第三章 作物產(chǎn)量與品質(zhì)形成

1、第三章 作物產(chǎn)量與品質(zhì)形成本章內(nèi)容 作物產(chǎn)量形成 作物的源庫流理論 作物群體及其層次結(jié)構(gòu) 作物品質(zhì)形成本章要求掌握作物產(chǎn)量的基本概念，了解作物產(chǎn)量的形成過程及特點；了解作物高產(chǎn)群體的特點；掌握植物源庫流理論的概念及指導(dǎo)意義；掌握作物品質(zhì)的基本概念，理解并思考提高作物品質(zhì)的途徑與措施。第一節(jié) 作物產(chǎn)量形成作物產(chǎn)量的類型作物產(chǎn)量構(gòu)成因素作物產(chǎn)量形成機理一、作物產(chǎn)量的類型 生物產(chǎn)量：生物產(chǎn)量：作物在整個生育期間生產(chǎn)和積累的有作物在整個生育期間生產(chǎn)和積累的有機物總量，即整個作物的總干物質(zhì)量的收獲量。機物總量，即整個作物的總干物質(zhì)量的收獲量。 常指收獲時整個植株常指收獲時整個植株地上部分地上部分總干重。

2、總干重。 經(jīng)濟產(chǎn)量：經(jīng)濟產(chǎn)量：作物在單位面積上所收獲的有經(jīng)濟價作物在單位面積上所收獲的有經(jīng)濟價值的主要產(chǎn)品的重量。值的主要產(chǎn)品的重量。 生產(chǎn)中生產(chǎn)中一般一般所指的產(chǎn)量即經(jīng)濟產(chǎn)量。所指的產(chǎn)量即經(jīng)濟產(chǎn)量。 不同作物所提供的產(chǎn)品器官各不相同。不同作物所提供的產(chǎn)品器官各不相同。 同一作物用途不同，其經(jīng)濟產(chǎn)量也不一樣。同一作物用途不同，其經(jīng)濟產(chǎn)量也不一樣。收獲種子的禾谷類、豆類、油料等作物水稻水稻小麥小麥薏苡薏苡玉米玉米谷子（粟）谷子（粟）高粱高粱綠豆綠豆大豆大豆芝麻芝麻花生花生向日葵向日葵油菜油菜蓖麻蓖麻收獲塊根塊莖的薯芋類等作物紅薯紅薯馬鈴薯馬鈴薯木薯木薯蘿卜蘿卜魔芋魔芋生姜生姜收獲全部莖葉的綠肥飼

3、料作物苜蓿苜蓿紫云英紫云英滿江紅滿江紅白三葉白三葉紫穗槐紫穗槐 水葫蘆水葫蘆（水浮蓮）（水浮蓮）亞麻亞麻纖維用，經(jīng)濟產(chǎn)量指麻皮；油用，經(jīng)濟產(chǎn)量指種子。玉米玉米糧食作物，經(jīng)濟產(chǎn)量指籽粒；飼料作物，經(jīng)濟產(chǎn)量指莖、葉、穗等全部有機物。 經(jīng)濟系數(shù)經(jīng)濟系數(shù)（收獲指數(shù)）：經(jīng)濟產(chǎn)量與生物產(chǎn)量的（收獲指數(shù)）：經(jīng)濟產(chǎn)量與生物產(chǎn)量的比率。比率。 作物的經(jīng)濟產(chǎn)量僅是生物產(chǎn)量的一部分，作物的經(jīng)濟產(chǎn)量僅是生物產(chǎn)量的一部分，高的生高的生物產(chǎn)量不等于高的經(jīng)濟產(chǎn)量，物產(chǎn)量不等于高的經(jīng)濟產(chǎn)量，這取決于生物產(chǎn)量這取決于生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟產(chǎn)量的效率，即經(jīng)濟系數(shù)。轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟產(chǎn)量的效率，即經(jīng)濟系數(shù)。 經(jīng)濟系數(shù)的高低并不表明經(jīng)濟產(chǎn)量的高

