第五章 有機(jī)物的運(yùn)輸2007.

1、第五章第五章 植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸分配植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸分配及細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 生命科學(xué)學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院 王渭玲王渭玲（一）基本內(nèi)容（一）基本內(nèi)容1有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩?、方向、速度、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩健⒎较?、速度?形式和機(jī)理形式和機(jī)理2有機(jī)物質(zhì)的分配方向和規(guī)律有機(jī)物質(zhì)的分配方向和規(guī)律3影響有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸分配的環(huán)境因素影響有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸分配的環(huán)境因素4植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（二）重點(diǎn)（二）重點(diǎn)1實(shí)驗(yàn)證明有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸途徑和方向。實(shí)驗(yàn)證明有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸途徑和方向。2有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃?dòng)學(xué)說(shuō)內(nèi)容有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃?dòng)學(xué)說(shuō)內(nèi)容 及其評(píng)價(jià)。及其評(píng)價(jià)。3源庫(kù)理論及其對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的指導(dǎo)意義

2、。源庫(kù)理論及其對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的指導(dǎo)意義。4植物把環(huán)境刺激信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)為植物把環(huán)境刺激信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)為 胞內(nèi)反應(yīng)的途徑。胞內(nèi)反應(yīng)的途徑。5Ca2+在細(xì)胞中的分布特點(diǎn)、鈣信使作用標(biāo)準(zhǔn)在細(xì)胞中的分布特點(diǎn)、鈣信使作用標(biāo)準(zhǔn)及分子基礎(chǔ)及分子基礎(chǔ)有機(jī)物運(yùn)輸分配的重要性有機(jī)物運(yùn)輸分配的重要性理論理論高等植物是由多種器官組成的，既有高等植物是由多種器官組成的，既有明確分工又有密切協(xié)作，使植物成為一個(gè)明確分工又有密切協(xié)作，使植物成為一個(gè)高度高度協(xié)調(diào)的有機(jī)整體。協(xié)調(diào)的有機(jī)整體。植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)從制造場(chǎng)植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)從制造場(chǎng)所分配到消耗場(chǎng)所、貯藏場(chǎng)所必然有一種快速所分配到消耗場(chǎng)所、貯藏場(chǎng)所必然有一種快速的、有效的運(yùn)輸系統(tǒng)以維系，

3、從而保證植物所的、有效的運(yùn)輸系統(tǒng)以維系，從而保證植物所有細(xì)胞正常代謝所必需的有細(xì)胞正常代謝所必需的物質(zhì)需要。物質(zhì)需要。實(shí)踐實(shí)踐有機(jī)物運(yùn)輸分配是決定產(chǎn)量高低和品有機(jī)物運(yùn)輸分配是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個(gè)重要的生理因素。質(zhì)好壞的一個(gè)重要的生理因素。在研究有機(jī)物各器官的運(yùn)輸、分配和積累的關(guān)系在研究有機(jī)物各器官的運(yùn)輸、分配和積累的關(guān)系中，提出了中，提出了“代謝源代謝源”(源，源，Source)與與“代謝代謝庫(kù)庫(kù)”(庫(kù)庫(kù),Sink)的概念。的概念。源源是指制造、輸出有機(jī)物的部位或器官。是指制造、輸出有機(jī)物的部位或器官。庫(kù)庫(kù)是指消耗或貯藏有機(jī)物的部位或器官。是指消耗或貯藏有機(jī)物的部位或器官。源源-庫(kù)理論

4、庫(kù)理論 實(shí)質(zhì)上就是用有效的人工干預(yù)，促使實(shí)質(zhì)上就是用有效的人工干預(yù)，促使有機(jī)物質(zhì)有機(jī)物質(zhì)向經(jīng)濟(jì)器官運(yùn)輸、分配，使作物獲得向經(jīng)濟(jì)器官運(yùn)輸、分配，使作物獲得較多經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。較多經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸一、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩揭弧⒂袡C(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩桨赐镌谥参矬w內(nèi)的運(yùn)輸距離劃分，既按同化物在植物體內(nèi)的運(yùn)輸距離劃分，既有以微米有以微米(m) 計(jì)算的計(jì)算的短距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸；也有以；也有以厘米厘米(cm)或米或米(m)計(jì)算的計(jì)算的長(zhǎng)距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸。兩種不同的運(yùn)輸系統(tǒng)，不僅在植物體內(nèi)同兩種不同的運(yùn)輸系統(tǒng)，不僅在植物體內(nèi)同時(shí)起作用，而且彼此緊密聯(lián)系，對(duì)生命活時(shí)起作

5、用，而且彼此緊密聯(lián)系，對(duì)生命活動(dòng)具有同等重要意義。動(dòng)具有同等重要意義。 1、短距離運(yùn)輸：、短距離運(yùn)輸： 短短距距離離運(yùn)運(yùn)輸輸系系統(tǒng)統(tǒng)胞內(nèi)運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸胞間運(yùn)輸胞間運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙中的物細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙中的物質(zhì)運(yùn)輸，主要是擴(kuò)散作用。質(zhì)運(yùn)輸，主要是擴(kuò)散作用。共質(zhì)體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸物質(zhì)通過(guò)胞間連絲物質(zhì)通過(guò)胞間連絲在細(xì)胞間的運(yùn)輸。在細(xì)胞間的運(yùn)輸。共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替運(yùn)輸共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替運(yùn)輸轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞植物組織內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸，多數(shù)情況下是兩條植物組織內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸，多數(shù)情況下是兩條途徑交替進(jìn)行。例如，當(dāng)質(zhì)外體兩端的擴(kuò)

6、散梯途徑交替進(jìn)行。例如，當(dāng)質(zhì)外體兩端的擴(kuò)散梯度平衡時(shí)，運(yùn)輸物質(zhì)將由質(zhì)外體進(jìn)入共質(zhì)體；度平衡時(shí)，運(yùn)輸物質(zhì)將由質(zhì)外體進(jìn)入共質(zhì)體；在共質(zhì)體內(nèi)，由于細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流促進(jìn)了物質(zhì)在在共質(zhì)體內(nèi)，由于細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流促進(jìn)了物質(zhì)在細(xì)胞間的轉(zhuǎn)移。當(dāng)運(yùn)輸兩端再度出現(xiàn)滲透梯度細(xì)胞間的轉(zhuǎn)移。當(dāng)運(yùn)輸兩端再度出現(xiàn)滲透梯度時(shí)，溶質(zhì)即可透膜進(jìn)行質(zhì)外體運(yùn)輸。這樣，在時(shí)，溶質(zhì)即可透膜進(jìn)行質(zhì)外體運(yùn)輸。這樣，在胞內(nèi)與胞間反復(fù)進(jìn)行交替運(yùn)輸。胞內(nèi)與胞間反復(fù)進(jìn)行交替運(yùn)輸。在交替運(yùn)輸過(guò)程中需要經(jīng)過(guò)一種特化的薄在交替運(yùn)輸過(guò)程中需要經(jīng)過(guò)一種特化的薄壁細(xì)胞起轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)渡作用，這種細(xì)胞叫壁細(xì)胞起轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)渡作用，這種細(xì)胞叫轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移細(xì)胞移細(xì)胞(transfer cell

7、)。轉(zhuǎn)移細(xì)胞具有一些特殊特征：轉(zhuǎn)移細(xì)胞具有一些特殊特征： 細(xì)胞壁向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)，形成許多皺折，質(zhì)膜的細(xì)胞壁向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)，形成許多皺折，質(zhì)膜的表面積大大增加。增加了共質(zhì)體與質(zhì)外體之間表面積大大增加。增加了共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的接觸表面，有利于兩種運(yùn)輸方式的轉(zhuǎn)換；的接觸表面，有利于兩種運(yùn)輸方式的轉(zhuǎn)換； 轉(zhuǎn)移細(xì)胞與其周圍細(xì)胞之間存在大量胞間連絲，轉(zhuǎn)移細(xì)胞與其周圍細(xì)胞之間存在大量胞間連絲，有利于兩種運(yùn)輸方式的轉(zhuǎn)換；有利于兩種運(yùn)輸方式的轉(zhuǎn)換； 含豐富的含豐富的ATP酶，為跨膜運(yùn)輸提供足夠的能量；酶，為跨膜運(yùn)輸提供足夠的能量； 有有豐富的原生質(zhì)、多種細(xì)胞器，尤其內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá)，豐富的原生質(zhì)、多種細(xì)胞器，尤其內(nèi)

8、質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá)，執(zhí)行運(yùn)輸功能；執(zhí)行運(yùn)輸功能； 轉(zhuǎn)移細(xì)胞細(xì)胞壁的向內(nèi)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)移細(xì)胞細(xì)胞壁的向內(nèi)生長(zhǎng)(二二)長(zhǎng)距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸輸導(dǎo)組織運(yùn)輸輸導(dǎo)組織運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸是發(fā)生于器官間的運(yùn)輸，其距離從幾長(zhǎng)距離運(yùn)輸是發(fā)生于器官間的運(yùn)輸，其距離從幾厘米到幾百厘米不等。厘米到幾百厘米不等。意大利的馬爾皮志意大利的馬爾皮志(M.Malphighi,1686)曾用環(huán)割曾用環(huán)割(girdling)實(shí)驗(yàn)研究了植物有機(jī)物的運(yùn)輸途徑，實(shí)驗(yàn)研究了植物有機(jī)物的運(yùn)輸途徑，他將柳樹(shù)樹(shù)皮他將柳樹(shù)樹(shù)皮(韌皮部韌皮部)剝?nèi)?，幾周后發(fā)現(xiàn)位于剝?nèi)ィ瑤字芎蟀l(fā)現(xiàn)位于環(huán)割區(qū)上方的樹(shù)皮逐漸膨大，形成樹(shù)瘤，下方環(huán)割區(qū)上方的樹(shù)皮逐漸膨大，形成樹(shù)瘤，下方的樹(shù)皮最

