(yǎng)( (Nutrition)Nutrition)。 二、二、營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì) 三、微生物的營

2、養(yǎng)類型三、微生物的營養(yǎng)類型 一、一、微生物細(xì)胞的化學(xué)組成微生物細(xì)胞的化學(xué)組成 第2頁，共111頁。一、一、微生物細(xì)胞的化學(xué)組成微生物細(xì)胞的化學(xué)組成 微生物細(xì)胞微生物細(xì)胞水：水：70%-90%干物質(zhì)干物質(zhì)無機(jī)鹽無機(jī)鹽有機(jī)物有機(jī)物蛋白質(zhì)、糖、脂、核酸、蛋白質(zhì)、糖、脂、核酸、維生素等及其降解產(chǎn)物維生素等及其降解產(chǎn)物細(xì)菌：細(xì)菌：7585%，芽孢：，芽孢：5560%酵母菌：酵母菌：7085%絲狀真菌：絲狀真菌：8590%，孢子：，孢子：39%微生物細(xì)胞的元素組成：微生物細(xì)胞的元素組成：主要元素主要元素：碳、氫、氧、氮、磷、硫、氯、鈉、鉀、鎂、鈣等碳、氫、氧、氮、磷、硫、氯、鈉、鉀、鎂、鈣等 ；微量元素微

3、量元素：鐵、鋅、錳、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。鐵、鋅、錳、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。第3頁，共111頁。二、二、營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì) 微生物細(xì)胞的化學(xué)組成與其它生物相似，由微生物細(xì)胞的化學(xué)組成與其它生物相似，由C C、H H、O O、N N、和和K K、CaCa、P P、S S等等大量元素及微量元素（大量元素及微量元素（MnMn、B B、FeFe、ZnZn）所組成的有機(jī)或無機(jī)物構(gòu)成，所組成的有機(jī)或無機(jī)物構(gòu)成，這些物質(zhì)主要由以下六大類營養(yǎng)物質(zhì)提供：這些物質(zhì)主要由以下六大類營養(yǎng)物質(zhì)提供： 1.碳源碳源 2.氮源氮源 3.能源能源4.生長因素生長因素5.無機(jī)鹽無機(jī)鹽6.水水 營養(yǎng)物質(zhì)的類型營養(yǎng)物

4、質(zhì)的類型第4頁，共111頁。1、碳源碳源 微生物所能利用的碳源范圍是很寬的，從簡單的無機(jī)物如：微生物所能利用的碳源范圍是很寬的，從簡單的無機(jī)物如：COCO、COCO2 2到復(fù)雜的含碳到復(fù)雜的含碳有機(jī)化合物都能作為微生物的碳源。有機(jī)碳源可為化能有機(jī)營養(yǎng)型微生物細(xì)胞提供碳有機(jī)化合物都能作為微生物的碳源。有機(jī)碳源可為化能有機(jī)營養(yǎng)型微生物細(xì)胞提供碳骨架和能源，化能無機(jī)營養(yǎng)型微生物一般只能以骨架和能源，化能無機(jī)營養(yǎng)型微生物一般只能以COCO2 2作為碳源。作為碳源。碳碳源源糖類糖類單糖單糖寡糖寡糖多糖多糖葡萄糖、半乳糖、果糖、木糖等葡萄糖、半乳糖、果糖、木糖等麥芽糖、蔗糖、乳糖、棉子糖等麥芽糖、蔗糖、乳

5、糖、棉子糖等淀粉、糖原、纖維素、幾丁質(zhì)等淀粉、糖原、纖維素、幾丁質(zhì)等有機(jī)酸有機(jī)酸甲酸、乙酸、檸檬酸、乳酸等甲酸、乙酸、檸檬酸、乳酸等醇醇甲醇、乙醇、甘露醇、甘油等甲醇、乙醇、甘露醇、甘油等醛醛有有機(jī)機(jī)碳碳源源無機(jī)無機(jī)碳源碳源甲醛甲醛、乙醛等乙醛等其他其他脂肪、氨基酸、烴類、脂肪、氨基酸、烴類、CH4等等CO32-、CO2、CO化化能能有有機(jī)機(jī)營營養(yǎng)養(yǎng)型型化能無機(jī)營養(yǎng)型和少化能無機(jī)營養(yǎng)型和少數(shù)化能有機(jī)營養(yǎng)型數(shù)化能有機(jī)營養(yǎng)型第5頁，共111頁。2、氮源氮源 主要提供微生物氮素營養(yǎng)來源，有的氮源也可作為某些微生物的能源。從分主要提供微生物氮素營養(yǎng)來源，有的氮源也可作為某些微生物的能源。從分子態(tài)氮、無

6、機(jī)氮化物到復(fù)雜的含氮有機(jī)物均可被微生物利用，但不同的微生物所子態(tài)氮、無機(jī)氮化物到復(fù)雜的含氮有機(jī)物均可被微生物利用，但不同的微生物所能利用的氮源各異。根據(jù)微生物對氮源利用的差異，可以將微生物分為三種類型：能利用的氮源各異。根據(jù)微生物對氮源利用的差異，可以將微生物分為三種類型：固氮微生物固氮微生物 氨基酸自養(yǎng)型微生物氨基酸自養(yǎng)型微生物 氨基酸異養(yǎng)型微生物氨基酸異養(yǎng)型微生物 第6頁，共111頁。3、能源能源 指能為微生物的生命活動提供最初的能量來源的營養(yǎng)物質(zhì)或輻射能。指能為微生物的生命活動提供最初的能量來源的營養(yǎng)物質(zhì)或輻射能。 微生物所需的能源譜比較簡單：微生物所需的能源譜比較簡單： 化能異養(yǎng)微生物

7、的能源（同碳源）化能異養(yǎng)微生物的能源（同碳源） 能能源源譜譜 化合物化合物 光能光能 有機(jī)物有機(jī)物 無機(jī)物無機(jī)物 化能自養(yǎng)微生物的能源（不同于碳源）化能自養(yǎng)微生物的能源（不同于碳源） 光合型微生物的能源光合型微生物的能源 自養(yǎng)型微生物（如硝酸鹽細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌和鐵細(xì)菌等）的能自養(yǎng)型微生物（如硝酸鹽細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌和鐵細(xì)菌等）的能源物質(zhì)都是一些還原態(tài)的無機(jī)物，如源物質(zhì)都是一些還原態(tài)的無機(jī)物，如NHNH4 4+ +、NONO2 2- -、S S、H H2 2S S、H H2 2和和FeFe2+2+等。等。 第7頁，共111頁。4、生長因素（生長因素（Growth factor)Growth

8、 factor) 是指一類需要量極少，但對微生物正常代謝必不可少，而微生物又不能是指一類需要量極少，但對微生物正常代謝必不可少，而微生物又不能由簡單有機(jī)物自行合成的物質(zhì)。包括維生素、氨基酸、核苷等有機(jī)物。由簡單有機(jī)物自行合成的物質(zhì)。包括維生素、氨基酸、核苷等有機(jī)物。 第8頁，共111頁。5、無機(jī)鹽無機(jī)鹽 微生物需要的無機(jī)鹽可以分為主要元素（大量元素）和微量元素兩大微生物需要的無機(jī)鹽可以分為主要元素（大量元素）和微量元素兩大類。類。（1 ）主要元素主要元素 包括包括P、K、Ca、Mg、S、Na等六種，這些元素分別參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)等六種，這些元素分別參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成、能量轉(zhuǎn)移、物質(zhì)代謝以及調(diào)節(jié)細(xì)

