王鏡巖-生物化學(xué)-第21章_生物膜與物質(zhì)運輸

1、第第2121章章 生物膜生物膜 與物質(zhì)運輸與物質(zhì)運輸v 物質(zhì)運輸物質(zhì)運輸v 能量轉(zhuǎn)換能量轉(zhuǎn)換v 信息識別與傳遞信息識別與傳遞生物膜的主要功能有生物膜的主要功能有3 3點：點：生物膜生物膜（細胞膜細胞膜、細胞器膜細胞器膜）細胞膜細胞膜磷脂磷脂（7成）成）、膽固、膽固醇（醇（3成成）、鞘脂）、鞘脂蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型流動的脂質(zhì)雙分子層流動的脂質(zhì)雙分子層構(gòu)成膜的連續(xù)體，而構(gòu)成膜的連續(xù)體，而蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)象一象一群島嶼一樣無規(guī)則地群島嶼一樣無規(guī)則地分散在脂質(zhì)的分散在脂質(zhì)的“海洋中海洋中”。極性頭極性頭非極非極性尾性尾提問：提問：脂類在細胞膜中的功能是什么？脂類在細胞膜中的功能是什么？n答

2、案：答案：n屏屏 障障（保持細胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定）（保持細胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定）；n阻止膜兩側(cè)物質(zhì)間的自由往來，脂溶性的物質(zhì)可在濃度梯度下自由擴散如膜內(nèi)；n提問：提問：為什么以液態(tài)的磷脂居多而不是固醇為什么以液態(tài)的磷脂居多而不是固醇呢？呢？n使膜具有流動性，有利于蛋白質(zhì)的運動；使膜具有韌性，細胞自由變形。提問：提問：膜流動性強弱與哪些因素有關(guān)？膜流動性強弱與哪些因素有關(guān)？n脂的種類；溫度；脂的種類；溫度；n膽固醇的比例愈小、溫度高，流動性強。膽固醇的比例愈小、溫度高，流動性強。n提問：提問：細胞膜上的蛋白質(zhì)有什么功能？細胞膜上的蛋白質(zhì)有什么功能？n選擇透過物質(zhì)選擇透過物質(zhì)運輸通道運輸通道（“海關(guān)檢查海關(guān)檢查

3、”）n信息識別受體信息識別受體（“通信員通信員”）n運輸通道運輸通道n非脂溶性的物質(zhì)（營養(yǎng)物、廢物、神經(jīng)遞質(zhì)、激素）必須在由槽蛋白形成的通道進入，或與穿膜蛋白結(jié)合被有選擇的載入入膜內(nèi)；槽蛋白n信息識別受體信息識別受體抗抗 體體 蛋蛋 白白數(shù)條螺旋構(gòu)成通道SS識別部位（常有糖鏈連接）通道細胞核線粒體線粒體葉綠體葉綠體細胞核線粒體為什么是雙層膜呢？為什么是雙層膜呢？n功能分化功能分化n核膜核膜形成核孔形成核孔n內(nèi)膜面積擴大，成為代謝場所內(nèi)膜面積擴大，成為代謝場所v 離子、小分子物質(zhì)的運輸（穿膜運輸）離子、小分子物質(zhì)的運輸（穿膜運輸）v 被動運輸、被動運輸、 主動運輸主動運輸v 生物大分子的跨膜運輸

4、（膜泡運輸）生物大分子的跨膜運輸（膜泡運輸）v 生物膜是具有選擇通透性的屏障，細胞生物膜是具有選擇通透性的屏障，細胞能主動地從環(huán)境中攝取所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，能主動地從環(huán)境中攝取所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，同時排出代謝產(chǎn)物和廢物，使細胞維持動同時排出代謝產(chǎn)物和廢物，使細胞維持動態(tài)的恒定，這對于維持細胞的生命活動極態(tài)的恒定，這對于維持細胞的生命活動極為重要。為重要。 一、一、 被動運輸和主動運輸被動運輸和主動運輸（一）被動運輸（一）被動運輸n特點：特點：物質(zhì)的運送速率既依賴于膜兩側(cè)運送物物質(zhì)的運送速率既依賴于膜兩側(cè)運送物質(zhì)的濃度差；又與被運送物質(zhì)的分予大小，電質(zhì)的濃度差；又與被運送物質(zhì)的分予大小，電荷和在脂雙