4、低經(jīng)濟系數(shù)的高低并不表明經(jīng)濟產(chǎn)量的高低，僅表，僅表明生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)運到經(jīng)濟產(chǎn)品器官中的比例。明生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)運到經(jīng)濟產(chǎn)品器官中的比例。 不同類型作物的經(jīng)濟系數(shù)差異較大。不同類型作物的經(jīng)濟系數(shù)差異較大。作物作物經(jīng)濟系數(shù)經(jīng)濟系數(shù)作物作物經(jīng)濟系數(shù)經(jīng)濟系數(shù)水稻、小麥水稻、小麥0.350.50大豆大豆0.250.35玉米玉米0.300.50油菜油菜0.250.30薯類薯類0.700.85皮棉皮棉0.130.16甜菜甜菜0.600.70籽棉籽棉0.350.40煙草煙草0.600.70飼料和綠肥飼料和綠肥1.00不同作物的經(jīng)濟系數(shù)差異很大，這與人們所需要的器官及其化學(xué)成分有關(guān)。 一般說，凡以一般說，凡以營養(yǎng)器官營養(yǎng)

5、器官為主產(chǎn)品的作物，形成主產(chǎn)品的過程為主產(chǎn)品的作物，形成主產(chǎn)品的過程比較簡單，經(jīng)濟系數(shù)較高。以比較簡單，經(jīng)濟系數(shù)較高。以生殖器官生殖器官為主產(chǎn)品的作物，其為主產(chǎn)品的作物，其經(jīng)濟產(chǎn)量的形成要經(jīng)過生殖器官的分化發(fā)育直到結(jié)實成熟，經(jīng)濟產(chǎn)量的形成要經(jīng)過生殖器官的分化發(fā)育直到結(jié)實成熟，同化產(chǎn)物要經(jīng)過復(fù)雜的轉(zhuǎn)化過程，因而經(jīng)濟系數(shù)較低。同化產(chǎn)物要經(jīng)過復(fù)雜的轉(zhuǎn)化過程，因而經(jīng)濟系數(shù)較低。 產(chǎn)品以產(chǎn)品以碳水化合物碳水化合物為主的，在形成過程中需要的能量較少；為主的，在形成過程中需要的能量較少；而含而含蛋白質(zhì)和脂肪蛋白質(zhì)和脂肪較多的產(chǎn)品，在形成過程中需要的能量較較多的產(chǎn)品，在形成過程中需要的能量較多。多。 因此，大

6、豆、花生和油菜籽的經(jīng)濟系數(shù)都較禾谷類作物的低，因此，大豆、花生和油菜籽的經(jīng)濟系數(shù)都較禾谷類作物的低，但它們的單位重量產(chǎn)量所含有的能量卻較多。但它們的單位重量產(chǎn)量所含有的能量卻較多。二、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素作物的產(chǎn)量（一般指經(jīng)濟產(chǎn)量）構(gòu)成因素是指構(gòu)成主產(chǎn)品（經(jīng)濟產(chǎn)量）的各個組成部分，因作物種類和研究工作者的需要確定。作物種類作物種類代表作物代表作物產(chǎn)量構(gòu)成因素產(chǎn)量構(gòu)成因素禾谷類禾谷類稻、麥、玉米、高粱稻、麥、玉米、高粱穗數(shù)、每穗粒數(shù)、粒重穗數(shù)、每穗粒數(shù)、粒重豆類豆類大豆、蠶豆、豌豆、綠豆大豆、蠶豆、豌豆、綠豆株數(shù)、單株莢果數(shù)、每莢粒數(shù)、粒重株數(shù)、單株莢果數(shù)、每莢粒數(shù)、粒重根莖類根莖類甘薯、馬鈴薯甘薯