9、胞原生質(zhì)的膠體狀態(tài)和細(xì)物質(zhì)的組成、能量轉(zhuǎn)移、物質(zhì)代謝以及調(diào)節(jié)細(xì)胞原生質(zhì)的膠體狀態(tài)和細(xì)胞透性等。胞透性等。 （2）微量元素）微量元素 包括包括Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Co等。這些元素多是輔酶和輔基等。這些元素多是輔酶和輔基的元素成分或酶的激活劑。微生物對于微量元素的需要量極少，自來水和的元素成分或酶的激活劑。微生物對于微量元素的需要量極少，自來水和其它營養(yǎng)成分中的含量即可滿足需要。微量元素過多反而對微生物產(chǎn)生毒其它營養(yǎng)成分中的含量即可滿足需要。微量元素過多反而對微生物產(chǎn)生毒害作用。害作用。 第9頁，共111頁。6、水水 水是一切生命必需的營養(yǎng)成分，離開了水，微生物和其它生物均不水是一切

10、生命必需的營養(yǎng)成分，離開了水，微生物和其它生物均不能生長。能生長。 水作為許多營養(yǎng)物質(zhì)的溶劑，對于保持細(xì)胞正常的膠體狀態(tài)、吸收養(yǎng)分、排水作為許多營養(yǎng)物質(zhì)的溶劑，對于保持細(xì)胞正常的膠體狀態(tài)、吸收養(yǎng)分、排泄廢物以及進(jìn)行各種代謝活動都是必不可少的。泄廢物以及進(jìn)行各種代謝活動都是必不可少的。 第10頁，共111頁。三、微生物的營養(yǎng)類型三、微生物的營養(yǎng)類型 微生物的營養(yǎng)要求比高等生物復(fù)雜，營養(yǎng)類型多樣。根據(jù)獲微生物的營養(yǎng)要求比高等生物復(fù)雜，營養(yǎng)類型多樣。根據(jù)獲得碳源、能源、氫或電子供體的方式不同，可將微生物區(qū)分為四得碳源、能源、氫或電子供體的方式不同，可將微生物區(qū)分為四種營養(yǎng)類型：種營養(yǎng)類型：光能無機(jī)營

11、養(yǎng)型光能無機(jī)營養(yǎng)型光能有機(jī)營養(yǎng)型光能有機(jī)營養(yǎng)型化能無機(jī)營養(yǎng)型化能無機(jī)營養(yǎng)型化能有機(jī)營養(yǎng)型化能有機(jī)營養(yǎng)型 第11頁，共111頁。1、光能無機(jī)營養(yǎng)型（光能無機(jī)營養(yǎng)型（Photolithotroph） 又稱為光能自養(yǎng)型。是一類具有光合色素，能夠利用光又稱為光能自養(yǎng)型。是一類具有光合色素，能夠利用光作為能源，以水或還原態(tài)無機(jī)物作為供氫體，同化作為能源，以水或還原態(tài)無機(jī)物作為供氫體，同化CO2的微的微生物。生物。 根據(jù)其所需供氫體的不同，可以將其分為兩種類型：根據(jù)其所需供氫體的不同，可以將其分為兩種類型： 產(chǎn)氧的光合作用產(chǎn)氧的光合作用不產(chǎn)氧的光合作用不產(chǎn)氧的光合作用第12頁，共111頁。（1）產(chǎn)氧的光合

12、作用）產(chǎn)氧的光合作用 如藻類和藍(lán)細(xì)菌，其細(xì)胞內(nèi)含有葉綠素，可以光作為能源，以水作如藻類和藍(lán)細(xì)菌，其細(xì)胞內(nèi)含有葉綠素，可以光作為能源，以水作為供氫體，還原為供氫體，還原CO2合成細(xì)胞物質(zhì)。其反應(yīng)通式為：合成細(xì)胞物質(zhì)。其反應(yīng)通式為： CO2+H2OCH2O+O2（2）不產(chǎn)氧的光合作用）不產(chǎn)氧的光合作用 光合細(xì)菌細(xì)胞中含有與葉綠素類似的菌綠素，但不能進(jìn)行以水為供氫體光合細(xì)菌細(xì)胞中含有與葉綠素類似的菌綠素，但不能進(jìn)行以水為供氫體的非環(huán)式光合磷酸化作用，也不能產(chǎn)生氧氣。在光合作用的過程中，以還原的非環(huán)式光合磷酸化作用，也不能產(chǎn)生氧氣。在光合作用的過程中，以還原態(tài)無機(jī)硫化物（態(tài)無機(jī)硫化物（H2S、S或或S

13、2O32-等）作為氫或電子供體來同化等）作為氫或電子供體來同化CO2，合成細(xì)合成細(xì)胞物質(zhì)。其代表性反應(yīng)是：胞物質(zhì)。其代表性反應(yīng)是： CO2+H2SCH2OH2O+S光能光能 葉綠素葉綠素 光能光能 菌綠素菌綠素 第13頁，共111頁。2、光能有機(jī)營養(yǎng)型（光能有機(jī)營養(yǎng)型（Photoorganotroph） 又稱為光能異養(yǎng)型。是一類以光作為能源，以簡單有機(jī)物又稱為光能異養(yǎng)型。是一類以光作為能源，以簡單有機(jī)物（如有機(jī)酸、醇等）為作供氫體，同化（如有機(jī)酸、醇等）為作供氫體，同化CO2的特殊微生物類群。的特殊微生物類群。CO2+2CH3CH(OH)CH3CH2O+光能光能+2CH3COCH3H2O 如紅

14、螺菌（如紅螺菌（Rhodospirillum）以異丙醇作供氫體：以異丙醇作供氫體： 第14頁，共111頁。3、化能無機(jī)營養(yǎng)型（化能無機(jī)營養(yǎng)型（Chemolithotroph ） 亦稱化能自養(yǎng)型，是一類通過氧化無機(jī)物獲得能量，并以亦稱化能自養(yǎng)型，是一類通過氧化無機(jī)物獲得能量，并以CO2作為唯一或主要碳源的微生物。作為唯一或主要碳源的微生物。硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌 硫細(xì)菌硫細(xì)菌 鐵細(xì)菌鐵細(xì)菌 氫細(xì)菌氫細(xì)菌 根據(jù)被氧化的無機(jī)物的種類，可將化能無機(jī)營養(yǎng)型微生物根據(jù)被氧化的無機(jī)物的種類，可將化能無機(jī)營養(yǎng)型微生物分為四個類型：分為四個類型： 第15頁，共111頁。4、化能有機(jī)營養(yǎng)型（化能有機(jī)營養(yǎng)型（Chemoo

15、rganotroph） 化能異養(yǎng)型。是一類能利用有機(jī)物作為能源和碳源的微生化能異養(yǎng)型。是一類能利用有機(jī)物作為能源和碳源的微生物。物。腐生性微生物腐生性微生物 寄生性微生物寄生性微生物 兼性兼性 在自然界中，這類微生物的種類最多（包括絕大多數(shù)細(xì)菌、在自然界中，這類微生物的種類最多（包括絕大多數(shù)細(xì)菌、所有的真菌、原生動物以及病毒），作用最強(qiáng)。此類微生物根據(jù)所有的真菌、原生動物以及病毒），作用最強(qiáng)。此類微生物根據(jù)營養(yǎng)來源的方式不同又可分為三種類型：營養(yǎng)來源的方式不同又可分為三種類型： 第16頁，共111頁。 腐生性微生物腐生性微生物( (metatrophy)metatrophy) 指利用已死亡生物

16、的有機(jī)物生長發(fā)育的微生物。指利用已死亡生物的有機(jī)物生長發(fā)育的微生物。如如枯草芽孢桿菌枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）、青霉（青霉（Penicillium）。 寄生性微生物寄生性微生物( (paratrophy)paratrophy) 指需要生活在活的生物體上的微生物。指需要生活在活的生物體上的微生物。如噬菌體、蛭弧菌如噬菌體、蛭弧菌（Bdellovibrio）。）。 兼性兼性( (facultivefacultive paratrophy)paratrophy) 指既能在活的生物體上寄生，也能在死的有機(jī)質(zhì)上生長發(fā)育的微生物。指既能在活的生物體上寄生，也能在死的有機(jī)質(zhì)上生長發(fā)育