5、層中的溶解性有關(guān)。荷和在脂雙層中的溶解性有關(guān)。 v指物質(zhì)指物質(zhì)逆濃度梯度逆濃度梯度的穿膜運輸過程。需消耗代謝能，的穿膜運輸過程。需消耗代謝能，并需專一性的載體蛋白。并需專一性的載體蛋白。v特點：專一性。有的細胞膜能主動運輸某些氨基酸，特點：專一性。有的細胞膜能主動運輸某些氨基酸，但不能運送葡萄糖。有的則相反。運送速度可以達但不能運送葡萄糖。有的則相反。運送速度可以達到到“飽利飽利“狀態(tài)。方向性。如細胞為了保持其內(nèi)、狀態(tài)。方向性。如細胞為了保持其內(nèi)、外的外的K K+ +、NaNa+ +的濃度梯度差以維持其正常的生理活動，的濃度梯度差以維持其正常的生理活動，細胞主動地向外運送細胞主動地向外運送Na

6、Na+ + ，而向內(nèi)運送，而向內(nèi)運送K K+ + 。 選擇選擇性抑制。各種物質(zhì)的運送有其專一的抑制劑阻遏這種性抑制。各種物質(zhì)的運送有其專一的抑制劑阻遏這種運送。需要提供能量。運送。需要提供能量。（二）（二） 主動運輸主動運輸根據(jù)運輸物質(zhì)的大小，物質(zhì)運輸分為小分根據(jù)運輸物質(zhì)的大小，物質(zhì)運輸分為小分子的運輸和大分子的運輸。子的運輸和大分子的運輸。二、小分子物質(zhì)的運輸二、小分子物質(zhì)的運輸 由于生物膜的脂雙層結(jié)構(gòu)含有疏水區(qū)，它對被運送由于生物膜的脂雙層結(jié)構(gòu)含有疏水區(qū)，它對被運送物質(zhì)具有高度的選擇通透性。一般來說，分子越小且物質(zhì)具有高度的選擇通透性。一般來說，分子越小且疏水性或非極性較強，通過膜較易。不

7、帶電荷的極性疏水性或非極性較強，通過膜較易。不帶電荷的極性小分子也能迅速地經(jīng)擴散通過膜。圖小分子也能迅速地經(jīng)擴散通過膜。圖2121-1-1表示脂雙層表示脂雙層對不同類型分子的透性小分子的跨膜運送大都是通對不同類型分子的透性小分子的跨膜運送大都是通過專一性運送蛋白的作用實現(xiàn)的。如果只是運輸送一過專一性運送蛋白的作用實現(xiàn)的。如果只是運輸送一種分子由膜的一側(cè)到另一側(cè)，稱為種分子由膜的一側(cè)到另一側(cè)，稱為單向運輸單向運輸；如果一；如果一種物質(zhì)的運輸與另一種物質(zhì)的運輸相關(guān)而且方向種物質(zhì)的運輸與另一種物質(zhì)的運輸相關(guān)而且方向相同，稱為同向運輸。方向相反則稱為反向運輸，這相同，稱為同向運輸。方向相反則稱為反向運

8、輸，這二者又統(tǒng)稱為協(xié)同運輸。二者又統(tǒng)稱為協(xié)同運輸。圖圖21-221-2圖圖21-321-3（一）一）NaNa+ +、K K+ +- -泵泵生物細胞一般是細胞內(nèi)高生物細胞一般是細胞內(nèi)高K K+ +低低NaNa+ + ，細胞外則相反。，細胞外則相反。NaNa+ +、K K+ +- -泵實際是分布在膜泵實際是分布在膜上的上的NaNa+ +、K K+ +-ATP-ATP酶。通過水酶。通過水解解ATPATP提供的能量主動向外運提供的能量主動向外運輸輸NaNa+ +，而向內(nèi)運輸而向內(nèi)運輸K K+ + 。 Na Na+ +、K K+ +- -泵由泵由、兩個亞基兩個亞基組成，組成， 其中其中亞基跨膜，亞基跨膜