9、終死亡，而環(huán)割的枝條上端仍可長(zhǎng)期的樹(shù)皮最終死亡，而環(huán)割的枝條上端仍可長(zhǎng)期繼續(xù)生長(zhǎng)。這表明葉子同化的物質(zhì)經(jīng)韌繼續(xù)生長(zhǎng)。這表明葉子同化的物質(zhì)經(jīng)韌 皮部運(yùn)皮部運(yùn)輸。輸。 環(huán)割試驗(yàn)環(huán)割試驗(yàn)2020世紀(jì)初期以來(lái)用放射性元素飼喂、植物手術(shù)、世紀(jì)初期以來(lái)用放射性元素飼喂、植物手術(shù)、化學(xué)分析，放射自顯影技術(shù)等進(jìn)一步證實(shí)有機(jī)物化學(xué)分析，放射自顯影技術(shù)等進(jìn)一步證實(shí)有機(jī)物質(zhì)通過(guò)韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸。其中篩管是有機(jī)物運(yùn)輸質(zhì)通過(guò)韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸。其中篩管是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈５闹饕ǖ?。篩管的細(xì)胞質(zhì)中含有篩管的細(xì)胞質(zhì)中含有P P蛋白蛋白( (又稱韌皮蛋白又稱韌皮蛋白) )和和胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)。P P蛋白是蛋白是篩管中一種粘液狀的

10、韌皮部特有蛋白，篩管中一種粘液狀的韌皮部特有蛋白，它是篩管高度進(jìn)化的結(jié)果，有管狀、纖絲狀和球它是篩管高度進(jìn)化的結(jié)果，有管狀、纖絲狀和球狀，它使篩孔進(jìn)一步擴(kuò)大，其功能與物質(zhì)運(yùn)輸有狀，它使篩孔進(jìn)一步擴(kuò)大，其功能與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)。關(guān)。 胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)(callose)是一種以是一種以1，3鍵結(jié)鍵結(jié)合的葡聚糖，與纖維素很相似。正常條合的葡聚糖，與纖維素很相似。正常條件下，只有少量的胼胝質(zhì)沉積在篩板的件下，只有少量的胼胝質(zhì)沉積在篩板的表面或篩孔的四周?？稍陧g皮部受傷后表面或篩孔的四周?？稍陧g皮部受傷后或受到其他脅迫或受到其他脅迫(如機(jī)械刺激、高溫等如機(jī)械刺激、高溫等)時(shí)，時(shí)，胼胝質(zhì)增多，堵塞篩孔，以控制通胼

11、胝質(zhì)增多，堵塞篩孔，以控制通過(guò)韌皮部的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，如多年生植物過(guò)韌皮部的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，如多年生植物越冬休眠時(shí)，篩孔被胼胝質(zhì)堵塞，控制越冬休眠時(shí)，篩孔被胼胝質(zhì)堵塞，控制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸。第二年新芽萌動(dòng)時(shí)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸。第二年新芽萌動(dòng)時(shí)，胼胝質(zhì)自然消失，篩孔又暢通。胼胝質(zhì)自然消失，篩孔又暢通。二、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩胶头较蚨?、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩胶头较驅(qū)嶒?yàn)說(shuō)明：實(shí)驗(yàn)說(shuō)明：1、植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕緩绞琼g皮部；、植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕緩绞琼g皮部；2、葉子的同化產(chǎn)物進(jìn)入韌皮部后既可向上運(yùn)輸?shù)?、葉子的同化產(chǎn)物進(jìn)入韌皮部后既可向上運(yùn)輸?shù)秸谏L(zhǎng)的頂芽、幼葉或果實(shí)，也可向下運(yùn)輸?shù)礁谏L(zhǎng)的頂芽、幼葉或果實(shí)，

12、也可向下運(yùn)輸?shù)礁炕虻叵沦A藏器官。甚至在同一篩管中進(jìn)行著雙向部或地下貯藏器官。甚至在同一篩管中進(jìn)行著雙向運(yùn)輸。運(yùn)輸。 3、有機(jī)物在韌皮部中主要向同側(cè)運(yùn)輸；、有機(jī)物在韌皮部中主要向同側(cè)運(yùn)輸； 4、木本植物根部貯藏的糖類或形成的有機(jī)氮化物、木本植物根部貯藏的糖類或形成的有機(jī)氮化物是由木質(zhì)部向上運(yùn)輸；是由木質(zhì)部向上運(yùn)輸； 5、根部吸收的水、礦質(zhì)是由木質(zhì)部上運(yùn)，葉子吸、根部吸收的水、礦質(zhì)是由木質(zhì)部上運(yùn)，葉子吸收的礦質(zhì)及老葉中撤退出的礦質(zhì)離子是經(jīng)韌皮部運(yùn)收的礦質(zhì)及老葉中撤退出的礦質(zhì)離子是經(jīng)韌皮部運(yùn)輸?shù)摹］數(shù)?。三、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问胶退俣热?、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问胶退俣?（一）運(yùn)輸?shù)男问剑ㄒ唬┻\(yùn)輸?shù)男问?研究方法

13、：篩管汁液分析法、同位素示蹤法。研究方法：篩管汁液分析法、同位素示蹤法。用蚜蟲(chóng)口器收集篩管汁液示意圖用蚜蟲(chóng)口器收集篩管汁液示意圖A.蚜蟲(chóng)口器刺入篩管分子；蚜蟲(chóng)口器刺入篩管分子；B.切斷口器；切斷口器；C.收集溢泌液收集溢泌液 1、篩管汁液成份很復(fù)雜，有碳水化合物、含氮、篩管汁液成份很復(fù)雜，有碳水化合物、含氮化合物、有機(jī)酸、維生素、激素、無(wú)機(jī)離子、病化合物、有機(jī)酸、維生素、激素、無(wú)機(jī)離子、病毒和類菌原體等。毒和類菌原體等。 2、篩管汁液中碳水化合物占、篩管汁液中碳水化合物占90%以上，且主要以上，且主要是蔗糖，因此蔗糖是碳水化合物的主要運(yùn)輸形式。是蔗糖，因此蔗糖是碳水化合物的主要運(yùn)輸形式。也有少

14、量的棉子糖（三糖）、水蘇糖（四糖）等；也有少量的棉子糖（三糖）、水蘇糖（四糖）等；有些樹(shù)木（蘋(píng)果、櫻桃）是以糖醇（甘露醇、山有些樹(shù)木（蘋(píng)果、櫻桃）是以糖醇（甘露醇、山梨醇）為運(yùn)輸形式。梨醇）為運(yùn)輸形式。 3、篩管汁液中含氮化合物的運(yùn)輸形式是氨基酸、篩管汁液中含氮化合物的運(yùn)輸形式是氨基酸和酰胺。和酰胺。（二）運(yùn)輸?shù)乃俣龋ǘ┻\(yùn)輸?shù)乃俣?速度：速度：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)被運(yùn)輸?shù)姆肿铀叩木嚯x；單位時(shí)間內(nèi)被運(yùn)輸?shù)姆肿铀叩木嚯x； 速率：速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)運(yùn)輸?shù)目偭?；單位時(shí)間內(nèi)運(yùn)輸?shù)目偭浚?比集運(yùn)量：比集運(yùn)量：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)單位韌皮部橫截面積運(yùn)輸單位時(shí)間內(nèi)單位韌皮部橫截面積運(yùn)輸?shù)母晌镔|(zhì)量（的干物質(zhì)量（SMT）；）；

15、植物有機(jī)物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥橹参镉袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥?0100cm/h：如大：如大豆為豆為84100；甘蔗為；甘蔗為270；柳樹(shù)為；柳樹(shù)為100； 比集運(yùn)量一般為：比集運(yùn)量一般為：120g cm-2 h-1第二節(jié)第二節(jié) 有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理主要包括兩個(gè)方面的問(wèn)題：有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理主要包括兩個(gè)方面的問(wèn)題：一是物質(zhì)在源端的裝載及其在庫(kù)端的卸出，一是物質(zhì)在源端的裝載及其在庫(kù)端的卸出，二是從源到庫(kù)的運(yùn)輸動(dòng)力，二是從源到庫(kù)的運(yùn)輸動(dòng)力，這是植物生理學(xué)中的一個(gè)難題。自這是植物生理學(xué)中的一個(gè)難題。自20世紀(jì)世紀(jì)30年年代起到代起到70年代前后曾提出過(guò)若干學(xué)說(shuō)，但迄今年代前后