17、的微生物。如如大大腸桿菌（腸桿菌（Escherichia coli）。第17頁，共111頁。表表5-2 5-2 微生物微生物的營養(yǎng)類型的營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型能源能源供氫體供氫體基本碳源基本碳源實例實例光能無機(jī)營養(yǎng)型光能無機(jī)營養(yǎng)型（光能自養(yǎng)型）（光能自養(yǎng)型）光光無機(jī)物無機(jī)物CO2藍(lán)細(xì)菌、紫硫藍(lán)細(xì)菌、紫硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌細(xì)菌、綠硫細(xì)菌光能有機(jī)營養(yǎng)型光能有機(jī)營養(yǎng)型（光能異養(yǎng)型）（光能異養(yǎng)型）光光有機(jī)物有機(jī)物CO2及簡及簡單有機(jī)物單有機(jī)物紫色無硫細(xì)菌紫色無硫細(xì)菌化能無機(jī)營養(yǎng)型化能無機(jī)營養(yǎng)型（化能自養(yǎng)型）（化能自養(yǎng)型）無機(jī)物無機(jī)物無機(jī)物無機(jī)物CO2硝化細(xì)菌、硫化細(xì)硝化細(xì)菌、硫化細(xì)菌、鐵細(xì)菌、氫細(xì)菌菌、

18、鐵細(xì)菌、氫細(xì)菌化能有機(jī)營養(yǎng)型化能有機(jī)營養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型）（化能異養(yǎng)型）有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物絕大多數(shù)細(xì)菌和絕大多數(shù)細(xì)菌和全部真核微生物全部真核微生物第18頁，共111頁。 微生物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的方式依據(jù)微生物的類群和營養(yǎng)物質(zhì)的微生物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的方式依據(jù)微生物的類群和營養(yǎng)物質(zhì)的種類，可分為吞噬作用和滲透吸收作用兩大類。種類，可分為吞噬作用和滲透吸收作用兩大類。第二節(jié)第二節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)的吸收方式營養(yǎng)物質(zhì)的吸收方式一、吞噬作用一、吞噬作用二、滲透吸收作用二、滲透吸收作用第19頁，共111頁。一、吞噬作用一、吞噬作用 大多數(shù)原生動物直接以細(xì)胞膜包圍并吞食營養(yǎng)物質(zhì)，稱為吞噬大多數(shù)原生動物直接

19、以細(xì)胞膜包圍并吞食營養(yǎng)物質(zhì)，稱為吞噬作用?？蛇M(jìn)一步分為作用?？蛇M(jìn)一步分為: :吞噬作用吞噬作用胞飲作用胞飲作用第20頁，共111頁。二、滲透吸收作用二、滲透吸收作用 微生物主要以滲透吸收方式從環(huán)境中獲取營養(yǎng)物質(zhì)。細(xì)胞微生物主要以滲透吸收方式從環(huán)境中獲取營養(yǎng)物質(zhì)。細(xì)胞壁對營養(yǎng)物質(zhì)的運輸不起多大作用，但可阻擋分子量大于壁對營養(yǎng)物質(zhì)的運輸不起多大作用，但可阻擋分子量大于600Dal的物質(zhì)透過。細(xì)胞膜是控制營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入和代謝產(chǎn)物排出的物質(zhì)透過。細(xì)胞膜是控制營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入和代謝產(chǎn)物排出的主要屏障，具有選擇性的吸收作用，在營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)倪^程中的主要屏障，具有選擇性的吸收作用，在營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)倪^程中起決定性作

20、用。起決定性作用。物質(zhì)運物質(zhì)運輸方式輸方式細(xì)胞膜上細(xì)胞膜上無無載載體蛋白體蛋白細(xì)胞膜上細(xì)胞膜上有有載體蛋白載體蛋白單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散不消耗能量不消耗能量消耗能量消耗能量促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散運輸后物質(zhì)分子不變運輸后物質(zhì)分子不變運輸后物質(zhì)分子改變運輸后物質(zhì)分子改變主動運輸主動運輸基團(tuán)轉(zhuǎn)位基團(tuán)轉(zhuǎn)位第21頁，共111頁。1 1、單純擴(kuò)散、單純擴(kuò)散 或稱被動運輸或稱被動運輸(Passive transport)，是由于細(xì)胞膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差是由于細(xì)胞膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差而產(chǎn)生的物理擴(kuò)散作用。而產(chǎn)生的物理擴(kuò)散作用。 擴(kuò)散是非特異性的，擴(kuò)散速度取決于多方面的因素，如營養(yǎng)物質(zhì)的濃度差、擴(kuò)散是非特異性的，擴(kuò)散速度取決于

21、多方面的因素，如營養(yǎng)物質(zhì)的濃度差、分子大小、分子大小、PH值、溫度等。營養(yǎng)物的擴(kuò)散使細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)濃度差不斷減小，值、溫度等。營養(yǎng)物的擴(kuò)散使細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)濃度差不斷減小，直到二者達(dá)到動態(tài)平衡。以這種方式運輸?shù)奈镔|(zhì)不多，主要是直到二者達(dá)到動態(tài)平衡。以這種方式運輸?shù)奈镔|(zhì)不多，主要是H2O，溶解于溶解于水的氣體分子，如水的氣體分子，如O2、CO2和小的極性分子，如尿素、乙醇、甘油等。和小的極性分子，如尿素、乙醇、甘油等。單純擴(kuò)散的特點：單純擴(kuò)散的特點： （1 1）不需要滲透酶的參與。）不需要滲透酶的參與。 （2 2）不需消耗能量，運輸?shù)膭恿κ前麅?nèi)外的物質(zhì)濃度差。）不需消耗能量，運輸?shù)膭恿κ前麅?nèi)外的物

22、質(zhì)濃度差。 （2 2）不能逆濃度梯度運輸，運輸?shù)乃俣染徛?。）不能逆濃度梯度運輸，運輸?shù)乃俣染徛?第22頁，共111頁。2 2、促進(jìn)擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散 或稱協(xié)助擴(kuò)散，或稱協(xié)助擴(kuò)散，是在滲透酶的參與下，由于細(xì)胞膜內(nèi)外的物質(zhì)濃度差是在滲透酶的參與下，由于細(xì)胞膜內(nèi)外的物質(zhì)濃度差而產(chǎn)生的物理擴(kuò)散作用。而產(chǎn)生的物理擴(kuò)散作用。 糖、氨基酸、硫酸鹽等物質(zhì)是通過此種方式運輸?shù)摹Ｌ?、氨基酸、硫酸鹽等物質(zhì)是通過此種方式運輸?shù)?。促進(jìn)擴(kuò)散的特點：促進(jìn)擴(kuò)散的特點： （1 1）需要滲透酶的參與，具有特異性。）需要滲透酶的參與，具有特異性。 （2 2）運輸過程不需消耗能量，運輸?shù)膭恿κ俏镔|(zhì)濃度差。）運輸過程不需消耗能量，運輸?shù)?/p>

23、動力是物質(zhì)濃度差。 （3 3）不能逆濃度梯度運輸，能提高轉(zhuǎn)運速度，提前達(dá)到動態(tài)平衡，但）不能逆濃度梯度運輸，能提高轉(zhuǎn)運速度，提前達(dá)到動態(tài)平衡，但不改變平衡點。不改變平衡點。 （4 4）如被運輸物質(zhì)的濃度高，會出現(xiàn)飽和效應(yīng)。）如被運輸物質(zhì)的濃度高，會出現(xiàn)飽和效應(yīng)。 第23頁，共111頁。3 3、主動運輸、主動運輸 是在代謝能的推動下，通過細(xì)胞膜上的滲透酶參與，逆濃度梯度吸收是在代謝能的推動下，通過細(xì)胞膜上的滲透酶參與，逆濃度梯度吸收營養(yǎng)物質(zhì)的過程。營養(yǎng)物質(zhì)的過程。 主動運輸?shù)乃俣瓤?，是微生物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式，也是微生物在自然主動運輸?shù)乃俣瓤?，是微生物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式，也是微生物在自然