9、， 亞基是一個糖蛋白，在膜亞基是一個糖蛋白，在膜上以上以2 22 2四聚體存在。四聚體存在。 亞基上在膜內(nèi)側(cè)表面上有亞基上在膜內(nèi)側(cè)表面上有NaNa+ +、ATPATP的結(jié)合位點，在膜外側(cè)有的結(jié)合位點，在膜外側(cè)有K K+ +、烏本苷結(jié)合位點。烏本苷結(jié)合位點。 NaNa+ +、K K+ +- -泵的作用機制，人們普遍泵的作用機制，人們普遍接受的是接受的是構(gòu)象變化假說構(gòu)象變化假說E1E1E1-PE2-PE2-PE2（二）（二） CaCa2+2+的運輸?shù)倪\輸1. CaCa2+2+泵和泵和CaCa2+2+- -ATPATP酶酶細胞質(zhì)中濃度低，細胞外濃度高。細胞質(zhì)中濃度低，細胞外濃度高。肌質(zhì)網(wǎng)是肌細胞含有

10、的一種特化的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)。在肌細胞中它肌質(zhì)網(wǎng)是肌細胞含有的一種特化的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)。在肌細胞中它形成一種由許多精細的通道構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，是細胞內(nèi)重要的形成一種由許多精細的通道構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，是細胞內(nèi)重要的CaCa2+2+庫之一。當(dāng)肌細胞受到外界刺激（如電刺激產(chǎn)生神經(jīng)沖動使庫之一。當(dāng)肌細胞受到外界刺激（如電刺激產(chǎn)生神經(jīng)沖動使膜去極化）時，膜去極化）時， CaCa2+2+由肌質(zhì)網(wǎng)釋放進入細胞質(zhì)中。引起肌肉收縮，由肌質(zhì)網(wǎng)釋放進入細胞質(zhì)中。引起肌肉收縮，而當(dāng)肌肉松弛時，而當(dāng)肌肉松弛時， CaCa2+2+重新攝入肌質(zhì)網(wǎng)?？梢娂∪獾氖湛s和松弛重新攝入肌質(zhì)網(wǎng)?？梢娂∪獾氖湛s和松弛過程，是過程，是CaCa2+2

11、+從肌質(zhì)網(wǎng)釋放和再攝入的主動運送過程。這一過程從肌質(zhì)網(wǎng)釋放和再攝入的主動運送過程。這一過程又受到分布于膜上的又受到分布于膜上的CaCa2+2+泵即泵即CaCa2+2+”-ATP”-ATP酶的調(diào)節(jié)。酶的調(diào)節(jié)。 CaCa2+2+”-ATP”-ATP酶酶催化以下反應(yīng)：酶酶催化以下反應(yīng)：CaCa2+2+泵的主要性質(zhì)：泵的主要性質(zhì)： CaCa2+2+泵具有泵具有CaCa2+2+激活的激活的CaCa2+2+ATPATP酶活性。心肌和骨骼肌中酶活性。心肌和骨骼肌中CaCa2+2+主動運送是通過主動運送是通過CaCa2+2+ATPATP酶的作用實現(xiàn)的。酶的作用實現(xiàn)的。 CaCa2+2+泵主動運送泵主動運送Ca