7、、馬鈴薯株數(shù)、株根莖數(shù)、根莖重株數(shù)、株根莖數(shù)、根莖重棉花棉花棉花棉花株數(shù)、株有效鈴數(shù)、單鈴籽棉重、衣分株數(shù)、株有效鈴數(shù)、單鈴籽棉重、衣分韌皮纖維作物韌皮纖維作物苧麻、紅麻、亞麻、大麻苧麻、紅麻、亞麻、大麻有效莖數(shù)、單莖鮮莖或鮮皮重、出麻率有效莖數(shù)、單莖鮮莖或鮮皮重、出麻率油菜油菜油菜油菜株數(shù)、株有效角數(shù)、每角粒數(shù)、粒重株數(shù)、株有效角數(shù)、每角粒數(shù)、粒重甘蔗甘蔗甘蔗甘蔗有效莖數(shù)、單莖重（含糖率）有效莖數(shù)、單莖重（含糖率）煙草煙草煙草煙草株數(shù)、單株葉數(shù)、單葉重株數(shù)、單株葉數(shù)、單葉重飼料和綠肥作物飼料和綠肥作物苜蓿、紫云英、苕子苜蓿、紫云英、苕子株數(shù)、單株鮮重株數(shù)、單株鮮重一般而言，越早形成的因素變異

8、越大，受環(huán)境因素的影響越大，在栽培上認為促控的效果也越大。越晚形成的因素越為穩(wěn)定，較多地受遺傳特性所控制，在栽培上認為促控的效果往往較小。以收獲營養(yǎng)器官為目的的作物 收獲收獲莖葉莖葉的，以爭取最大生物產(chǎn)量的，以爭取最大生物產(chǎn)量 收獲收獲塊根塊莖塊根塊莖的，的，生育前期需要大的生育前期需要大的光合系統(tǒng)，中后期光合系統(tǒng)，中后期爭取貯藏器官膨大。爭取貯藏器官膨大。以收獲種子為目的的作物 禾谷類禾谷類，產(chǎn)量構(gòu)成因素在全生育期依次重疊完成。，產(chǎn)量構(gòu)成因素在全生育期依次重疊完成。 雙子葉植物，雙子葉植物，果實著生植株下部或全株的果實著生植株下部或全株的，營養(yǎng)，營養(yǎng)與生殖矛盾大，與生殖矛盾大，結(jié)果數(shù)結(jié)果數(shù)是

9、關(guān)鍵。是關(guān)鍵。 果實著生植株頂部和上部果實著生植株頂部和上部，生殖生長靠后，生殖生長靠后，結(jié)實結(jié)實率率是關(guān)鍵。是關(guān)鍵。產(chǎn)量因素之間的關(guān)系： 相互制約關(guān)系相互制約關(guān)系：在一定范圍內(nèi)，很難同步增長。：在一定范圍內(nèi)，很難同步增長。 相互補償關(guān)系相互補償關(guān)系：在作物生育的中后期，有一定程：在作物生育的中后期，有一定程度的自動調(diào)節(jié)和補償作用，特別是度的自動調(diào)節(jié)和補償作用，特別是分支（分蘗）分支（分蘗）能力強的作物能力強的作物。三、作物產(chǎn)量形成機理作物產(chǎn)量的物質(zhì)來源： 光合作用 生物產(chǎn)量生物產(chǎn)量= =光合面積光合能力光合時間光合面積光合能力光合時間- -消耗消耗 經(jīng)濟產(chǎn)量經(jīng)濟產(chǎn)量= =生物產(chǎn)量經(jīng)濟系數(shù)生物

10、產(chǎn)量經(jīng)濟系數(shù)光合面積：是指作物上所有的綠色面積，包括所有具有葉綠體、能進行光合作用的各個部位。但主要是葉面積。群體葉面積用葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）來表示。 葉面積指數(shù)葉面積指數(shù)= =綠葉面積綠葉面積/ /土地面積土地面積在一定范圍內(nèi)，隨著葉面積指數(shù)的增加，植物的光合作用產(chǎn)物和產(chǎn)量也相應(yīng)增加。超過最適葉面積指數(shù)之后，下層葉片被遮蔭，群體的光合生產(chǎn)率不能進一步增長而處于停滯狀態(tài)。所以，各種植物都有其最適的葉面積指數(shù)。在取得最適最大葉面積指數(shù)的基礎(chǔ)上還要在植物生長發(fā)育過程中形成較好的葉面積指數(shù)形成動態(tài)。不同產(chǎn)量水平小麥群體光合葉面積指數(shù)變化動態(tài)產(chǎn)量水平產(chǎn)量水平（kg/hm