16、曾提出過(guò)若干學(xué)說(shuō)，但迄今尚未統(tǒng)一。尚未統(tǒng)一。 一、韌皮部的裝載與卸出一、韌皮部的裝載與卸出韌皮部裝載韌皮部裝載(phloem loading) ：是指光是指光合同化物從源端通過(guò)共質(zhì)體或質(zhì)外體胞間合同化物從源端通過(guò)共質(zhì)體或質(zhì)外體胞間運(yùn)輸，進(jìn)入篩管的過(guò)程。運(yùn)輸，進(jìn)入篩管的過(guò)程。韌皮部卸出韌皮部卸出(phloem unloading) ：是指是指光合同化物從篩管伴胞復(fù)合體進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞光合同化物從篩管伴胞復(fù)合體進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞的過(guò)程。的過(guò)程。1. 裝載途徑裝載途徑碳水化合物從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入韌皮部有兩種碳水化合物從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入韌皮部有兩種裝載途徑裝載途徑:一種是一種是共質(zhì)體裝載共質(zhì)體裝載，是指光合細(xì)胞輸出

17、的蔗糖通，是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過(guò)胞間連絲順蔗糖梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩過(guò)胞間連絲順蔗糖梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。管的過(guò)程。另一種是另一種是質(zhì)外體裝載質(zhì)外體裝載，是指葉肉細(xì)胞中蔗糖先卸，是指葉肉細(xì)胞中蔗糖先卸出到質(zhì)外出到質(zhì)外體，再通過(guò)蔗糖體，再通過(guò)蔗糖-H共運(yùn)輸進(jìn)入韌皮共運(yùn)輸進(jìn)入韌皮部。部。 蔗糖蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn):位于篩管分子質(zhì)膜上的位于篩管分子質(zhì)膜上的-ATP酶分解酶分解ATP并利用釋放的能量將并利用釋放的能量將轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體，使質(zhì)外體中轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體，使質(zhì)外體中濃度升高，濃度升高， 順其電順其電化學(xué)勢(shì)梯度化學(xué)勢(shì)梯度 經(jīng)質(zhì)膜上的蔗經(jīng)質(zhì)膜上的蔗糖糖/共向傳遞體共向傳遞體 回流到

18、回流到篩管分子細(xì)胞質(zhì)篩管分子細(xì)胞質(zhì) ，同時(shí)與，同時(shí)與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來(lái)，蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來(lái)，和蔗糖一起進(jìn)入篩管分和蔗糖一起進(jìn)入篩管分子子-伴胞。伴胞。 2. 碳水化合物的卸出碳水化合物的卸出對(duì)于蔗糖卸出，存在兩種看法：對(duì)于蔗糖卸出，存在兩種看法：一種認(rèn)為蔗糖從篩管伴胞復(fù)合體通過(guò)擴(kuò)散一種認(rèn)為蔗糖從篩管伴胞復(fù)合體通過(guò)擴(kuò)散被動(dòng)地被動(dòng)地或在運(yùn)輸載體的幫助下或在運(yùn)輸載體的幫助下主動(dòng)地主動(dòng)地卸卸出到質(zhì)外體，再由質(zhì)外體進(jìn)入庫(kù)組織；出到質(zhì)外體，再由質(zhì)外體進(jìn)入庫(kù)組織；另一種認(rèn)為蔗糖可通過(guò)胞間連絲直接進(jìn)另一種認(rèn)為蔗糖可通過(guò)胞間連絲直接進(jìn)入庫(kù)組織，不必卸出到質(zhì)外體中。入庫(kù)組織，不必卸出到質(zhì)外體中。 二、有機(jī)

19、物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理二、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理 1、壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)、壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)（pressure flow theory）：）：(1)內(nèi)容內(nèi)容:德國(guó)人德國(guó)人E.Mnch提出提出(1930)，其基本論點(diǎn)是，其基本論點(diǎn)是同化物在篩管中隨著液體的流動(dòng)而移動(dòng)，流同化物在篩管中隨著液體的流動(dòng)而移動(dòng)，流動(dòng)的動(dòng)力是由于輸導(dǎo)組織兩端的壓力勢(shì)差。動(dòng)的動(dòng)力是由于輸導(dǎo)組織兩端的壓力勢(shì)差。 (2) 實(shí)驗(yàn)證據(jù)實(shí)驗(yàn)證據(jù):溢流現(xiàn)象溢流現(xiàn)象: 當(dāng)把植物韌皮部刺傷以后，有相當(dāng)數(shù)量的汁液當(dāng)把植物韌皮部刺傷以后，有相當(dāng)數(shù)量的汁液從篩管中持續(xù)地溢泌出來(lái)，這說(shuō)明篩管內(nèi)存在著很大的正從篩管中持續(xù)地溢泌出來(lái)，這說(shuō)明篩管內(nèi)存在著很大的正壓力；壓力；篩管接

20、近源、庫(kù)的兩端存在著濃度梯度差。用蚜蟲(chóng)吻針?lè)êY管接近源、庫(kù)的兩端存在著濃度梯度差。用蚜蟲(chóng)吻針?lè)蓽y(cè)定到篩管具有正壓力，源、庫(kù)間具有壓力差。可測(cè)定到篩管具有正壓力，源、庫(kù)間具有壓力差。 生長(zhǎng)素，只有當(dāng)糖被運(yùn)輸時(shí)，這些物質(zhì)才能被運(yùn)輸，如果生長(zhǎng)素，只有當(dāng)糖被運(yùn)輸時(shí)，這些物質(zhì)才能被運(yùn)輸，如果沒(méi)有糖的濃度梯度存在，生長(zhǎng)素也不能外運(yùn)，這說(shuō)明篩管沒(méi)有糖的濃度梯度存在，生長(zhǎng)素也不能外運(yùn)，這說(shuō)明篩管內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸是集體流動(dòng)，只有在被運(yùn)輸物質(zhì)的總濃度存在內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸是集體流動(dòng)，只有在被運(yùn)輸物質(zhì)的總濃度存在梯度時(shí)，物質(zhì)的運(yùn)輸才能發(fā)生。梯度時(shí)，物質(zhì)的運(yùn)輸才能發(fā)生。 以以或或作脈沖標(biāo)記試驗(yàn)作脈沖標(biāo)記試驗(yàn)表明，在單一篩管分子表

21、明，在單一篩管分子 中，中， 同化物運(yùn)輸是單向的同化物運(yùn)輸是單向的。改進(jìn)固定材料方法和制片技術(shù)，用電鏡改進(jìn)固定材料方法和制片技術(shù)，用電鏡觀察，可發(fā)現(xiàn)觀察，可發(fā)現(xiàn)篩板的篩孔是開(kāi)放的篩板的篩孔是開(kāi)放的。試驗(yàn)證明試驗(yàn)證明:源的裝載和庫(kù)的卸出與代謝有源的裝載和庫(kù)的卸出與代謝有關(guān)關(guān)，能被呼吸抑制劑抑制，能被呼吸抑制劑抑制. 長(zhǎng)距離運(yùn)輸受長(zhǎng)距離運(yùn)輸受呼吸抑制劑的影響不大。呼吸抑制劑的影響不大。 （3）存在下列問(wèn)題：）存在下列問(wèn)題：該學(xué)說(shuō)得到了較多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但也存在下列問(wèn)題：該學(xué)說(shuō)得到了較多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但也存在下列問(wèn)題：篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質(zhì)，對(duì)糖溶液流動(dòng)有相當(dāng)篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質(zhì)，對(duì)糖溶液

22、流動(dòng)有相當(dāng)大的阻力。大的阻力。 要使糖液運(yùn)輸保持那么快的速度，其要使糖液運(yùn)輸保持那么快的速度，其所需的壓所需的壓力勢(shì)差異比篩管兩端壓力勢(shì)差大得多力勢(shì)差異比篩管兩端壓力勢(shì)差大得多需的壓力比實(shí)際測(cè)得需的壓力比實(shí)際測(cè)得的大的大10倍以上；倍以上；源庫(kù)兩端的壓力勢(shì)差為源庫(kù)兩端的壓力勢(shì)差為1-2MPa。該學(xué)說(shuō)無(wú)法解釋同一篩管分子中的雙向運(yùn)輸。該學(xué)說(shuō)無(wú)法解釋同一篩管分子中的雙向運(yùn)輸。因此，又提出了一些新的解釋。因此，又提出了一些新的解釋。新的壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)新的壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō) (1) 同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源、庫(kù)兩側(cè)源、庫(kù)兩側(cè)SE-CC 復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形

23、成的壓力梯度所驅(qū)動(dòng)的。所驅(qū)動(dòng)的。 (2) 壓力梯度的形成是由于源端光合同化物不斷壓力梯度的形成是由于源端光合同化物不斷向向SE-CC復(fù)合體進(jìn)行復(fù)合體進(jìn)行裝載裝載，庫(kù)端同化物不斷從，庫(kù)端同化物不斷從SE-CC復(fù)合體復(fù)合體卸出卸出，及韌皮部和木質(zhì)部間，及韌皮部和木質(zhì)部間水分的水分的不斷再循環(huán)不斷再循環(huán)所致。所致。 (3) 只要只要源端裝載和庫(kù)端的卸出過(guò)程不斷進(jìn)行源端裝載和庫(kù)端的卸出過(guò)程不斷進(jìn)行， 源、庫(kù)間就能維持一定的源、庫(kù)間就能維持一定的壓力梯度壓力梯度，在此梯度下，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫(kù)端運(yùn)輸。光合同化物可源源不斷地由源端向庫(kù)端運(yùn)輸。 植物體內(nèi)集體流動(dòng)系植物體內(nèi)集體流動(dòng)系