12、Ca2+2+是是通過水解通過水解ATPATP提供的能量驅(qū)動的。每一分子的提供的能量驅(qū)動的。每一分子的ATPATP酶酶每秒鐘大約可水解達每秒鐘大約可水解達1010個個ATPATP分子。每水解一分子分子。每水解一分子ATPATP運送運送2 2分子分子CaCa2+2+ ； Ca Ca2+2+ATPATP酶是肌質(zhì)網(wǎng)膜的主酶是肌質(zhì)網(wǎng)膜的主要成份。占膜總蛋白的要成份。占膜總蛋白的90%90%。2.2.鈣調(diào)蛋白（鈣調(diào)蛋白（CAMCAM）主要功能：在主要功能：在CaCa2+2+濃度極低時，不與濃度極低時，不與CaCa2+2+結(jié)合，不能結(jié)合，不能激活激活CaCa2+2+ATPATP酶，當(dāng)酶，當(dāng)CaCa2+2+濃

13、度較高時，與濃度較高時，與CaCa2+2+結(jié)合，結(jié)合，能迅速激活能迅速激活CaCa2+2+ATPATP酶。從而運輸酶。從而運輸CaCa2+2+，使，使CaCa2+2+濃濃度維持一定水平。度維持一定水平。3. 3. CaCa2+2+ATPATP酶作用機理酶作用機理（三）（三） 三類驅(qū)動離子的三類驅(qū)動離子的ATPATP酶酶現(xiàn)在已經(jīng)知道的有三類現(xiàn)在已經(jīng)知道的有三類ATPATP酶，幾：即酶，幾：即P P型型、F F型型和和V V型型。它們的功。它們的功能都是通過水解能都是通過水解ATPATP提供的能量轉(zhuǎn)運離子，或者通過離子梯度合提供的能量轉(zhuǎn)運離子，或者通過離子梯度合成成ATPATP。P P型型ATPA

14、TP酶酶: :一般由單鏈組成，分子量在一般由單鏈組成，分子量在100000100000左右，如左右，如CaCa2+2+ATPATP酶、酶、 NaNa+ +、K K+ +- -泵的泵的 亞基，它們通過水解亞基，它們通過水解ATPATP，轉(zhuǎn)運轉(zhuǎn)運CaCa2+2+ 或或 NaNa+ +、K K+ +。這類酶的作用機制符合這類酶的作用機制符合E E1 1-E-E2 2構(gòu)象變化假說。構(gòu)象變化假說。F F型型ATPATP酶酶: :大量存在于真核細胞線粒體內(nèi)膜上，通過大量存在于真核細胞線粒體內(nèi)膜上，通過呼吸鏈復(fù)合呼吸鏈復(fù)合體體建立的質(zhì)子梯度，產(chǎn)生質(zhì)子推動力用于合成建立的質(zhì)子梯度，產(chǎn)生質(zhì)子推動力用于合成ATP

15、ATP，又叫又叫質(zhì)子質(zhì)子ATPATP酶。一般由酶。一般由9 9 1212個亞基組成，由個亞基組成，由F F0 0和和F F1 1兩部分組成，兩部分組成， F F0 0的功能是轉(zhuǎn)運質(zhì)子，的功能是轉(zhuǎn)運質(zhì)子，F(xiàn) F1 1的功能是合成的功能是合成ATPATP。V V型型ATPATP酶酶: :主要存在于真菌和酵母的微囊上，它的功能和主要存在于真菌和酵母的微囊上，它的功能和F F型型ATPATP酶酶正好相反，它通過水解正好相反，它通過水解ATPATP釋放的能量轉(zhuǎn)運質(zhì)子，是致電質(zhì)子釋放的能量轉(zhuǎn)運質(zhì)子，是致電質(zhì)子泵。由泵。由V V0 0和和V V1 1兩部分組成。兩部分組成。（四）陰離子運輸四）陰離子運輸陰離