24、界營養(yǎng)物質(zhì)缺乏的環(huán)境中得以正常生存的重要原因之一。如乳糖的運輸。界營養(yǎng)物質(zhì)缺乏的環(huán)境中得以正常生存的重要原因之一。如乳糖的運輸。主動運輸?shù)奶攸c：主動運輸?shù)奶攸c： （1 1）需滲透酶的參與，具特異性。）需滲透酶的參與，具特異性。（2 2）需消耗能量。）需消耗能量。（3 3）能逆濃度梯度運輸。）能逆濃度梯度運輸。（4 4）能改變物質(zhì)運輸?shù)钠胶恻c。）能改變物質(zhì)運輸?shù)钠胶恻c。第24頁，共111頁。4 4、基團(tuán)轉(zhuǎn)位、基團(tuán)轉(zhuǎn)位 又叫維克多利亞磷酸化作用，是在主動運輸營養(yǎng)物質(zhì)（如糖）的過程又叫維克多利亞磷酸化作用，是在主動運輸營養(yǎng)物質(zhì)（如糖）的過程中，同時使其磷酸化的一種特殊運輸方式。中，同時使其磷酸化的一

25、種特殊運輸方式。 基團(tuán)轉(zhuǎn)位目前僅在原核生物中發(fā)現(xiàn)，以大腸桿菌和金黃色葡萄球菌基團(tuán)轉(zhuǎn)位目前僅在原核生物中發(fā)現(xiàn)，以大腸桿菌和金黃色葡萄球菌研究得較多。這些細(xì)菌的細(xì)胞膜上存在一種磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)（研究得較多。這些細(xì)菌的細(xì)胞膜上存在一種磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)（PTSPTS），），能使糖在進(jìn)入細(xì)胞膜的同時發(fā)生能使糖在進(jìn)入細(xì)胞膜的同時發(fā)生磷酸化。磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)由酶磷酸化。磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)由酶、酶、酶、因子因子和熱穩(wěn)定性蛋白（和熱穩(wěn)定性蛋白（HPrHPr）組成，并與磷酸烯醇式丙酮酸（組成，并與磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）相偶相偶聯(lián)。除酶聯(lián)。除酶位于細(xì)位于細(xì)胞膜，其余均存在于細(xì)胞質(zhì)中。胞膜，其余均存在于細(xì)胞質(zhì)中。酶酶

26、和和因子因子具有底物的具有底物的特異性，酶特異性，酶和和HPrHPr具可溶性，但無專一性。具可溶性，但無專一性。 第25頁，共111頁。基團(tuán)轉(zhuǎn)位分三步進(jìn)行：基團(tuán)轉(zhuǎn)位分三步進(jìn)行：（1 1）在細(xì)胞質(zhì)中，）在細(xì)胞質(zhì)中，PEP + HPr PEP + HPr 酶酶,Mg2+Mg2+ HPr HPrP + PAP + PA （2 2）在細(xì)胞質(zhì)中，）在細(xì)胞質(zhì)中，HPrHPrP + P + 因子因子 因子因子P + HPrP + HPr（3 3）在細(xì)胞膜上，因子）在細(xì)胞膜上，因子P + P + 糖糖 酶酶 糖糖P + P + 因子因子 基團(tuán)轉(zhuǎn)位在營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)耐瑫r使其磷酸化。磷酸化的糖進(jìn)入細(xì)基團(tuán)轉(zhuǎn)位在營養(yǎng)物

27、質(zhì)運輸?shù)耐瑫r使其磷酸化。磷酸化的糖進(jìn)入細(xì)胞后，可立即參與合成或分解代謝，避免了細(xì)胞內(nèi)糖濃度過高。胞后，可立即參與合成或分解代謝，避免了細(xì)胞內(nèi)糖濃度過高?；鶊F(tuán)轉(zhuǎn)位的特點：基團(tuán)轉(zhuǎn)位的特點： （1 1）需滲透酶的參與，具特異性。）需滲透酶的參與，具特異性。（2 2）需消耗能量。）需消耗能量。（3 3）能逆濃度梯度運輸。）能逆濃度梯度運輸。（4 4）可改變物質(zhì)運輸?shù)钠胶恻c，被運輸物質(zhì)發(fā)生了化學(xué)變化。）可改變物質(zhì)運輸?shù)钠胶恻c，被運輸物質(zhì)發(fā)生了化學(xué)變化。第26頁，共111頁。 在微生物在微生物的的生生命活動命活動中，必須提供一定的營養(yǎng)條件才能滿足中，必須提供一定的營養(yǎng)條件才能滿足其生長要求。在自然條件下，

28、微生物主要從生長環(huán)境中吸收營其生長要求。在自然條件下，微生物主要從生長環(huán)境中吸收營養(yǎng)物，而在人工培養(yǎng)條件下，微生物所需的營養(yǎng)物是以培養(yǎng)基養(yǎng)物，而在人工培養(yǎng)條件下，微生物所需的營養(yǎng)物是以培養(yǎng)基提供的。提供的。 培養(yǎng)基是由人工配制而成的，適于某些微生物生長繁殖或積培養(yǎng)基是由人工配制而成的，適于某些微生物生長繁殖或積累代謝產(chǎn)物的營養(yǎng)基質(zhì)。累代謝產(chǎn)物的營養(yǎng)基質(zhì)。第三節(jié)第三節(jié) 培養(yǎng)基培養(yǎng)基一、一、培養(yǎng)基的分類培養(yǎng)基的分類二、培養(yǎng)基的配制過程二、培養(yǎng)基的配制過程第27頁，共111頁。一、一、培養(yǎng)基的分類培養(yǎng)基的分類 培養(yǎng)基種類繁多，分類方法也不同，主要介紹培養(yǎng)基種類繁多，分類方法也不同，主要介紹三種三種分

29、類方法：分類方法：（1 1）天然培養(yǎng)基）天然培養(yǎng)基1 1、根據(jù)營養(yǎng)成分的了解程度、根據(jù)營養(yǎng)成分的了解程度 是利用一些無法確切了解其化學(xué)成分的動物、植物或微生物體或其提是利用一些無法確切了解其化學(xué)成分的動物、植物或微生物體或其提取物配制成的培養(yǎng)基。取物配制成的培養(yǎng)基。如培養(yǎng)細(xì)菌的牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、培養(yǎng)酵母菌的麥芽如培養(yǎng)細(xì)菌的牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、培養(yǎng)酵母菌的麥芽汁培養(yǎng)基。汁培養(yǎng)基。 天然培養(yǎng)基的優(yōu)點是取材方便、營養(yǎng)豐富、種類多樣、配制方便；缺點是成天然培養(yǎng)基的優(yōu)點是取材方便、營養(yǎng)豐富、種類多樣、配制方便；缺點是成分不穩(wěn)定，也不十分了解，在進(jìn)行精密的科學(xué)實驗時，重復(fù)性差。因此，天然培分不穩(wěn)定，也不

30、十分了解，在進(jìn)行精密的科學(xué)實驗時，重復(fù)性差。因此，天然培養(yǎng)基只適合于配制實驗室用的各種基礎(chǔ)培養(yǎng)基和工業(yè)生產(chǎn)用的種子培養(yǎng)基及發(fā)酵養(yǎng)基只適合于配制實驗室用的各種基礎(chǔ)培養(yǎng)基和工業(yè)生產(chǎn)用的種子培養(yǎng)基及發(fā)酵培養(yǎng)基。培養(yǎng)基。 第28頁，共111頁。（2 2）合成培養(yǎng)基合成培養(yǎng)基 是利用化學(xué)成分完全已知的化學(xué)純的物質(zhì)（是利用化學(xué)成分完全已知的化學(xué)純的物質(zhì)（或或試劑）配制試劑）配制而成的培養(yǎng)基。而成的培養(yǎng)基。如培養(yǎng)細(xì)菌的葡萄糖銨鹽培養(yǎng)基，培養(yǎng)放線菌如培養(yǎng)細(xì)菌的葡萄糖銨鹽培養(yǎng)基，培養(yǎng)放線菌的高氏的高氏1 1號培養(yǎng)基（淀粉硝酸鹽培養(yǎng)基）和培養(yǎng)真菌的查氏培養(yǎng)號培養(yǎng)基（淀粉硝酸鹽培養(yǎng)基）和培養(yǎng)真菌的查氏培養(yǎng)基（蔗糖硝