24、統(tǒng)模式圖統(tǒng)模式圖 生產(chǎn)細(xì)胞：生產(chǎn)細(xì)胞：成熟葉細(xì)胞光合作用不斷成熟葉細(xì)胞光合作用不斷產(chǎn)生溶質(zhì)，維持低滲透勢(shì)。產(chǎn)生溶質(zhì)，維持低滲透勢(shì)。 導(dǎo)管（相當(dāng)于模型導(dǎo)管（相當(dāng)于模型中的中的D管）上運(yùn)水分；管）上運(yùn)水分；篩管（模型中的篩管（模型中的C管）下運(yùn)有機(jī)物質(zhì)。管）下運(yùn)有機(jī)物質(zhì)。消耗細(xì)胞：消耗細(xì)胞：根、果實(shí)、分生組織等的根、果實(shí)、分生組織等的生長(zhǎng)、呼吸、貯藏等消耗生長(zhǎng)、呼吸、貯藏等消耗溶質(zhì)，維持高滲透勢(shì)。溶質(zhì)，維持高滲透勢(shì)。2、細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)、細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)(cytoplasmic pumping theory)3、收縮蛋白學(xué)說(shuō)（、收縮蛋白學(xué)說(shuō)（contractile protin theory）篩管細(xì)胞

25、內(nèi)腔中有許多微纖絲，這些微纖絲由篩管細(xì)胞內(nèi)腔中有許多微纖絲，這些微纖絲由P蛋白絲構(gòu)成，能借助水解蛋白絲構(gòu)成，能借助水解ATP得到的能量進(jìn)行收得到的能量進(jìn)行收縮伸張，推動(dòng)有機(jī)物在篩管中運(yùn)輸。縮伸張，推動(dòng)有機(jī)物在篩管中運(yùn)輸。實(shí)驗(yàn)依據(jù)：實(shí)驗(yàn)依據(jù)：某些植物維管組織有收縮蛋白。測(cè)定發(fā)現(xiàn)某些植物維管組織有收縮蛋白。測(cè)定發(fā)現(xiàn)維管組織周圍薄壁細(xì)胞的呼吸速率很強(qiáng)，維管組織周圍薄壁細(xì)胞的呼吸速率很強(qiáng)，可為運(yùn)輸提供能量。如果用呼吸抑制劑可為運(yùn)輸提供能量。如果用呼吸抑制劑或低溫處理，有機(jī)物的運(yùn)輸停止或低溫處理，有機(jī)物的運(yùn)輸停止4、電滲假說(shuō)、電滲假說(shuō)（electron osmosis theory）究竟有機(jī)物運(yùn)向那些消

26、耗、貯藏器官究竟有機(jī)物運(yùn)向那些消耗、貯藏器官?各器管分配多少各器管分配多少? 這些問(wèn)題與作物的產(chǎn)量這些問(wèn)題與作物的產(chǎn)量密切相密切相關(guān)，也是近年來(lái)作物高產(chǎn)生理研究的中心問(wèn)題。關(guān)，也是近年來(lái)作物高產(chǎn)生理研究的中心問(wèn)題。近代作物栽培生理研究中，常用源、庫(kù)、流的理近代作物栽培生理研究中，常用源、庫(kù)、流的理論來(lái)闡明作物產(chǎn)量形成的規(guī)律。論來(lái)闡明作物產(chǎn)量形成的規(guī)律。作物產(chǎn)量的高作物產(chǎn)量的高低取決于源、庫(kù)、流三因素的發(fā)展水平及其功低取決于源、庫(kù)、流三因素的發(fā)展水平及其功能強(qiáng)弱。能強(qiáng)弱。第三節(jié)第三節(jié) 植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的分配植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的分配 一一 源、庫(kù)、流的概念源、庫(kù)、流的概念代謝源代謝源 (metabo

27、lic Source) : 如成熟的葉片。如成熟的葉片。代謝庫(kù)代謝庫(kù) (metabolic Sink) : 如旺盛生長(zhǎng)的頂芽、如旺盛生長(zhǎng)的頂芽、幼葉及果實(shí)、塊根、塊莖等。幼葉及果實(shí)、塊根、塊莖等。源源庫(kù)單位庫(kù)單位(sour-cesink unit) ：通常把在同化物：通常把在同化物供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系的源、庫(kù)及其連接二者的輸導(dǎo)供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系的源、庫(kù)及其連接二者的輸導(dǎo)系統(tǒng)合稱為源系統(tǒng)合稱為源庫(kù)單位。庫(kù)單位。 流：光合產(chǎn)物從源到庫(kù)的運(yùn)輸過(guò)程流：光合產(chǎn)物從源到庫(kù)的運(yùn)輸過(guò)程消耗庫(kù)：消耗庫(kù)：同化物進(jìn)入后大部分用于生長(zhǎng)同化物進(jìn)入后大部分用于生長(zhǎng) 消耗（根系、幼莖）消耗（根系、幼莖）儲(chǔ)藏庫(kù)：儲(chǔ)藏庫(kù)：同化物進(jìn)入

28、后大部分轉(zhuǎn)化為淀同化物進(jìn)入后大部分轉(zhuǎn)化為淀 粉、蛋白質(zhì)、脂肪等儲(chǔ)藏物粉、蛋白質(zhì)、脂肪等儲(chǔ)藏物 （塊根、塊莖、種子）（塊根、塊莖、種子）分泌庫(kù)：分泌庫(kù)：產(chǎn)生分泌物質(zhì)（蜜腺、鹽腺）產(chǎn)生分泌物質(zhì)（蜜腺、鹽腺） 二二 源庫(kù)間的關(guān)系：源庫(kù)間的關(guān)系：（一）源對(duì)庫(kù)的影響；（一）源對(duì)庫(kù)的影響；源是庫(kù)光合產(chǎn)物的供應(yīng)者。葉面積、光合速率、源是庫(kù)光合產(chǎn)物的供應(yīng)者。葉面積、光合速率、光合時(shí)間光合時(shí)間（二）庫(kù)對(duì)源的影響（二）庫(kù)對(duì)源的影響1.庫(kù)依賴于源而生存，庫(kù)內(nèi)接納同化物質(zhì)的多少，庫(kù)依賴于源而生存，庫(kù)內(nèi)接納同化物質(zhì)的多少，直接受源的同化效率及輸出數(shù)量決定，二者是直接受源的同化效率及輸出數(shù)量決定，二者是供求關(guān)系；供求關(guān)系

29、；2.庫(kù)對(duì)源的反饋?zhàn)饔谩?kù)對(duì)源的反饋?zhàn)饔?。?kù)不單純是貯藏和消耗養(yǎng)庫(kù)不單純是貯藏和消耗養(yǎng)料的器官，同時(shí)對(duì)源的大小，特別是對(duì)源的同料的器官，同時(shí)對(duì)源的大小，特別是對(duì)源的同化效率具有明顯的反饋?zhàn)饔谩；示哂忻黠@的反饋?zhàn)饔?。因此，在高產(chǎn)栽因此，在高產(chǎn)栽培中，適當(dāng)增大庫(kù)源比，對(duì)增強(qiáng)源的活性和促培中，適當(dāng)增大庫(kù)源比，對(duì)增強(qiáng)源的活性和促進(jìn)干進(jìn)干物質(zhì)的積累均具有重要的作用；物質(zhì)的積累均具有重要的作用；4.庫(kù)對(duì)源的庫(kù)對(duì)源的“動(dòng)員動(dòng)員”和和“征調(diào)征調(diào)”作用；作用； 庫(kù)在特定時(shí)期還可以迫使源細(xì)胞中的內(nèi)含物向庫(kù)庫(kù)在特定時(shí)期還可以迫使源細(xì)胞中的內(nèi)含物向庫(kù)器官轉(zhuǎn)移。器官轉(zhuǎn)移。庫(kù)對(duì)源可發(fā)揮庫(kù)對(duì)源可發(fā)揮“動(dòng)員動(dòng)員”和和“征

30、調(diào)征調(diào)”作用，迫使其內(nèi)含物向庫(kù)轉(zhuǎn)移。作用，迫使其內(nèi)含物向庫(kù)轉(zhuǎn)移。一般情況，有機(jī)物是從濃度高處向低處流動(dòng)；但一般情況，有機(jī)物是從濃度高處向低處流動(dòng)；但灌漿期，有機(jī)物逆濃度梯度運(yùn)向籽粒，這種作灌漿期，有機(jī)物逆濃度梯度運(yùn)向籽粒，這種作用叫征調(diào)。用叫征調(diào)。（三）源、庫(kù)對(duì)流的影響（三）源、庫(kù)對(duì)流的影響許多研究表明，庫(kù)、源的大小及其活性對(duì)許多研究表明，庫(kù)、源的大小及其活性對(duì)流的方向、速率、數(shù)量都有明顯影響，流的方向、速率、數(shù)量都有明顯影響，起著起著“拉力拉力” 和和“推力推力” 的作用。的作用。 二、有機(jī)物質(zhì)分配方向二、有機(jī)物質(zhì)分配方向植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸分配方向植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸分配方向總方向是源總方向是