16、子的運輸也是通過膜上的運送體系進行的。以紅細胞膜陰離子的運輸也是通過膜上的運送體系進行的。以紅細胞膜上的帶上的帶3 3蛋白。蛋白。 帶帶3 3蛋白是一個跨膜分布的內(nèi)在性糖蛋白。在膜上以二聚體蛋白是一個跨膜分布的內(nèi)在性糖蛋白。在膜上以二聚體形式存在。每個紅細胞有大約形式存在。每個紅細胞有大約5 5 l0l05 5二聚體。二聚體可發(fā)生交二聚體。二聚體可發(fā)生交聯(lián)形成多聚體。帶聯(lián)形成多聚體。帶3 3蛋白是以擴展的多肽鏈多次跨脂雙層膜分蛋白是以擴展的多肽鏈多次跨脂雙層膜分布的。具有多折疊的或球狀構(gòu)象。帶布的。具有多折疊的或球狀構(gòu)象。帶3 3蛋白的氨基末端位于細蛋白的氨基末端位于細胞內(nèi)側(cè)。胞內(nèi)側(cè)。帶帶3

17、3蛋白在執(zhí)行蛋白在執(zhí)行O O2 2和和COCO2 2交換中起重要作用。交換中起重要作用。 帶帶3 3蛋白執(zhí)行陰離子交換功蛋白執(zhí)行陰離子交換功能的分子機制，目前實驗證能的分子機制，目前實驗證據(jù)較多的是據(jù)較多的是“乒乒- -乓乓”機理假機理假設(shè)設(shè)。認(rèn)為一個陰離子在細胞。認(rèn)為一個陰離子在細胞外表面進入運輸位點之后。外表面進入運輸位點之后。發(fā)生轉(zhuǎn)運，并在細胞質(zhì)一側(cè)發(fā)生轉(zhuǎn)運，并在細胞質(zhì)一側(cè)釋放，然后細胞質(zhì)側(cè)的一個釋放，然后細胞質(zhì)側(cè)的一個陰離子又結(jié)合到空出的運送陰離子又結(jié)合到空出的運送位點止。并被運輸?shù)郊毎馕稽c止。并被運輸?shù)郊毎馊?，?dāng)它釋放時，細胞外面去，當(dāng)它釋放時，細胞外面的一個運輸位點又可用于開的

18、一個運輸位點又可用于開始新的循環(huán)運輸。這好似一始新的循環(huán)運輸。這好似一對一的交換運輸。對一的交換運輸。（五）糖和氨基酸的運輸五）糖和氨基酸的運輸1.1.協(xié)同運輸（協(xié)同運輸（co-transportco-transport） 一些糖或氨基酸的主動運輸并不是靠直接水解一些糖或氨基酸的主動運輸并不是靠直接水解ATPATP提供的能量提供的能量推動，而是依賴于推動，而是依賴于以離子梯度形式儲存的能量以離子梯度形式儲存的能量。 在在動物細胞動物細胞中形成這種離子梯度的通常是中形成這種離子梯度的通常是NaNa+ +。在小腸或腎細在小腸或腎細胞中葡萄糖的運輸是伴隨胞中葡萄糖的運輸是伴隨NaNa+ +一起運輸入

19、細胞的，所以這種運輸屬一起運輸入細胞的，所以這種運輸屬于協(xié)同運輸。于協(xié)同運輸。 協(xié)同運輸假設(shè)認(rèn)為協(xié)同運輸假設(shè)認(rèn)為：由于膜外：由于膜外NaNa+ +濃度高，濃度高， NaNa+ +順電化學(xué)梯度順電化學(xué)梯度流向膜內(nèi)，葡萄糖利用流向膜內(nèi)，葡萄糖利用NaNa+ +梯度提供的能量，通過專一性的運輸載梯度提供的能量，通過專一性的運輸載體，伴隨體，伴隨NaNa+ + 一起運送入細胞。一起運送入細胞。 NaNa+ +梯度越大。葡萄糖進入的速度梯度越大。葡萄糖進入的速度越快。如果細胞外的越快。如果細胞外的NaNa+ +濃度明顯減少，葡萄糖的運送也就減慢或濃度明顯減少，葡萄糖的運送也就減慢或停止。但是，進入膜內(nèi)的