31、酸鹽培養(yǎng)基）?；ㄕ崽窍跛猁}培養(yǎng)基）。 合成培養(yǎng)基的優(yōu)點是成分精確、重演性高；缺點是價格較貴，合成培養(yǎng)基的優(yōu)點是成分精確、重演性高；缺點是價格較貴，配制繁瑣。一般用于營養(yǎng)代謝、生理生化、遺傳育種、菌種鑒定和配制繁瑣。一般用于營養(yǎng)代謝、生理生化、遺傳育種、菌種鑒定和生物測定等定量要求較高的研究中。生物測定等定量要求較高的研究中。第29頁，共111頁。（3 3）半）半合成培養(yǎng)基合成培養(yǎng)基 是指既含有天然成分又含有純化學(xué)試劑的培養(yǎng)基是指既含有天然成分又含有純化學(xué)試劑的培養(yǎng)基。如培養(yǎng)。如培養(yǎng)真菌的真菌的PDAPDA培養(yǎng)基。培養(yǎng)基。第30頁，共111頁。2、根據(jù)培養(yǎng)基的物理狀態(tài)根據(jù)培養(yǎng)基的物理狀態(tài)（1

32、1）固體培養(yǎng)基（）固體培養(yǎng)基（Solid mediumSolid medium） 外觀呈固體狀態(tài)的培養(yǎng)基，稱為固體培養(yǎng)基。外觀呈固體狀態(tài)的培養(yǎng)基，稱為固體培養(yǎng)基。 根據(jù)培養(yǎng)基的物理狀態(tài)，可把培養(yǎng)基分成三類根據(jù)培養(yǎng)基的物理狀態(tài)，可把培養(yǎng)基分成三類。 實驗室所用的固體培養(yǎng)基一般是加入實驗室所用的固體培養(yǎng)基一般是加入1.5-2.0%1.5-2.0%的瓊脂的瓊脂（AgarAgar）制成的。瓊脂是從一種稱為石花菜的海藻中提取出來的、由半制成的。瓊脂是從一種稱為石花菜的海藻中提取出來的、由半乳糖的硫酸酯單體聚合而成的高分子化合物。絕大多數(shù)微生物乳糖的硫酸酯單體聚合而成的高分子化合物。絕大多數(shù)微生物都不能分

33、解利用它，而且瓊脂的熔點為都不能分解利用它，而且瓊脂的熔點為9696，凝固點為，凝固點為4040，無毒、無味，是一種優(yōu)良的凝固劑。也可加入無毒、無味，是一種優(yōu)良的凝固劑。也可加入5-12%5-12%的明膠作為的明膠作為凝固劑。凝固劑。第31頁，共111頁。（2）半固體培養(yǎng)基）半固體培養(yǎng)基 當(dāng)凝固劑的用量低于正常值時，容器中的培養(yǎng)基在倒放時不當(dāng)凝固劑的用量低于正常值時，容器中的培養(yǎng)基在倒放時不致流下，而在劇烈的振蕩下則會破散，這種培養(yǎng)基稱為半固體培致流下，而在劇烈的振蕩下則會破散，這種培養(yǎng)基稱為半固體培養(yǎng)基。養(yǎng)基。一般是加入一般是加入0.2-0.5%0.2-0.5%的瓊脂的瓊脂（AgarAgar

34、）制成的。制成的。 半固體培養(yǎng)基在微生物學(xué)實驗中有許多獨特的用途，如細(xì)半固體培養(yǎng)基在微生物學(xué)實驗中有許多獨特的用途，如細(xì)菌的運動性觀察（半固體穿刺接種），噬菌體效價測定（雙層菌的運動性觀察（半固體穿刺接種），噬菌體效價測定（雙層平板法），微生物趨化性研究，各種厭氧菌的培養(yǎng)以及菌種保平板法），微生物趨化性研究，各種厭氧菌的培養(yǎng)以及菌種保藏等。藏等。第32頁，共111頁。（3）液體培養(yǎng)基）液體培養(yǎng)基 是指呈液體狀態(tài)的培養(yǎng)基是指呈液體狀態(tài)的培養(yǎng)基。 在實驗室中，液體培養(yǎng)基主要用于研究微生物的生理、代謝和在實驗室中，液體培養(yǎng)基主要用于研究微生物的生理、代謝和獲取大量菌體；在生產(chǎn)上，絕大多數(shù)發(fā)酵都采用液

35、體培養(yǎng)基。獲取大量菌體；在生產(chǎn)上，絕大多數(shù)發(fā)酵都采用液體培養(yǎng)基。第33頁，共111頁。3 3、根據(jù)、根據(jù)培養(yǎng)基的功能劃分培養(yǎng)基的功能劃分 （1 1）選擇培養(yǎng)基）選擇培養(yǎng)基 是根據(jù)某種微生物的特殊營養(yǎng)要求或其對某種化學(xué)或物理因素的是根據(jù)某種微生物的特殊營養(yǎng)要求或其對某種化學(xué)或物理因素的抗性而設(shè)計的培養(yǎng)基。其功能是使混合菌樣中的劣勢菌變成優(yōu)勢從抗性而設(shè)計的培養(yǎng)基。其功能是使混合菌樣中的劣勢菌變成優(yōu)勢從而提高該菌的篩選效率。而提高該菌的篩選效率。 常用的常用的選擇培養(yǎng)基如分離真菌的馬丁氏培養(yǎng)基，分離固氮菌的選擇培養(yǎng)基如分離真菌的馬丁氏培養(yǎng)基，分離固氮菌的阿須貝培養(yǎng)基等。阿須貝培養(yǎng)基等。第34頁，共1

36、11頁。（2 2）鑒別鑒別培養(yǎng)基培養(yǎng)基 是在培養(yǎng)基中加入能與微生物的代謝產(chǎn)物發(fā)生反應(yīng)的指示劑，是在培養(yǎng)基中加入能與微生物的代謝產(chǎn)物發(fā)生反應(yīng)的指示劑，或使某種不溶性的營養(yǎng)物分解而形成透明圈，從而用肉眼就能將所或使某種不溶性的營養(yǎng)物分解而形成透明圈，從而用肉眼就能將所需的微生物區(qū)分出來的培養(yǎng)基。需的微生物區(qū)分出來的培養(yǎng)基。 常見的鑒別性培養(yǎng)基如伊紅美藍(lán)培養(yǎng)基（常見的鑒別性培養(yǎng)基如伊紅美藍(lán)培養(yǎng)基（EMBEMB），），主要用于主要用于鑒別水、食品中的腸道菌。鑒別水、食品中的腸道菌。 第35頁，共111頁。二、培養(yǎng)基的配制過程二、培養(yǎng)基的配制過程按培養(yǎng)基按培養(yǎng)基配方稱量配方稱量加水加加水加熱熔化熱熔化調(diào)

37、節(jié)調(diào)節(jié)pH值值過濾過濾分裝分裝包裝包裝滅菌滅菌檢查滅菌檢查滅菌徹底與否徹底與否第36頁，共111頁。第四節(jié)第四節(jié) 微生物的代謝微生物的代謝 微生物的代謝作用（微生物的代謝作用（Metabolism）也叫新陳代謝，是指在微生物細(xì)）也叫新陳代謝，是指在微生物細(xì)胞生命活動過程中，全部生物化學(xué)反應(yīng)的總和。新陳代謝由兩個相反的胞生命活動過程中，全部生物化學(xué)反應(yīng)的總和。新陳代謝由兩個相反的過程構(gòu)成：即分解代謝和合成代謝。過程構(gòu)成：即分解代謝和合成代謝。一、一、能量代謝能量代謝 二、二、分解代謝分解代謝 微生物的代謝包括能量代謝和物質(zhì)代謝。微生物的代謝包括能量代謝和物質(zhì)代謝。第37頁，共111頁。（一）（一