31、源庫(kù)。規(guī)律如下：庫(kù)。規(guī)律如下：優(yōu)先分配給生長(zhǎng)中心優(yōu)先分配給生長(zhǎng)中心生長(zhǎng)中心是在一定時(shí)間之內(nèi)正在生長(zhǎng)的主要器官或生長(zhǎng)中心是在一定時(shí)間之內(nèi)正在生長(zhǎng)的主要器官或部位，其特點(diǎn)是年齡幼小、代謝旺盛、生長(zhǎng)迅部位，其特點(diǎn)是年齡幼小、代謝旺盛、生長(zhǎng)迅速，對(duì)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)速，對(duì)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)就近供應(yīng)就近供應(yīng)：指源葉的光合產(chǎn)物優(yōu)先供應(yīng)鄰近的生指源葉的光合產(chǎn)物優(yōu)先供應(yīng)鄰近的生長(zhǎng)部位，運(yùn)輸量隨著源庫(kù)之間距離的加大而減長(zhǎng)部位，運(yùn)輸量隨著源庫(kù)之間距離的加大而減少；少；同側(cè)運(yùn)輸：同側(cè)運(yùn)輸：指源葉向與它直接維管束聯(lián)系的庫(kù)輸指源葉向與它直接維管束聯(lián)系的庫(kù)輸送同化物。送同化物。小麥不同生育期同化物運(yùn)輸分配方向：成熟期麥穗幾乎成了

32、唯一分配方向（生長(zhǎng)中心）大豆和蠶豆開(kāi)花結(jié)莢時(shí)葉片同化產(chǎn)物主要供給本節(jié)的花莢三、有機(jī)物分配的基本規(guī)律三、有機(jī)物分配的基本規(guī)律植物體內(nèi)有機(jī)物的分配決定于源的供應(yīng)能力、庫(kù)的植物體內(nèi)有機(jī)物的分配決定于源的供應(yīng)能力、庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力和輸導(dǎo)系統(tǒng)的運(yùn)輸能力。競(jìng)爭(zhēng)能力和輸導(dǎo)系統(tǒng)的運(yùn)輸能力。 1 源的供應(yīng)能力源的供應(yīng)能力供應(yīng)能力就是指源對(duì)光合產(chǎn)物的輸出能力。供應(yīng)能力就是指源對(duì)光合產(chǎn)物的輸出能力。葉片制葉片制造的同化物超過(guò)本身造的同化物超過(guò)本身需要的多余部分即為供應(yīng)能力。需要的多余部分即為供應(yīng)能力。供應(yīng)能力與葉供應(yīng)能力與葉片片的光合速率有關(guān)。的光合速率有關(guān)。 2 庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力競(jìng)爭(zhēng)能力是指庫(kù)對(duì)同化物質(zhì)的吸取

33、能力。競(jìng)爭(zhēng)能力是指庫(kù)對(duì)同化物質(zhì)的吸取能力。 競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的庫(kù)有以下特點(diǎn)：競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的庫(kù)有以下特點(diǎn)：(1)庫(kù)容量較大的器官競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，在幾個(gè)庫(kù)爭(zhēng)奪庫(kù)容量較大的器官競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，在幾個(gè)庫(kù)爭(zhēng)奪有限的有機(jī)物質(zhì)時(shí)，庫(kù)容量大的總是占優(yōu)勢(shì)。有限的有機(jī)物質(zhì)時(shí)，庫(kù)容量大的總是占優(yōu)勢(shì)。(2)生長(zhǎng)旺盛的器官和部位，呼吸代謝旺盛，對(duì)光生長(zhǎng)旺盛的器官和部位，呼吸代謝旺盛，對(duì)光合產(chǎn)物的競(jìng)合產(chǎn)物的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)。爭(zhēng)能力強(qiáng)。(3)生長(zhǎng)素濃度較高的部位生長(zhǎng)素濃度較高的部位(多為旺盛的器官多為旺盛的器官)，有，有機(jī)物運(yùn)輸?shù)目偭慷?。機(jī)物運(yùn)輸?shù)目偭慷?。?kù)有強(qiáng)弱之分，有機(jī)物不足時(shí)，庫(kù)之間就要庫(kù)有強(qiáng)弱之分，有機(jī)物不足時(shí)，庫(kù)之間就要對(duì)有對(duì)有機(jī)物有

34、競(jìng)爭(zhēng)，強(qiáng)庫(kù)存向弱庫(kù)存爭(zhēng)奪有機(jī)物質(zhì)。機(jī)物有競(jìng)爭(zhēng)，強(qiáng)庫(kù)存向弱庫(kù)存爭(zhēng)奪有機(jī)物質(zhì)。 3 流的運(yùn)輸能力流的運(yùn)輸能力 指源、庫(kù)之間輸導(dǎo)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、暢通程度、指源、庫(kù)之間輸導(dǎo)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、暢通程度、距離遠(yuǎn)距離遠(yuǎn)近和動(dòng)力大小。近和動(dòng)力大小。 就近供應(yīng)，近庫(kù)多分，遠(yuǎn)庫(kù)少分。就近供應(yīng)，近庫(kù)多分，遠(yuǎn)庫(kù)少分。四、有機(jī)物的再分配四、有機(jī)物的再分配植物體內(nèi)已同化的物質(zhì)，除了已構(gòu)成象細(xì)胞壁這樣的植物體內(nèi)已同化的物質(zhì)，除了已構(gòu)成象細(xì)胞壁這樣的骨架外，其它物質(zhì)不論是有機(jī)的，或無(wú)骨架外，其它物質(zhì)不論是有機(jī)的，或無(wú)機(jī)的物質(zhì)，機(jī)的物質(zhì)，均可進(jìn)行再分配再利用。均可進(jìn)行再分配再利用。調(diào)集或動(dòng)員：調(diào)集或動(dòng)員：在有機(jī)物的再分配過(guò)程中，強(qiáng)庫(kù)可在

35、有機(jī)物的再分配過(guò)程中，強(qiáng)庫(kù)可以從弱庫(kù)吸引有機(jī)物，有時(shí)有機(jī)物甚至?xí)臐舛纫詮娜鯉?kù)吸引有機(jī)物，有時(shí)有機(jī)物甚至?xí)臐舛容^低的器官運(yùn)往濃度較高的器官。較低的器官運(yùn)往濃度較高的器官。這種這種逆濃度梯逆濃度梯度而發(fā)生的物質(zhì)運(yùn)輸，往往被稱為度而發(fā)生的物質(zhì)運(yùn)輸，往往被稱為“調(diào)集調(diào)集”、“動(dòng)員動(dòng)員”；撤退：撤退：作物莖葉中的有機(jī)物即使是在收獲后也還作物莖葉中的有機(jī)物即使是在收獲后也還可以繼續(xù)向生殖體可以繼續(xù)向生殖體(或繁殖體或繁殖體)的現(xiàn)象，稱為撤退，的現(xiàn)象，稱為撤退，例如，北方農(nóng)民常在早霜來(lái)臨之前，連稈帶穗收例如，北方農(nóng)民常在早霜來(lái)臨之前，連稈帶穗收獲玉米，豎立成垛，稱獲玉米，豎立成垛，稱“蹲棵蹲棵”，此時(shí)莖

36、葉中的，此時(shí)莖葉中的有機(jī)物繼有機(jī)物繼續(xù)向籽粒轉(zhuǎn)移，可增產(chǎn)續(xù)向籽粒轉(zhuǎn)移，可增產(chǎn)5%左右。左右。衰老葉片中的有機(jī)物的撤退衰老葉片中的有機(jī)物的撤退 當(dāng)葉片進(jìn)入衰老期，葉片由綠變黃，隨著液當(dāng)葉片進(jìn)入衰老期，葉片由綠變黃，隨著液泡膜消失，各種細(xì)胞器開(kāi)始解體，泡液與原生質(zhì)泡膜消失，各種細(xì)胞器開(kāi)始解體，泡液與原生質(zhì)混淆不清。最后胞核解體，核物質(zhì)分解到細(xì)胞質(zhì)混淆不清。最后胞核解體，核物質(zhì)分解到細(xì)胞質(zhì)中。在細(xì)胞結(jié)構(gòu)解體的同時(shí)，同化功能急劇下降，中。在細(xì)胞結(jié)構(gòu)解體的同時(shí)，同化功能急劇下降，代謝轉(zhuǎn)入多樣的異化過(guò)程。代謝轉(zhuǎn)入多樣的異化過(guò)程。小麥葉片從衰老走向枯黃，細(xì)胞內(nèi)有機(jī)物質(zhì)小麥葉片從衰老走向枯黃，細(xì)胞內(nèi)有機(jī)物質(zhì)撤

37、退的順序是，先從尖端向外圍撤退，通過(guò)細(xì)葉撤退的順序是，先從尖端向外圍撤退，通過(guò)細(xì)葉脈逐步向主脈集中，并從中向下轉(zhuǎn)移，等到上部脈逐步向主脈集中，并從中向下轉(zhuǎn)移，等到上部細(xì)胞有機(jī)物可移動(dòng)的無(wú)機(jī)物幾乎撤退完畢，細(xì)胞有機(jī)物可移動(dòng)的無(wú)機(jī)物幾乎撤退完畢，僅留僅留下不溶解的鈣鹽結(jié)晶，葉片下部才開(kāi)始解體與撤下不溶解的鈣鹽結(jié)晶，葉片下部才開(kāi)始解體與撤退。退。 生殖器官對(duì)營(yíng)養(yǎng)體有機(jī)物的調(diào)集生殖器官對(duì)營(yíng)養(yǎng)體有機(jī)物的調(diào)集 一年生或多年生一次性開(kāi)花結(jié)果的植物，在其生一年生或多年生一次性開(kāi)花結(jié)果的植物，在其生殖器官發(fā)育成熟過(guò)程中會(huì)將母體植株的營(yíng)養(yǎng)殖器官發(fā)育成熟過(guò)程中會(huì)將母體植株的營(yíng)養(yǎng)物（幾乎是全部）征調(diào)用于果實(shí)或種子發(fā)育