11、2）8034.57828.86340.7分蘗期分蘗期0.6400.5050.689越冬始期越冬始期1.5241.3451.404返青期返青期3.4302.1232.739拔節(jié)期拔節(jié)期4.5263.9353.863孕穗期孕穗期6.6346.1305.608開花期開花期5.8705.0254.382光合能力：一般以光合強度、光合生產(chǎn)率或光合勢為指標(biāo)。 光合強度光合強度：也稱光合速率也稱光合速率，是指單位時間內(nèi)單位，是指單位時間內(nèi)單位葉面積吸收、同化葉面積吸收、同化二氧化碳二氧化碳的毫克數(shù)。的毫克數(shù)。 光合生產(chǎn)率光合生產(chǎn)率：又稱：又稱凈同化率凈同化率（NARNAR），是指單位），是指單位葉面積在單位

12、時間內(nèi)所積累的葉面積在單位時間內(nèi)所積累的干物質(zhì)干物質(zhì)的數(shù)量。是的數(shù)量。是在群體條件下測定植物葉片光合生產(chǎn)效率的指標(biāo)。在群體條件下測定植物葉片光合生產(chǎn)效率的指標(biāo)。 凈同化率提高，產(chǎn)量也會提高？凈同化率提高，產(chǎn)量也會提高？(X) 光合勢（光合勢（LADLAD）：在某一生育期間或整個生育期：在某一生育期間或整個生育期內(nèi)作物群體綠葉面積的積數(shù)，即每日葉面積的積內(nèi)作物群體綠葉面積的積數(shù)，即每日葉面積的積加。單位加。單位m m22d d 光合勢光合勢=（L2+ L1L2+ L1）/2/2(T2-T1)(T2-T1)，上式中，上式中L L表表示葉面積，示葉面積，T T為時間。為時間。光合時間：作物的有效光合

13、時間與作物的生育期長短、光照時數(shù)、太陽輻射強度及光合器官有效功能期長短有密切關(guān)系。作物光合器官持續(xù)時間的長短可以用群體葉面積與其持續(xù)時間相乘的積（m2d）來表示，叫做光合勢。消耗：主要包括呼吸消耗、器官脫落和病蟲危害等。呼吸消耗為主，約消耗光合產(chǎn)物的30%或更多，但同時又提供維持生命活動和生長所需要的能量及中間產(chǎn)物。不良環(huán)境條件如高溫、干旱、病菌侵染、蟲食等，都會造成呼吸增強，超過生理需要而過多地消耗光合產(chǎn)物。同化器官所制造的同化產(chǎn)物，必須有適當(dāng)?shù)膫}庫或容器來容納，才能形成產(chǎn)量。要獲得高產(chǎn)，必須塑造盡可能大的產(chǎn)量容器，因為不能期望獲得比容器的容積更大的產(chǎn)量。第二節(jié) 作物的源庫流理論源、庫、流的

14、概念源庫流的關(guān)系源庫流理論的應(yīng)用一、源、庫、流的概念源 產(chǎn)生產(chǎn)生或或輸出輸出同化物的器官或組織。同化物的器官或組織。 如如功能葉功能葉、綠色的果皮或種皮、穗軸、萌發(fā)種子、綠色的果皮或種皮、穗軸、萌發(fā)種子的子葉或胚乳、進行礦物質(zhì)吸收和氨基酸、激素的子葉或胚乳、進行礦物質(zhì)吸收和氨基酸、激素等物質(zhì)的合成及運轉(zhuǎn)的根系、具有一定光合功能等物質(zhì)的合成及運轉(zhuǎn)的根系、具有一定光合功能并將花前的儲藏物質(zhì)輸出的莖（鞘）等。并將花前的儲藏物質(zhì)輸出的莖（鞘）等。庫 消耗消耗和和儲藏儲藏同化物的組織、器官或部位。同化物的組織、器官或部位。 如根、莖、幼葉、花、果實、發(fā)育的種子等。如根、莖、幼葉、花、果實、發(fā)育的種子等。