20、停止。但是，進入膜內(nèi)的NaNa+ +通過質(zhì)膜上的通過質(zhì)膜上的NaNa+ +，K K+ +- -泵又運輸?shù)侥け糜诌\輸?shù)侥ね庖跃S持外以維持NaNa+ +濃度梯度。從而使葡萄糖不斷利用離子梯度形式的能濃度梯度。從而使葡萄糖不斷利用離子梯度形式的能量進入細胞。所以，葡萄糖的運輸雖不直接利用量進入細胞。所以，葡萄糖的運輸雖不直接利用ATPATP，但產(chǎn)生的離但產(chǎn)生的離子梯度所提供的能量進行協(xié)同運輸，但子梯度所提供的能量進行協(xié)同運輸，但間接利用間接利用NaNa+ +，K K+ +- -泵產(chǎn)生的泵產(chǎn)生的離子梯度離子梯度所提供的能量進行協(xié)同運輸。所提供的能量進行協(xié)同運輸。 動物細胞質(zhì)膜中動物細胞質(zhì)膜中氨基酸氨基

21、酸的運輸，也是通過運輸?shù)鞍装殡S的運輸，也是通過運輸?shù)鞍装殡SNaNa+ +進行協(xié)同運輸?shù)?。在細菌中，很多糖與氨基酸的運送是由進行協(xié)同運輸?shù)摹Ｔ诩毦?，很多糖與氨基酸的運送是由質(zhì)子質(zhì)子（H H+ +）梯度梯度推動的。例如，大腸桿菌對乳糖的運輸。在線粒體推動的。例如，大腸桿菌對乳糖的運輸。在線粒體和較低等的真核細胞膜中也存在這種協(xié)同運輸。和較低等的真核細胞膜中也存在這種協(xié)同運輸。圖圖21-10 21-10 葡萄糖的同向運輸圖示葡萄糖的同向運輸圖示2.2.基團運輸（基團運輸（group transportgroup transport） 一般來說，物質(zhì)通過膜運輸時不需進行化學(xué)修飾，但有些糖一般來說，物

22、質(zhì)通過膜運輸時不需進行化學(xué)修飾，但有些糖在通過細胞膜時需要進行磷酸化反應(yīng)加入一個磷酸基團，以在通過細胞膜時需要進行磷酸化反應(yīng)加入一個磷酸基團，以糖糖- -磷酸磷酸的形式才能通過膜，稱為的形式才能通過膜，稱為。例如，大腸桿菌中的磷酸烯醇式丙酮酸（例如，大腸桿菌中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）轉(zhuǎn)磷酸化酶系統(tǒng)（轉(zhuǎn)磷酸化酶系統(tǒng)（PTSPTS）圖圖21-11 21-11 細菌中糖通過基團運輸?shù)闹鲃舆\輸細菌中糖通過基團運輸?shù)闹鲃舆\輸 （六）六）ATP/ADPATP/ADP交換體交換體 真核細胞的線粒體是合成真核細胞的線粒體是合成ATPATP的主要場所。的主要場所。而細胞而細胞很多利用很多利用ATPAT

23、P的代謝過程主要是在細胞質(zhì)中。的代謝過程主要是在細胞質(zhì)中。 那么細胞通過什么機制將那么細胞通過什么機制將線粒體合成的線粒體合成的ATPATP跨線粒跨線粒體內(nèi)膜運輸?shù)郊毎|(zhì)中呢？體內(nèi)膜運輸?shù)郊毎|(zhì)中呢？ 這種運送功能是通過分布于線粒體膜上的這種運送功能是通過分布于線粒體膜上的 ATP/ADPATP/ADP交換體進行的。通過呼吸作用形成的跨線粒體交換體進行的。通過呼吸作用形成的跨線粒體膜的膜電位（內(nèi)負、外正），使膜的膜電位（內(nèi)負、外正），使ATPATPADPADP交換體易于交換體易于向外運輸向外運輸ATPATP，向內(nèi)運輸向內(nèi)運輸ADPADP。ATPATPADPADP交換體交換體存在于線粒體內(nèi)膜上的