38、物（幾乎是全部）征調(diào)用于果實(shí)或種子發(fā)育成熟。成熟。源庫(kù)理論與作物產(chǎn)量源庫(kù)理論與作物產(chǎn)量(自學(xué)自學(xué))第四節(jié)第四節(jié) 影響有機(jī)物運(yùn)輸與分配的環(huán)境因素影響有機(jī)物運(yùn)輸與分配的環(huán)境因素1、溫度：、溫度：（1）影響運(yùn)輸速率）影響運(yùn)輸速率低溫：低溫： 呼吸減弱，運(yùn)輸動(dòng)力減少；呼吸減弱，運(yùn)輸動(dòng)力減少； 篩管汁液粘度增大，運(yùn)輸阻力增大；篩管汁液粘度增大，運(yùn)輸阻力增大； 高溫：高溫： 呼吸消耗增強(qiáng)，供應(yīng)能力減少；呼吸消耗增強(qiáng)，供應(yīng)能力減少； 酶鈍化、篩孔堵塞；酶鈍化、篩孔堵塞； （2）影響運(yùn)輸方向）影響運(yùn)輸方向當(dāng)土溫當(dāng)土溫氣溫，氣溫，光合產(chǎn)物向根部運(yùn)輸增加；光合產(chǎn)物向根部運(yùn)輸增加；當(dāng)土溫當(dāng)土溫氣溫，氣溫，有利于光合

39、產(chǎn)物向頂端運(yùn)輸。有利于光合產(chǎn)物向頂端運(yùn)輸。（3）晝夜溫差的影響晝夜溫差的影響 夜溫較高，晝夜溫差小，有機(jī)物向籽粒分配降低；夜溫較高，晝夜溫差小，有機(jī)物向籽粒分配降低；晝夜溫差大，有利于果實(shí)、種子有機(jī)物的累積。晝夜溫差大，有利于果實(shí)、種子有機(jī)物的累積。 2、光照：、光照： 一般植物在光下有機(jī)物運(yùn)輸加快，其原因一般植物在光下有機(jī)物運(yùn)輸加快，其原因與光下供應(yīng)能力增強(qiáng)及運(yùn)輸?shù)哪芰吭龆嘤嘘P(guān)。與光下供應(yīng)能力增強(qiáng)及運(yùn)輸?shù)哪芰吭龆嘤嘘P(guān)。 光對(duì)有機(jī)物的分配也有影響，但不同植物光對(duì)有機(jī)物的分配也有影響，但不同植物表現(xiàn)不一，不同研究者所得結(jié)果也不一致。表現(xiàn)不一，不同研究者所得結(jié)果也不一致。 3、水分：、水分： 缺水

40、條件下植物體的有機(jī)物運(yùn)輸顯著受缺水條件下植物體的有機(jī)物運(yùn)輸顯著受阻；其原因是：阻；其原因是： 光合速率降低，供應(yīng)能力降低；生長(zhǎng)受抑光合速率降低，供應(yīng)能力降低；生長(zhǎng)受抑制，庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力減弱；有機(jī)物分解增強(qiáng)，不制，庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力減弱；有機(jī)物分解增強(qiáng)，不能有效地形成運(yùn)輸形式。能有效地形成運(yùn)輸形式。 4、礦質(zhì)元素：、礦質(zhì)元素： 主要有主要有N、P、K、B等。等。 N：主要是通過(guò)調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)與代謝來(lái)：主要是通過(guò)調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)與代謝來(lái)調(diào)節(jié)有機(jī)物的運(yùn)輸（速度和方向）；調(diào)節(jié)有機(jī)物的運(yùn)輸（速度和方向）； P：促進(jìn)光合，增強(qiáng)供應(yīng)能力；參與：促進(jìn)光合，增強(qiáng)供應(yīng)能力；參與ATP的合成，供給運(yùn)輸所需能量；參與有機(jī)物合成

41、與的合成，供給運(yùn)輸所需能量；參與有機(jī)物合成與轉(zhuǎn)化，促進(jìn)運(yùn)輸形式的形成。轉(zhuǎn)化，促進(jìn)運(yùn)輸形式的形成。 K：促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸；促進(jìn)蔗糖轉(zhuǎn)化：促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸；促進(jìn)蔗糖轉(zhuǎn)化成淀粉，增大庫(kù)容能力。成淀粉，增大庫(kù)容能力。B：能促進(jìn)蔗糖的合成，提高可運(yùn)態(tài)蔗糖：能促進(jìn)蔗糖的合成，提高可運(yùn)態(tài)蔗糖所占比例；所占比例； B還能與糖結(jié)合，形成帶負(fù)電荷的復(fù)合還能與糖結(jié)合，形成帶負(fù)電荷的復(fù)合體容易透過(guò)質(zhì)體容易透過(guò)質(zhì)膜。膜。 5 、植物激素：、植物激素： 激素在調(diào)節(jié)同化產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配方面起激素在調(diào)節(jié)同化產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配方面起重要作用。如生長(zhǎng)素、（重要作用。如生長(zhǎng)素、（IAA）、赤霉素）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（）

42、、細(xì)胞分裂素（CTK）能加速度器官的）能加速度器官的生長(zhǎng)和代謝，增強(qiáng)庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力，促進(jìn)運(yùn)輸；生長(zhǎng)和代謝，增強(qiáng)庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力，促進(jìn)運(yùn)輸； 有些激素或生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，促有些激素或生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)有機(jī)物向果實(shí)、種子中運(yùn)輸，使生物產(chǎn)量向經(jīng)進(jìn)有機(jī)物向果實(shí)、種子中運(yùn)輸，使生物產(chǎn)量向經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量轉(zhuǎn)化；濟(jì)產(chǎn)量轉(zhuǎn)化；第五節(jié)第五節(jié) 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 植物生命活動(dòng)過(guò)程中，有物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量植物生命活動(dòng)過(guò)程中，有物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量轉(zhuǎn)化和形態(tài)的轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化和形態(tài)的轉(zhuǎn)化(演化演化)。隨著生命科。隨著生命科學(xué)的進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)生物細(xì)胞內(nèi)還存在另一學(xué)的進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)生物細(xì)胞內(nèi)還存在另一種特殊的代謝過(guò)程，它傳遞著

43、環(huán)境變化種特殊的代謝過(guò)程，它傳遞著環(huán)境變化的信息，調(diào)節(jié)和控制著物質(zhì)與能量代謝的信息，調(diào)節(jié)和控制著物質(zhì)與能量代謝及生理反應(yīng)與生及生理反應(yīng)與生長(zhǎng)發(fā)育，稱之為細(xì)胞信長(zhǎng)發(fā)育，稱之為細(xì)胞信息系統(tǒng)，息系統(tǒng)， 物質(zhì)流物質(zhì)流能量流能量流信息流信息流植物體的信息系統(tǒng)可概括為兩大類。植物體的信息系統(tǒng)可概括為兩大類。一類是遺傳基因信息系統(tǒng)一類是遺傳基因信息系統(tǒng):屬于分子遺傳學(xué)范疇。屬于分子遺傳學(xué)范疇。 另一類是環(huán)境刺激另一類是環(huán)境刺激細(xì)胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)細(xì)胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng):植物感受到環(huán)境信號(hào)，并將其轉(zhuǎn)變?yōu)橹参矬w內(nèi)的植物感受到環(huán)境信號(hào)，并將其轉(zhuǎn)變?yōu)橹参矬w內(nèi)的信號(hào)，從而調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。信號(hào)，從而調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)

44、發(fā)育過(guò)程。 植物細(xì)胞受到的刺激包括：植物細(xì)胞受到的刺激包括：來(lái)自環(huán)境的外源信號(hào)：光照、溫度、水分、來(lái)自環(huán)境的外源信號(hào)：光照、溫度、水分、重力、風(fēng)、雨、氣體、觸摸、機(jī)械傷害、重力、風(fēng)、雨、氣體、觸摸、機(jī)械傷害、病原因子等；病原因子等；來(lái)自個(gè)體內(nèi)其來(lái)自個(gè)體內(nèi)其它細(xì)胞的內(nèi)源信號(hào)：激素、它細(xì)胞的內(nèi)源信號(hào)：激素、化學(xué)調(diào)節(jié)因子、電信號(hào)化學(xué)調(diào)節(jié)因子、電信號(hào)(生物電位生物電位)等。等。 外源信號(hào)，先在細(xì)胞間傳遞，到達(dá)細(xì)胞表面或細(xì)外源信號(hào)，先在細(xì)胞間傳遞，到達(dá)細(xì)胞表面或細(xì)胞膜上，通過(guò)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)，胞膜上，通過(guò)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)，將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)到胞內(nèi)的特定效應(yīng)部位起作用，而將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)到胞內(nèi)的