15、 分為分為代謝庫代謝庫和和儲藏庫儲藏庫。大部分輸入的同化物被用于生長組織細胞結(jié)構(gòu)的構(gòu)建和呼吸消耗，如生長中的根尖和幼葉等。大部分輸入的同化物用于儲藏的組織或器官，如種子、果實、塊根、塊莖等。 源庫關(guān)系是源庫關(guān)系是相對相對的、的、動態(tài)動態(tài)的，可因其所起作用或的，可因其所起作用或隨著植物的生育期而變動。隨著植物的生育期而變動。 有些器官同時具有源與庫的有些器官同時具有源與庫的雙重雙重特點。特點。流 作物源器官形成的同化產(chǎn)物向庫器官轉(zhuǎn)移的作物源器官形成的同化產(chǎn)物向庫器官轉(zhuǎn)移的過程過程。 其強度可以用其強度可以用運輸能力運輸能力衡量。取決于植株體內(nèi)衡量。取決于植株體內(nèi)輸輸導(dǎo)系統(tǒng)導(dǎo)系統(tǒng)的發(fā)育狀況及其轉(zhuǎn)運

16、速率。的發(fā)育狀況及其轉(zhuǎn)運速率。 同化物質(zhì)的運輸途徑是同化物質(zhì)的運輸途徑是韌皮部韌皮部。植物體內(nèi)有機物的運輸“樹怕剝皮”有機物運輸?shù)姆较蛲锏倪\輸方向決定于源和庫的相對位置。韌皮部內(nèi)同化物運輸?shù)姆较蚴菑脑雌鞴傧驇炱鞴龠\輸。 一個庫器官也可能接納多個源器官供應(yīng)的同化物，而且這些源庫常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向頂也可能向基運輸，這種韌皮部同化物的雙向運輸已被許多實驗證實。 然而對某一個篩管來說，通常認為同化物在其中的運輸是單向的，而不是雙向的。同化物運輸?shù)乃俣纫话銥?.22mh。 正常狀態(tài)下的正常狀態(tài)下的物質(zhì)流物質(zhì)流蒸汽環(huán)割處理蒸汽環(huán)割處理處理后的處理后的物質(zhì)流物質(zhì)流有機物運輸?shù)男?/p>

17、式 蚜蟲吻刺法 主要運輸形式: 蔗糖 占90%蔗糖 優(yōu)點： 溶解度很高(0時，179g / 100ml水)。 是非還原性糖，很穩(wěn)定。 運輸速率很高。 具有較高能量。運輸途徑 有機物通過韌皮部向有機物通過韌皮部向上下上下運輸。運輸。有機物分配的規(guī)律 1. 1. 按按源庫單位源庫單位進行分配進行分配 2. 2. 優(yōu)先供應(yīng)生長中心優(yōu)先供應(yīng)生長中心 3. 3. 就近供應(yīng)，同側(cè)運輸就近供應(yīng)，同側(cè)運輸 4. 4. 功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系 5. 5. 同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用二、源庫流的關(guān)系作物的源庫類型 源限制型：源限制型：即源小庫大，

18、光合作用不能充分滿足即源小庫大，光合作用不能充分滿足庫容的需要。庫容的需要。 增產(chǎn)途徑應(yīng)重點放在增產(chǎn)途徑應(yīng)重點放在增加葉面積增加葉面積和和提高葉面積提高葉面積指數(shù)指數(shù)上。上。 但當(dāng)葉面積增加到一定水平，繼續(xù)增加會使葉但當(dāng)葉面積增加到一定水平，繼續(xù)增加會使葉面積超出適宜范圍，此時增源的重點應(yīng)及時轉(zhuǎn)面積超出適宜范圍，此時增源的重點應(yīng)及時轉(zhuǎn)向向提高光合速率提高光合速率或適當(dāng)或適當(dāng)延長光合時間延長光合時間兩方面。兩方面。 庫限制型：庫限制型：即庫小源大，結(jié)實率高且飽滿，但粒即庫小源大，結(jié)實率高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高。數(shù)少，產(chǎn)量不高。 源庫互作型源庫互作型：產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，自身調(diào)節(jié)能：產(chǎn)量由源庫