24、二聚體蛋存在于線粒體內(nèi)膜上的二聚體蛋白，通過其構(gòu)象的變化，起著將白，通過其構(gòu)象的變化，起著將ATPATP運輸?shù)侥ね夂蛯⑦\輸?shù)侥ね夂蛯DPADP運輸?shù)侥?nèi)的作用。運輸?shù)侥?nèi)的作用。圖圖21-12 21-12 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜的的ATP/ADPATP/ADP交換體交換體圖圖21-13 21-13 線粒體內(nèi)膜的線粒體內(nèi)膜的ATP/ADPATP/ADP交換體作用的分子機制模型交換體作用的分子機制模型ATP/ADPATP/ADP交換體的兩態(tài)閘門交換體的兩態(tài)閘門- -孔道機孔道機制假說：制假說： 每一個二聚體交換蛋白只含有每一個二聚體交換蛋白只含有一個核苷酸結(jié)合位點。當(dāng)它面向膜一個核苷酸結(jié)合位點。當(dāng)

25、它面向膜外表面時。對外表面時。對ADPADP具有高的親和力。具有高的親和力。而面向膜內(nèi)側(cè)時，對而面向膜內(nèi)側(cè)時，對ATPATP具有高的具有高的親合力。核苷酸的結(jié)合位點的這兩親合力。核苷酸的結(jié)合位點的這兩種狀態(tài)可以通過膜蛋由的構(gòu)象變化種狀態(tài)可以通過膜蛋由的構(gòu)象變化而相互轉(zhuǎn)變，從而實現(xiàn)核苷酸的交而相互轉(zhuǎn)變，從而實現(xiàn)核苷酸的交換。換。n生物膜對大分子化合物（如核酸、多糖）生物膜對大分子化合物（如核酸、多糖）或顆粒不能通透，他們在細胞內(nèi)運轉(zhuǎn)時或顆粒不能通透，他們在細胞內(nèi)運轉(zhuǎn)時主要是通過胞吐作用，胞吞作用（包括主要是通過胞吐作用，胞吞作用（包括受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用）來運輸?shù)?。蛋白受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用）來運輸?shù)?/p>

26、。蛋白質(zhì)的運輸除了胞吐、胞吞作用外，還有質(zhì)的運輸除了胞吐、胞吞作用外，還有跨內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、跨線粒體膜、跨葉綠體膜跨內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、跨線粒體膜、跨葉綠體膜等運輸類型。等運輸類型。 1.1. 胞吐作用胞吐作用 2.2. 胞吞作用胞吞作用三、生物大分子的跨膜運輸（膜泡運輸）三、生物大分子的跨膜運輸（膜泡運輸）（一）（一）胞吐作用胞吐作用有些物質(zhì)在細胞內(nèi)被有些物質(zhì)在細胞內(nèi)被囊泡囊泡裹入形成裹入形成分泌泡分泌泡，然，然后與細胞質(zhì)膜接觸、融合并向外排除釋放被裹后與細胞質(zhì)膜接觸、融合并向外排除釋放被裹入的物質(zhì)，此過程稱為胞吐作用。如胰島素的入的物質(zhì)，此過程稱為胞吐作用。如胰島素的分泌。分泌。胞吐作用胞吐作用（二）胞吞

27、作用（二）胞吞作用細胞從外界攝入的大分子或顆粒，逐漸被質(zhì)膜細胞從外界攝入的大分子或顆粒，逐漸被質(zhì)膜的一小部分包圍，內(nèi)陷，隨后從質(zhì)膜上脫落下的一小部分包圍，內(nèi)陷，隨后從質(zhì)膜上脫落下來形成含有攝入物質(zhì)的細胞內(nèi)囊泡的過程。來形成含有攝入物質(zhì)的細胞內(nèi)囊泡的過程。v吞噬作用吞噬作用v胞飲作用胞飲作用v受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用v吞噬作用：凡吞噬作用：凡以大的囊泡形式以大的囊泡形式內(nèi)吞較大的內(nèi)吞較大的固體顆固體顆粒粒、直徑達幾微米的復(fù)合物直徑達幾微米的復(fù)合物、微生物及細胞碎片微生物及細胞碎片等等的過程。如高等動物的免疫系統(tǒng)的巨噬細胞內(nèi)吞內(nèi)的過程。如高等動物的免疫系統(tǒng)的巨噬細胞內(nèi)吞內(nèi)侵的細菌；原生