38、） ATPATP的產(chǎn)生的產(chǎn)生 在微生物細(xì)胞中，在微生物細(xì)胞中，ATPATP的產(chǎn)生可以通過三種方式：的產(chǎn)生可以通過三種方式： 1、基質(zhì)水平磷酸化（底物水平磷酸化）基質(zhì)水平磷酸化（底物水平磷酸化） 是指某些化合物在氧化分解時，直接形成是指某些化合物在氧化分解時，直接形成ATPATP的過程。的過程。底物水平磷酸底物水平磷酸化在生物代謝過程中是十分普遍的，催化底物水平磷酸化的酶位于細(xì)胞質(zhì)化在生物代謝過程中是十分普遍的，催化底物水平磷酸化的酶位于細(xì)胞質(zhì)中。其反應(yīng)通式為：中。其反應(yīng)通式為：SP+ADPS+ATP一、能量代謝一、能量代謝第38頁，共111頁。2、氧化磷酸化（電子傳遞水平磷酸化）氧化磷酸化（電

39、子傳遞水平磷酸化） 是指通過呼吸鏈（電子傳遞鏈），形成是指通過呼吸鏈（電子傳遞鏈），形成ATPATP的過程。的過程。 從氧化物質(zhì)產(chǎn)生的一對電子或從氧化物質(zhì)產(chǎn)生的一對電子或H原子向最終電子受體（原子向最終電子受體（O2）轉(zhuǎn)移時，中間）轉(zhuǎn)移時，中間須經(jīng)過一系列的電子傳遞體，電子傳遞體主要由各種輔酶和輔基組成，每須經(jīng)過一系列的電子傳遞體，電子傳遞體主要由各種輔酶和輔基組成，每一個電子傳遞體都是一個氧化還原系統(tǒng)。在不同的生物中這一系列的電子一個電子傳遞體都是一個氧化還原系統(tǒng)。在不同的生物中這一系列的電子傳遞體有一定的排列順序，構(gòu)成了一條鏈，稱為呼吸鏈。流動的電子經(jīng)過傳遞體有一定的排列順序，構(gòu)成了一條鏈

40、，稱為呼吸鏈。流動的電子經(jīng)過呼吸鏈時逐步釋放能量，生成呼吸鏈時逐步釋放能量，生成ATP。第39頁，共111頁。3、光合磷酸化光合磷酸化 是指光合微生物將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的過程。是指光合微生物將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的過程。 在這種轉(zhuǎn)化過程中，光合色素起著重要作用。藍(lán)細(xì)菌和藻類的光合在這種轉(zhuǎn)化過程中，光合色素起著重要作用。藍(lán)細(xì)菌和藻類的光合色素是葉綠素，而光合細(xì)菌則為菌綠素。菌綠素和葉綠素的結(jié)構(gòu)和光吸色素是葉綠素，而光合細(xì)菌則為菌綠素。菌綠素和葉綠素的結(jié)構(gòu)和光吸收特性都不相同，光合作用機(jī)制也不同。光合細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌和藻類都能收特性都不相同，光合作用機(jī)制也不同。光合細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌和藻類都能利用利用CO2作為

41、碳源，但藍(lán)細(xì)菌和藻類以作為碳源，但藍(lán)細(xì)菌和藻類以H2O作為供氫體，最終產(chǎn)物有氧；作為供氫體，最終產(chǎn)物有氧；而光合細(xì)菌則以而光合細(xì)菌則以H2S、H2、S2O32、乳酸鹽和琥珀酸鹽等作為供氫體，最終產(chǎn)、乳酸鹽和琥珀酸鹽等作為供氫體，最終產(chǎn)物沒有氧。物沒有氧。 光合細(xì)菌是厭氧菌，在厭氧條件下進(jìn)行光合磷酸化的方式為環(huán)式光合光合細(xì)菌是厭氧菌，在厭氧條件下進(jìn)行光合磷酸化的方式為環(huán)式光合磷酸化。磷酸化。 藍(lán)細(xì)菌和藻類的光合作用與植物相同，主要屬于非環(huán)式光合磷酸化，其光合藍(lán)細(xì)菌和藻類的光合作用與植物相同，主要屬于非環(huán)式光合磷酸化，其光合色素系統(tǒng)包括系統(tǒng)色素系統(tǒng)包括系統(tǒng)和系統(tǒng)和系統(tǒng)兩個光化學(xué)反應(yīng)單位。兩個光化學(xué)

42、反應(yīng)單位。第40頁，共111頁。（二）（二）能量代謝的方式能量代謝的方式 根據(jù)最終電子受體的不同，可以將微生物的能量代謝分為根據(jù)最終電子受體的不同，可以將微生物的能量代謝分為有氧呼吸、無有氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵作用氧呼吸和發(fā)酵作用三種方式。三種方式。 1、有氧呼吸（有氧呼吸（RespirationRespiration） 是指微生物細(xì)胞以分子氧作為最終電子受體，氧化有機(jī)物或無機(jī)物是指微生物細(xì)胞以分子氧作為最終電子受體，氧化有機(jī)物或無機(jī)物獲得能量的過程。獲得能量的過程。有氧呼吸的特點有氧呼吸的特點: :（1 1）有分子氧的參與；）有分子氧的參與；（2 2）氧化徹底）氧化徹底, ,其最終產(chǎn)物是水和

43、其最終產(chǎn)物是水和COCO2 2；（3 3）產(chǎn)生的能量多。）產(chǎn)生的能量多。第41頁，共111頁。 所產(chǎn)生的能量一部分以熱的形式散發(fā)（所產(chǎn)生的能量一部分以熱的形式散發(fā)（388kcal388kcal），另一部分），另一部分則貯存于則貯存于ATPATP中。如中。如1 1分子葡萄糖在有氧呼吸條件下徹底氧化，分子葡萄糖在有氧呼吸條件下徹底氧化，可產(chǎn)生可產(chǎn)生3838摩爾的摩爾的ATPATP，每個，每個ATPATP分子可轉(zhuǎn)化成分子可轉(zhuǎn)化成7.3kcal7.3kcal的能量，總共的能量，總共可以產(chǎn)生可以產(chǎn)生300kcal300kcal的能量。的能量。C6H12O6+O238ADP+Pi38ATP6CO6CO2

44、26H6H2 2O O388kcal388kcal+ 以有氧呼吸方式獲取能量的微生物都是好氧或兼性厭氧菌。以有氧呼吸方式獲取能量的微生物都是好氧或兼性厭氧菌。有的屬于化能異養(yǎng)型，以氧化有機(jī)物進(jìn)行呼吸作用，如大多數(shù)有的屬于化能異養(yǎng)型，以氧化有機(jī)物進(jìn)行呼吸作用，如大多數(shù)細(xì)菌、所有真菌、原生動物等；有的是化能自養(yǎng)型，以氧化無細(xì)菌、所有真菌、原生動物等；有的是化能自養(yǎng)型，以氧化無機(jī)物進(jìn)行呼吸作用，如硝化細(xì)菌、氫細(xì)菌和硫細(xì)菌。機(jī)物進(jìn)行呼吸作用，如硝化細(xì)菌、氫細(xì)菌和硫細(xì)菌。 第42頁，共111頁。2、無無氧呼吸（氧呼吸（Anaerobic RespirationAnaerobic Respiration）