45、特定效應(yīng)部位起作用，而產(chǎn)生細(xì)胞反應(yīng)，調(diào)節(jié)植物體的生長(zhǎng)發(fā)育。產(chǎn)生細(xì)胞反應(yīng)，調(diào)節(jié)植物體的生長(zhǎng)發(fā)育。胞間信號(hào)分子又稱第一信使，而胞內(nèi)信號(hào)分子稱胞間信號(hào)分子又稱第一信使，而胞內(nèi)信號(hào)分子稱第二信使。第二信使。將偶聯(lián)各種胞外刺激信號(hào)將偶聯(lián)各種胞外刺激信號(hào)(包括各種內(nèi)、外源激包括各種內(nèi)、外源激素信號(hào)素信號(hào))與其相應(yīng)的生理效應(yīng)之間的一系列分與其相應(yīng)的生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制，稱為子反應(yīng)機(jī)制，稱為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。一、胞間信號(hào) 胞間信號(hào)可分為兩類，即化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)。胞間信號(hào)可分為兩類，即化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)。化學(xué)信號(hào)：化學(xué)信號(hào)：是細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用是細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部

46、位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。如植物激素，部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。如植物激素，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等。物理信號(hào)：是指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起物理信號(hào)：是指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的物理因子。如電信號(hào)等。傳遞信息作用的物理因子。如電信號(hào)等。 二、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換系統(tǒng) 環(huán)境刺激細(xì)胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)要實(shí)現(xiàn)環(huán)境刺激細(xì)胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)要實(shí)現(xiàn)信息的傳遞，必然有一個(gè)外界環(huán)境信號(hào)接信息的傳遞，必然有一個(gè)外界環(huán)境信號(hào)接受與引起細(xì)胞內(nèi)信號(hào)放大之間的中介過(guò)程，受與引起細(xì)胞內(nèi)信號(hào)放大之間的中介過(guò)程，這包括一個(gè)接受外界信號(hào)的受體以及把外這包括一個(gè)接受外界信號(hào)的受體以及把外界信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)的

47、轉(zhuǎn)換系統(tǒng)。界信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)換系統(tǒng)。即：即：跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制受體信號(hào)轉(zhuǎn)換跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制受體信號(hào)轉(zhuǎn)換受體接受信號(hào)并轉(zhuǎn)換信號(hào)是通過(guò)一種結(jié)受體接受信號(hào)并轉(zhuǎn)換信號(hào)是通過(guò)一種結(jié)合蛋白稱合蛋白稱G-蛋白的變構(gòu)作用完成的。蛋白的變構(gòu)作用完成的。信號(hào)傳遞過(guò)程信號(hào)傳遞過(guò)程（一）受體（一）受體（receptors）胞外的刺激信號(hào)，少部分可以直接跨過(guò)細(xì)胞膜胞外的刺激信號(hào)，少部分可以直接跨過(guò)細(xì)胞膜系統(tǒng)引起生理反應(yīng)，但大多數(shù)只有在被膜系統(tǒng)系統(tǒng)引起生理反應(yīng)，但大多數(shù)只有在被膜系統(tǒng)上的受體識(shí)別后，通過(guò)膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換系統(tǒng)，轉(zhuǎn)上的受體識(shí)別后，通過(guò)膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換系統(tǒng)，轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)，才能調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝及生理功能。變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)，

48、才能調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝及生理功能。一般認(rèn)為受體的位置應(yīng)該在原生質(zhì)膜上，但一般認(rèn)為受體的位置應(yīng)該在原生質(zhì)膜上，但細(xì)胞壁使某些胞間信號(hào)無(wú)法直接到達(dá)原生質(zhì)細(xì)胞壁使某些胞間信號(hào)無(wú)法直接到達(dá)原生質(zhì)膜外側(cè)，必須首先作用于細(xì)胞壁，隨后通過(guò)膜外側(cè)，必須首先作用于細(xì)胞壁，隨后通過(guò)細(xì)胞壁質(zhì)膜細(xì)胞骨架蛋白變構(gòu)引起生理細(xì)胞壁質(zhì)膜細(xì)胞骨架蛋白變構(gòu)引起生理反應(yīng)。另外也有些受體位于原生質(zhì)內(nèi)的細(xì)胞反應(yīng)。另外也有些受體位于原生質(zhì)內(nèi)的細(xì)胞器膜上或細(xì)胞核內(nèi)。器膜上或細(xì)胞核內(nèi)。（一）受體（一）受體（receptors）目前研究接受外界信號(hào)必需的植物受體主要有目前研究接受外界信號(hào)必需的植物受體主要有三種：三種：植物激素受體植物激素受體光信號(hào)

49、受體光信號(hào)受體（包括對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光敏感的（包括對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光敏感的光敏色素、對(duì)藍(lán)光敏感的藍(lán)光受體和對(duì)紫外敏光敏色素、對(duì)藍(lán)光敏感的藍(lán)光受體和對(duì)紫外敏感的紫外光受體）感的紫外光受體）感病誘導(dǎo)因子受體。感病誘導(dǎo)因子受體。（一）受體（一）受體（receptors）現(xiàn)在對(duì)光敏色素的研究比較深入，對(duì)植物激素受體的現(xiàn)在對(duì)光敏色素的研究比較深入，對(duì)植物激素受體的研究一直進(jìn)展緩慢，只對(duì)乙烯受體稍有了解，其它研究一直進(jìn)展緩慢，只對(duì)乙烯受體稍有了解，其它植物激素受體研究還處在結(jié)合蛋白階段。植物激素受體研究還處在結(jié)合蛋白階段。（二）信號(hào)轉(zhuǎn)換（二）信號(hào)轉(zhuǎn)換植物細(xì)胞胞間信號(hào)和胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)換主要植物細(xì)胞胞間信號(hào)和胞內(nèi)信號(hào)的

50、轉(zhuǎn)換主要是通過(guò)是通過(guò)G蛋白，即蛋白，即GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白（又結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白（又稱為偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白）來(lái)完成。稱為偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白）來(lái)完成。G蛋白偶聯(lián)了信號(hào)識(shí)別和觸發(fā)效應(yīng)器兩個(gè)蛋白偶聯(lián)了信號(hào)識(shí)別和觸發(fā)效應(yīng)器兩個(gè)過(guò)程，這一偶聯(lián)功能是通過(guò)過(guò)程，這一偶聯(lián)功能是通過(guò)GTP的結(jié)合或的結(jié)合或水解產(chǎn)生的蛋白質(zhì)變構(gòu)完成，實(shí)際上是一水解產(chǎn)生的蛋白質(zhì)變構(gòu)完成，實(shí)際上是一個(gè)信號(hào)轉(zhuǎn)換器。個(gè)信號(hào)轉(zhuǎn)換器。1.靜息態(tài)；靜息態(tài)；2.胞間信號(hào)與受體結(jié)合；胞間信號(hào)與受體結(jié)合；3.G蛋白與受體結(jié)合被激活，甩去蛋白與受體結(jié)合被激活，甩去GDP,暴露暴露GTP結(jié)合位結(jié)合位點(diǎn)；點(diǎn)；4.G蛋白與蛋白與GTP結(jié)合，蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，脫

51、去效應(yīng)器活性結(jié)合，蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，脫去效應(yīng)器活性位點(diǎn)抑制因子位點(diǎn)抑制因子亞基；亞基；5.激活的激活的G蛋白水解蛋白水解GTP,觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換位胞內(nèi)信號(hào)；位胞內(nèi)信號(hào)；6.G蛋白重新結(jié)合蛋白重新結(jié)合亞基回到原初構(gòu)象，恢復(fù)靜息態(tài)。亞基回到原初構(gòu)象，恢復(fù)靜息態(tài)。（二）信號(hào)轉(zhuǎn)換（二）信號(hào)轉(zhuǎn)換三、胞內(nèi)信號(hào)三、胞內(nèi)信號(hào)第一信使：第一信使：來(lái)自胞外的各種物理和化學(xué)刺激來(lái)自胞外的各種物理和化學(xué)刺激信號(hào)稱為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的初級(jí)信號(hào)信號(hào)稱為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的初級(jí)信號(hào)和第一信使。和第一信使。第二信使：第二信使：由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的（或引起改變

52、的）、具有生理調(diào)節(jié)活性的（或引起改變的）、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的次細(xì)胞內(nèi)因子稱為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的次級(jí)信使或第二信使（級(jí)信使或第二信使（second messenger）。）。目前對(duì)于細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究主要集中在動(dòng)物細(xì)目前對(duì)于細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究主要集中在動(dòng)物細(xì)胞中，但在植物中也發(fā)現(xiàn)了一些與動(dòng)物細(xì)胞類胞中，但在植物中也發(fā)現(xiàn)了一些與動(dòng)物細(xì)胞類似的第二信使，主要有鈣信號(hào)系統(tǒng)和肌醇磷脂似的第二信使，主要有鈣信號(hào)系統(tǒng)和肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)，對(duì)信號(hào)系統(tǒng)，對(duì)cAMP信號(hào)系統(tǒng)是否存在還有爭(zhēng)信號(hào)系統(tǒng)是否存在還有爭(zhēng)議。此外，植物中還存在可能具有信號(hào)功能的議。此外，植物中還存在可能具有信