28、動物攝取細菌和食物顆粒。需能，侵的細菌；原生動物攝取細菌和食物顆粒。需能，不具有專一性。不具有專一性。v胞飲作用：胞飲作用：以小的囊泡形式以小的囊泡形式將細胞周圍的將細胞周圍的微滴狀微滴狀液體液體（直徑（直徑1 1微米）吞入細胞內(nèi)的過程。被吞進微米）吞入細胞內(nèi)的過程。被吞進的微滴常含有離子或小分子。需能，不具有專一性。的微滴常含有離子或小分子。需能，不具有專一性。v受體介導(dǎo)的胞吞作用：指內(nèi)吞物（配體，是蛋白受體介導(dǎo)的胞吞作用：指內(nèi)吞物（配體，是蛋白質(zhì)或小分子）與細胞表面的專一性受體結(jié)合，并隨質(zhì)或小分子）與細胞表面的專一性受體結(jié)合，并隨即引發(fā)細胞膜的內(nèi)陷，形成的囊泡將配體裹入并輸即引發(fā)細胞膜的內(nèi)

29、陷，形成的囊泡將配體裹入并輸入細胞內(nèi)的過程。入細胞內(nèi)的過程。圖圖21-15 21-15 受體介導(dǎo)的胞吞作用圖示（動物細胞攝取膽固醇）受體介導(dǎo)的胞吞作用圖示（動物細胞攝取膽固醇）四、離子載體四、離子載體n定義定義是一類可溶于脂雙層的疏水是一類可溶于脂雙層的疏水性的小分子物質(zhì)，可增加脂雙層對離性的小分子物質(zhì)，可增加脂雙層對離子的透性。子的透性。n分類：移動性離子載體；通道形成體。分類：移動性離子載體；通道形成體。圖圖21-16 21-16 兩種離子載體兩種離子載體n（一）纈氨霉素（一）纈氨霉素n從鏈霉菌中分離的一種抗生素，對從鏈霉菌中分離的一種抗生素，對K K+ +結(jié)合具有高度的結(jié)合具有高度的選擇

30、性。選擇性。圖圖21-17 21-17 對對K K+ +專一的專一的纈氨霉素的離子載體纈氨霉素的離子載體（三）尼日利亞菌素（三）尼日利亞菌素n 它是一個多環(huán)醚羧酸化合物。其作用生要是它是一個多環(huán)醚羧酸化合物。其作用生要是進行進行H H+ +與與K K+ +的交換。的交換。（四）短桿菌肽（四）短桿菌肽A A屬于形成通道的離子載體。屬于形成通道的離子載體。1515個氨基酸殘基組成個氨基酸殘基組成的線性多肽，具有疏水性側(cè)鏈。由兩個單體分的線性多肽，具有疏水性側(cè)鏈。由兩個單體分子頭子頭- -頭相對的二聚體形成一條穿膜通道。主頭相對的二聚體形成一條穿膜通道。主要運輸一價陽離子。要運輸一價陽離子。（二）（二）“A23187”A23187”載體載體n移動性離子載體，運輸移動性離子載體，運輸CaCa2+2+、MgMg2+2+等等2 2價陽離子。在價陽離子。在運輸陽離子進入細胞的同時，將運輸陽離子進入細胞的同時，將2 2個個H H+ +帶到細胞外。帶到細胞外。圖圖21-18 21-18 短桿菌肽短桿菌肽A A的化學(xué)結(jié)構(gòu)的化學(xué)結(jié)構(gòu)圖圖21-1921-19五、生物膜運輸?shù)姆肿訖C制五、生物膜運輸?shù)姆肿訖C