45、 是指微生物細(xì)胞以除氧以外的其它無機(jī)物作為最終電子受體，氧化有機(jī)是指微生物細(xì)胞以除氧以外的其它無機(jī)物作為最終電子受體，氧化有機(jī)物獲得能量的過程。物獲得能量的過程。 無氧呼吸的特點無氧呼吸的特點: :（1 1）無分子氧的參與；）無分子氧的參與；最終電子受體是無機(jī)氧化物；最終電子受體是無機(jī)氧化物； （2 2）氧化徹底）氧化徹底, ,其最終產(chǎn)物是水和其最終產(chǎn)物是水和COCO2 2；（3 3）產(chǎn)生的能量多。）產(chǎn)生的能量多。第43頁，共111頁。C6H12O6+nADP+PinATP6CO6CO2 26H6H2 2O O429kcal429kcal+ 1 1分子葡萄糖以分子葡萄糖以KNOKNO3 3作為

46、電子受體進(jìn)行厭氧呼吸時，可以釋作為電子受體進(jìn)行厭氧呼吸時，可以釋放放429kcal429kcal的自由能，另一部分能量則轉(zhuǎn)移給生成的的自由能，另一部分能量則轉(zhuǎn)移給生成的NONO2 2- -。 12NO12NO3 3- -+12NO12NO2 2- - 以無氧呼吸方式獲得能量的微生物主要是厭氧菌和兼性以無氧呼吸方式獲得能量的微生物主要是厭氧菌和兼性厭氧菌。厭氧菌。第44頁，共111頁。3、發(fā)酵作用發(fā)酵作用（FermentationFermentation） 是指有的微生物以某種不徹底氧化的有機(jī)物作為最終電子受體，氧化有是指有的微生物以某種不徹底氧化的有機(jī)物作為最終電子受體，氧化有機(jī)物獲得能量的過

47、程。機(jī)物獲得能量的過程。 無氧呼吸的特點無氧呼吸的特點: :（1 1）無分子氧的參與；）無分子氧的參與；最終電子受體是最終電子受體是有有機(jī)物；機(jī)物； （2 2）氧化不徹底，代謝終產(chǎn)物也是有機(jī)物（如乙醇、乳酸）；氧化不徹底，代謝終產(chǎn)物也是有機(jī)物（如乙醇、乳酸）； （3 3）產(chǎn)生的能量少。）產(chǎn)生的能量少。第45頁，共111頁。 1 1分子葡萄糖只能產(chǎn)生分子葡萄糖只能產(chǎn)生2 2分子的分子的ATPATP。C6H12O6+2ADP+Pi2ATP2CO2CO2 254kcal54kcal+2C2H5OH 發(fā)酵作用是厭氧菌獲得能量的主要方式，有的兼性厭氧菌在無發(fā)酵作用是厭氧菌獲得能量的主要方式，有的兼性厭氧

48、菌在無氧條件下也通過此方式獲取能量。氧條件下也通過此方式獲取能量。 在有氧條件下氧氣會抑制發(fā)酵作用，這一現(xiàn)象稱為巴斯德在有氧條件下氧氣會抑制發(fā)酵作用，這一現(xiàn)象稱為巴斯德效應(yīng)。效應(yīng)。所以，在發(fā)酵生產(chǎn)時，都需進(jìn)行密封（如酒精發(fā)酵，家所以，在發(fā)酵生產(chǎn)時，都需進(jìn)行密封（如酒精發(fā)酵，家庭制泡菜等）。庭制泡菜等）。 第46頁，共111頁。（三）（三）能量的利用能量的利用 1、生物合成是能量利用的主要方面（約占能耗的生物合成是能量利用的主要方面（約占能耗的1/3）。）。2、微生物的生命活動需要消耗能量。微生物的生命活動需要消耗能量。3、生物發(fā)光。生物發(fā)光。4、生物熱的產(chǎn)生。如青貯飼料、堆肥。生物熱的產(chǎn)生。如

49、青貯飼料、堆肥。第47頁，共111頁。（一）（一）己糖的分解己糖的分解 在微生物細(xì)胞中，己糖的降解主要通過四條途徑：在微生物細(xì)胞中，己糖的降解主要通過四條途徑：EMP途徑途徑 HMP途徑途徑 ED途徑途徑 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 二、分解代謝二、分解代謝第48頁，共111頁。1 1、EMP途徑途徑 也叫糖酵解途徑（也叫糖酵解途徑（Glycolysis）或己糖二磷酸途徑，是許多生物共有的）或己糖二磷酸途徑，是許多生物共有的己糖分解途徑。大多數(shù)好氧菌、兼性厭氧菌和厭氧菌都利用該途徑分解葡萄己糖分解途徑。大多數(shù)好氧菌、兼性厭氧菌和厭氧菌都利用該途徑分解葡萄糖。其總反應(yīng)式為：糖。其總反應(yīng)式為： C6H1

50、2O6+2ATP2ADP2Pi +2CH3COCOOH 2NAD+2NADH 在在EMP途徑中，每途徑中，每1分子葡萄糖降解后凈生成分子葡萄糖降解后凈生成2分子分子ATP，產(chǎn)能效率較，產(chǎn)能效率較低，即使加上低，即使加上2個個NADH，總共也只能產(chǎn)生，總共也只能產(chǎn)生8分子分子ATP。 但該過程生成的幾種磷酸化的中間產(chǎn)物是脂類和其他物質(zhì)合成的前但該過程生成的幾種磷酸化的中間產(chǎn)物是脂類和其他物質(zhì)合成的前體。其終產(chǎn)物丙酮酸、氨基酸和其他許多物質(zhì)的合成有密切關(guān)系，是生體。其終產(chǎn)物丙酮酸、氨基酸和其他許多物質(zhì)的合成有密切關(guān)系，是生物代謝的中心產(chǎn)物，起連接其他有關(guān)代謝途徑的作用，如物代謝的中心產(chǎn)物，起連接其

51、他有關(guān)代謝途徑的作用，如TCA、乙醇、乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵等。發(fā)酵、乳酸發(fā)酵等。 第49頁，共111頁。2.2.HMP途徑途徑 也叫己糖單磷酸途徑或稱戊糖磷酸途徑。這是一條不須經(jīng)過也叫己糖單磷酸途徑或稱戊糖磷酸途徑。這是一條不須經(jīng)過TCA而而直接徹底氧化分解己糖的代謝過程。通過該途徑不僅可以產(chǎn)生從直接徹底氧化分解己糖的代謝過程。通過該途徑不僅可以產(chǎn)生從C3- -C7的的各種單糖，并且還產(chǎn)生大量的各種單糖，并且還產(chǎn)生大量的NADPH（12分子）。許多細(xì)菌和真菌都有這分子）。許多細(xì)菌和真菌都有這條途徑，且該途徑常與條途徑，且該途徑常與EMP途徑共存。其總反應(yīng)式如下：途徑共存。其總反應(yīng)式如下：6- -

52、P- -C6H11O5 +6H6H2 2O O12NAD+6 6CO2 2+12NADH2+6Pi 在整個在整個HMP途徑中，每進(jìn)行一次周轉(zhuǎn)通常需要途徑中，每進(jìn)行一次周轉(zhuǎn)通常需要6分子的分子的6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖同時參與反應(yīng)，但只有同時參與反應(yīng)，但只有1分子的分子的6- -磷酸葡萄糖被徹底氧化成磷酸葡萄糖被徹底氧化成CO2和和H2O，其余，其余的重新生成的重新生成5分子的分子的6- -磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。第50頁，共111頁。3.ED3.ED途徑途徑 也稱為也稱為2- -酮酮- -3- -脫氧脫氧- -6- -磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解途徑。是少數(shù)缺乏）裂解途徑。是