53、號(hào)功能的物質(zhì)如多胺類化合物、乙酰膽堿、物質(zhì)如多胺類化合物、乙酰膽堿、ABA、乙烯、乙烯、H+等，表明植物體內(nèi)信息系統(tǒng)的錯(cuò)綜復(fù)雜。等，表明植物體內(nèi)信息系統(tǒng)的錯(cuò)綜復(fù)雜。（一）鈣信號(hào)系統(tǒng)（一）鈣信號(hào)系統(tǒng)1.衡量鈣信使的標(biāo)準(zhǔn)：衡量鈣信使的標(biāo)準(zhǔn)：（1）細(xì)胞質(zhì)的）細(xì)胞質(zhì)的Ca2+（信使物質(zhì)）水平必須能對(duì)來(lái)自（信使物質(zhì)）水平必須能對(duì)來(lái)自環(huán)境與鄰近細(xì)胞的刺激有所反應(yīng)；而且其變化應(yīng)環(huán)境與鄰近細(xì)胞的刺激有所反應(yīng)；而且其變化應(yīng)早于該生理反應(yīng)；早于該生理反應(yīng)；（2）在缺乏正常的外界刺激時(shí)，通過(guò)誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)）在缺乏正常的外界刺激時(shí)，通過(guò)誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)Ca2+（信使物質(zhì)）濃度變化，可以引起相同生理（信使物質(zhì)）濃度變化，可以引起

54、相同生理反應(yīng)；反應(yīng)；（3）細(xì)胞必須具有感受細(xì)胞質(zhì)）細(xì)胞必須具有感受細(xì)胞質(zhì)Ca2+（信使物質(zhì)）濃（信使物質(zhì)）濃度變化、并將這種變化轉(zhuǎn)變?yōu)槟撤N生理反應(yīng)的機(jī)度變化、并將這種變化轉(zhuǎn)變?yōu)槟撤N生理反應(yīng)的機(jī)制；制；（4）抑制第二信使感知系統(tǒng)的運(yùn)行，必定會(huì)抑制細(xì)）抑制第二信使感知系統(tǒng)的運(yùn)行，必定會(huì)抑制細(xì)胞對(duì)外界刺激的生理反應(yīng)。胞對(duì)外界刺激的生理反應(yīng)。2. 細(xì)胞中游離細(xì)胞中游離Ca2+的分布與轉(zhuǎn)移的分布與轉(zhuǎn)移（1）細(xì)胞中）細(xì)胞中Ca2+的分布的分布細(xì)胞中細(xì)胞中Ca2+有兩種存在狀態(tài)：結(jié)合態(tài)和自由離子態(tài)，其中起感受有兩種存在狀態(tài)：結(jié)合態(tài)和自由離子態(tài)，其中起感受作用的是游離作用的是游離Ca2+。植物細(xì)胞在未受到刺激

55、（靜息態(tài)）時(shí)，細(xì)胞質(zhì)液中植物細(xì)胞在未受到刺激（靜息態(tài)）時(shí)，細(xì)胞質(zhì)液中Ca2+水平非常水平非常低低10-710-6molL-1，胞外較高，胞外較高10-3molL-1，細(xì)胞壁是最大，細(xì)胞壁是最大的鈣庫(kù)，的鈣庫(kù)，15mmolL-1，細(xì)胞器如線粒體、葉綠體、微體、，細(xì)胞器如線粒體、葉綠體、微體、液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）中也）中也Ca2+濃度可以達(dá)到胞質(zhì)的幾百倍到濃度可以達(dá)到胞質(zhì)的幾百倍到幾千倍。幾千倍。因此，將細(xì)胞壁、液泡、因此，將細(xì)胞壁、液泡、ER等細(xì)胞器稱為鈣庫(kù)。等細(xì)胞器稱為鈣庫(kù)。這樣，在細(xì)胞質(zhì)中與鈣庫(kù)之間存在一個(gè)的這樣，在細(xì)胞質(zhì)中與鈣庫(kù)之間存在一個(gè)的Ca2+濃度梯度。濃度梯度。（2）

56、細(xì)胞中）細(xì)胞中Ca2+的轉(zhuǎn)移的轉(zhuǎn)移當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激信號(hào)時(shí)，當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激信號(hào)時(shí)，Ca2+可從兩個(gè)方可從兩個(gè)方向與胞質(zhì)進(jìn)行向與胞質(zhì)進(jìn)行Ca2+交換，即質(zhì)外體與胞質(zhì)的交換，即質(zhì)外體與胞質(zhì)的交換以及胞內(nèi)鈣庫(kù)與細(xì)胞質(zhì)液的交換以及胞內(nèi)鈣庫(kù)與細(xì)胞質(zhì)液的Ca2+交換。交換。鈣信使作用的分子基礎(chǔ)鈣信使作用的分子基礎(chǔ)Ca作為第二信使，是如何起酶與細(xì)胞功能調(diào)作為第二信使，是如何起酶與細(xì)胞功能調(diào)節(jié)作用的呢節(jié)作用的呢? 植物細(xì)胞的鈣信號(hào)受體蛋白之一是植物細(xì)胞的鈣信號(hào)受體蛋白之一是鈣結(jié)合蛋白鈣結(jié)合蛋白，它與它與Ca有很高的親和力和專一性，鈣結(jié)合蛋有很高的親和力和專一性，鈣結(jié)合蛋白中分布最廣、了解最多的是白中分布最

57、廣、了解最多的是鈣調(diào)素鈣調(diào)素(CaM)。CaM是由是由19種氨基酸組成的一種耐熱、酸性種氨基酸組成的一種耐熱、酸性(等等電點(diǎn)電點(diǎn)3.94.3)、小分子可溶性球蛋白。、小分子可溶性球蛋白。CaM只有與只有與Ca結(jié)合才有生理活性，才能進(jìn)一結(jié)合才有生理活性，才能進(jìn)一步與靶酶結(jié)合而將其激活。步與靶酶結(jié)合而將其激活。 被活化的被活化的CaM與靶酶結(jié)合激活靶酶，靶與靶酶結(jié)合激活靶酶，靶酶催化底物反應(yīng)生成產(chǎn)物。酶催化底物反應(yīng)生成產(chǎn)物。CaM的靶酶包括某些離子通道，可激活的靶酶包括某些離子通道，可激活離子通道促進(jìn)離子運(yùn)輸，這些離子通道離子通道促進(jìn)離子運(yùn)輸，這些離子通道也包含也包含Ca2+泵和泵和Ca2+通道。

58、通道。（二）肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)（二）肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂包括三種：即肌醇磷脂包括三種：即 磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PI） 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-磷酸（磷酸（PIP） 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（二磷酸（PIP2）關(guān)于肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)動(dòng)物細(xì)胞中研究較多，關(guān)于肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)動(dòng)物細(xì)胞中研究較多，植物細(xì)胞目前也有發(fā)現(xiàn)，但機(jī)制還不太清楚。植物細(xì)胞目前也有發(fā)現(xiàn)，但機(jī)制還不太清楚。以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，是在胞外信號(hào)為以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，是在胞外信號(hào)為膜受體接受后，以膜受體接受后，以G蛋白為中介，由質(zhì)膜中磷脂酶蛋白為中介，由質(zhì)膜中磷脂酶C（PLC） 水解水解PI

59、P2產(chǎn)生產(chǎn)生產(chǎn)生產(chǎn)生肌醇肌醇-1,4,5-三磷酸（三磷酸（IP3）和二酯酰甘油（和二酯酰甘油（DG）兩種胞內(nèi)信號(hào)，因此又稱雙信號(hào)系兩種胞內(nèi)信號(hào)，因此又稱雙信號(hào)系統(tǒng)，分別形成兩個(gè)信號(hào)傳遞途徑。統(tǒng)，分別形成兩個(gè)信號(hào)傳遞途徑。感受器（受體）感受器（受體）轉(zhuǎn)換器（轉(zhuǎn)換器（G-Pr）效應(yīng)器（效應(yīng)器（PLC）1.雙信號(hào)系統(tǒng)雙信號(hào)系統(tǒng)IP3作為信號(hào)分子，在植物中作用于液泡膜上受作為信號(hào)分子，在植物中作用于液泡膜上受體，可影響液泡膜上體，可影響液泡膜上Ca2+通道，使通道，使Ca2+從鈣庫(kù)從鈣庫(kù)中釋放出來(lái)，引起胞內(nèi)中釋放出來(lái)，引起胞內(nèi)Ca2+濃度提高，從而啟濃度提高，從而啟動(dòng)胞內(nèi)動(dòng)胞內(nèi)Ca2+信號(hào)系統(tǒng)來(lái)調(diào)節(jié)和

60、控制一系列生理信號(hào)系統(tǒng)來(lái)調(diào)節(jié)和控制一系列生理反應(yīng)。反應(yīng)。DG作為信號(hào)分子的功能是由于蛋白激酶作為信號(hào)分子的功能是由于蛋白激酶C（PKC）的發(fā)現(xiàn)而闡明的，）的發(fā)現(xiàn)而闡明的，PKC的活性依賴于的活性依賴于Ca2+和磷脂，它催化蛋白質(zhì)的磷酸化。和磷脂，它催化蛋白質(zhì)的磷酸化。（三）環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)（三）環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)cAMP是最早發(fā)現(xiàn)的信號(hào)物質(zhì)，是最早發(fā)現(xiàn)的信號(hào)物質(zhì)，但目前只在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)：但目前只在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)：質(zhì)膜上的受體通過(guò)質(zhì)膜上的受體通過(guò)G-Pr介導(dǎo)，介導(dǎo)，促進(jìn)或抑制膜內(nèi)側(cè)的腺苷酸促進(jìn)或抑制膜內(nèi)側(cè)的腺苷酸環(huán)化酶，從而調(diào)節(jié)胞質(zhì)環(huán)化酶，從而調(diào)節(jié)胞質(zhì)內(nèi)內(nèi)cAMP水平；水平；cAMP激活蛋白激活