53、少數(shù)缺乏完整完整EMP途徑的細(xì)菌所具有的一種替代途徑。途徑的細(xì)菌所具有的一種替代途徑。 某些革蘭氏陰性細(xì)菌，如假單胞桿菌（某些革蘭氏陰性細(xì)菌，如假單胞桿菌（Pseudomonas）、根瘤菌）、根瘤菌（Rhizobium）等以該途徑生成丙酮酸。發(fā)酵單胞菌可利用）等以該途徑生成丙酮酸。發(fā)酵單胞菌可利用ED途徑生成丙酮途徑生成丙酮酸，然后經(jīng)脫羧形成乙醛，乙醛再還原為乙醇。這種生產(chǎn)乙醇的過程與傳統(tǒng)的由酸，然后經(jīng)脫羧形成乙醛，乙醛再還原為乙醇。這種生產(chǎn)乙醇的過程與傳統(tǒng)的由酵母菌通過酵母菌通過EMP途徑產(chǎn)生乙醇不同，稱為細(xì)菌酒精發(fā)酵。途徑產(chǎn)生乙醇不同，稱為細(xì)菌酒精發(fā)酵。 ED途徑也是由葡萄糖降解為丙酮酸，

54、但過程與途徑也是由葡萄糖降解為丙酮酸，但過程與EMP途徑不同的是途徑不同的是反應(yīng)過程簡單，產(chǎn)能水平低，只能凈產(chǎn)生反應(yīng)過程簡單，產(chǎn)能水平低，只能凈產(chǎn)生1分子的分子的ATP。 第51頁，共111頁。4.4.三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 又稱為檸檬酸環(huán)或又稱為檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)。丙酮酸首先在丙酮酸脫氫酶的催化下環(huán)。丙酮酸首先在丙酮酸脫氫酶的催化下氧化脫羧并與輔酶氧化脫羧并與輔酶A結(jié)合，形成乙酰輔酶結(jié)合，形成乙酰輔酶A，同時產(chǎn)生，同時產(chǎn)生1分子分子NADH2。然后，。然后，乙酰輔酶乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成檸檬酸，進(jìn)入與草酰乙酸縮合成檸檬酸，進(jìn)入TCA循環(huán)。循環(huán)。TCA循環(huán)總反應(yīng)式循環(huán)總反應(yīng)式如下：如下：

55、+ATPADPPi +CH3COOCoA 3NAD+3NADH2FAD+CoA2CO2CO2 2+3H3H2 2O O+FADH2 經(jīng)過經(jīng)過EMP和和TCA循環(huán)，循環(huán)，1分子葡萄糖被徹底氧化成水和分子葡萄糖被徹底氧化成水和CO2，并可產(chǎn)生，并可產(chǎn)生高達(dá)高達(dá)38分子的分子的ATP。C6H12O6+38ATP38ADP38Pi +6O2+6CO6CO2 26H6H2 2O O第52頁，共111頁。（二）（二）丙酮酸代謝丙酮酸代謝 在厭氧條件下，一些微生物可以通過發(fā)酵作用降解葡萄糖，在厭氧條件下，一些微生物可以通過發(fā)酵作用降解葡萄糖，產(chǎn)生各種不完全降解的有機(jī)物，如乙醇、乳酸、丁酸等。這些有產(chǎn)生各種不

56、完全降解的有機(jī)物，如乙醇、乳酸、丁酸等。這些有機(jī)物有的是重要的工業(yè)原料，有的是人類重要的食品或調(diào)味品。機(jī)物有的是重要的工業(yè)原料，有的是人類重要的食品或調(diào)味品。 第53頁，共111頁。葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酸乙酰乙酸CoA 乙酰乙酰CoA 丁醇丁醇丁酸丁酸 異丙酮異丙酮CO2 乙醇乙醇 CoA 乙酸乙酸 （5） 甲醛甲醛 CO2+H2O 乙酰乙酸乙酰乙酸 丙酮丙酮 2，3-丁二醇丁二醇乙酰乳酸乙酰乳酸 乙酰甲基甲醇乙酰甲基甲醇 （4） 乳酸乳酸（2） CO2 乙醛乙醛 2H 乙醇乙醇 (1) CO2 CO2 丙酸丙酸琥珀酸琥珀酸 H2O 2H 2H （3） 乙醇發(fā)酵乙醇

57、發(fā)酵乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵丁酸己酸發(fā)酵丁酸己酸發(fā)酵第54頁，共111頁。1 1、酒精發(fā)酵、酒精發(fā)酵 不同微生物發(fā)酵產(chǎn)生乙醇的代謝途徑不相同，有三條途徑：不同微生物發(fā)酵產(chǎn)生乙醇的代謝途徑不相同，有三條途徑： 酵母菌酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）可通過可通過EMPEMP途徑，將葡萄糖分解成丙途徑，將葡萄糖分解成丙酮酸，再脫羧生成乙醛，然后還原形成乙醇。由于該過程的產(chǎn)物主要是乙酮酸，再脫羧生成乙醛，然后還原形成乙醇。由于該過程的產(chǎn)物主要是乙醇，又稱為同型乙醇發(fā)酵。醇，又稱為同型乙醇發(fā)酵。其反應(yīng)通式為：其反應(yīng)通式為： C6H12O6+2ADP+2H3PO4 2CH3CH2OH+2

58、CO2+2ATP（1 1）經(jīng)）經(jīng)EMPEMP途徑途徑經(jīng)經(jīng)EMP途徑途徑經(jīng)經(jīng)ED途徑途徑經(jīng)經(jīng)HMP途徑途徑第55頁，共111頁。（2 2）經(jīng)）經(jīng)ED途徑途徑 運動發(fā)酵單胞菌運動發(fā)酵單胞菌（Zymomonas mobilis）可經(jīng)可經(jīng)ED途徑將葡萄糖分解途徑將葡萄糖分解為丙酮酸，經(jīng)脫羧后形成乙醛，再還原為乙醇。形成的主要產(chǎn)物也是乙為丙酮酸，經(jīng)脫羧后形成乙醛，再還原為乙醇。形成的主要產(chǎn)物也是乙醇。該過程產(chǎn)能只有醇。該過程產(chǎn)能只有EMP途徑的一半。途徑的一半。 C6H12O6+ADP+H3PO4 2CH3CH2OH+2CO2+ATP（3 3）經(jīng)）經(jīng)HMPHMP途徑途徑 腸膜明串珠菌腸膜明串珠菌（Leu

59、conostoc mesenteroides）通過通過HMP途徑降解葡萄糖生途徑降解葡萄糖生成乙醇，但產(chǎn)物中除乙醇外，還有乳酸，因此稱為異型乙醇發(fā)酵。成乙醇，但產(chǎn)物中除乙醇外，還有乳酸，因此稱為異型乙醇發(fā)酵。 第56頁，共111頁。2 2、乳酸發(fā)酵、乳酸發(fā)酵 微生物在降解葡萄糖的過程中，如果所形成的最終代謝產(chǎn)物大部分微生物在降解葡萄糖的過程中，如果所形成的最終代謝產(chǎn)物大部分都為乳酸，稱之為乳酸發(fā)酵。都為乳酸，稱之為乳酸發(fā)酵。 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵 它們在菌種、發(fā)酵途徑和產(chǎn)物種類上均不相同。它們在菌種、發(fā)酵途徑和產(chǎn)物種類上均不相同。 第57頁，共111

60、頁。（1 1）同型乳酸發(fā)酵）同型乳酸發(fā)酵 德氏乳酸桿菌（德氏乳酸桿菌（Lactobacillus delbruckiiLactobacillus delbruckii）、保加利亞乳桿菌、保加利亞乳桿菌（L.bulgaricusL.bulgaricus）、干酪乳桿菌（）、干酪乳桿菌（L.caseiL.casei）等）等在完全厭氧的條件下，通過在完全厭氧的條件下，通過EMPEMP途徑將葡萄糖降解為丙酮酸，再經(jīng)途徑將葡萄糖降解為丙酮酸，再經(jīng)NADHNADH2 2還原形成乳酸。由于所形成的代謝終產(chǎn)還原形成乳酸。由于所形成的代謝終產(chǎn)物幾乎全部都是乳酸，稱為同型乳酸發(fā)酵。物幾乎全部都是乳酸，稱為同型乳酸發(fā)