19、協(xié)同調(diào)節(jié)，自身調(diào)節(jié)能力強，定源增庫或定庫增源均可高產(chǎn)。力強，定源增庫或定庫增源均可高產(chǎn)。源、庫、流的相互關(guān)系 源是貯藏器官（庫）和疏導(dǎo)組織（流）形成及功源是貯藏器官（庫）和疏導(dǎo)組織（流）形成及功能發(fā)揮的物質(zhì)基礎(chǔ)。能發(fā)揮的物質(zhì)基礎(chǔ)。 庫對源和流具有反饋作用。庫需要的增加，使同庫對源和流具有反饋作用。庫需要的增加，使同化物從源到庫的轉(zhuǎn)運速度提高?；飶脑吹綆斓霓D(zhuǎn)運速度提高。 流影響庫的充實；物質(zhì)運輸（流）受阻，不但使流影響庫的充實；物質(zhì)運輸（流）受阻，不但使庫器官充實不良，也使葉片（源）光合能力降低。庫器官充實不良，也使葉片（源）光合能力降低。 源庫之間存在著競爭關(guān)系。源庫之間存在著競爭關(guān)系。1.

20、1. 源庫流器官是相對的。源庫流器官是相對的。三、源庫流理論的應(yīng)用在育種方面，應(yīng)培育具有理想株型的品種，形成高光效的群體。即具有“源強、庫大、流暢”的光合性能。在栽培方面，應(yīng)盡量以形成合理冠層，提高群體冠層的光合效率為目的。減少基苗，增加分蘗成穗，增加LAI，加強田間管理以及注意中后期的病蟲防治。源流庫對產(chǎn)量的限制分析在產(chǎn)量水平較低時，源不足是限制產(chǎn)量的主導(dǎo)因素。同時，單位面積穗數(shù)少，庫容小，也是造成低產(chǎn)的原因。增產(chǎn)的途徑是增源與擴庫同步進行，重點放在增加葉面積和增加單位面積的穗數(shù)上。當(dāng)葉面積達到一定水平，繼續(xù)增葉會使葉面積超出適宜范圍，此時，增源的重點應(yīng)及時轉(zhuǎn)向提高光合速率或適當(dāng)延長光合時間

21、兩方面，擴庫的重點則應(yīng)由增穗轉(zhuǎn)向增加穗粒數(shù)和粒重。第三節(jié) 作物群體及其層次結(jié)構(gòu)作物群體的概念 某種作物的許多個體的某種作物的許多個體的有機有機集合體。集合體。作物栽培的對象是作物群體作物群體的特點 群體的自動調(diào)節(jié)功能群體的自動調(diào)節(jié)功能：如分蘗的消長：如分蘗的消長 個體與群體個體與群體：在一定范圍內(nèi)相互影響。：在一定范圍內(nèi)相互影響。 群體的結(jié)構(gòu)和特性是群體的結(jié)構(gòu)和特性是由個體數(shù)及個體生育狀況決定由個體數(shù)及個體生育狀況決定的，而個體的生育狀況又的，而個體的生育狀況又受群體的影響受群體的影響。這是因為。這是因為群體內(nèi)部諸如溫度、光照、群體內(nèi)部諸如溫度、光照、COCO2 2、濕度、風(fēng)速等環(huán)境、濕度、風(fēng)

22、速等環(huán)境因素，是因素，是隨著個體數(shù)目隨著個體數(shù)目而變化。群體內(nèi)部的環(huán)境因而變化。群體內(nèi)部的環(huán)境因素又素又反過來反過來影響單株數(shù)目和生長發(fā)育。影響單株數(shù)目和生長發(fā)育。 個體與個體：個體與個體：環(huán)境資源共享、競爭環(huán)境資源共享、競爭 一般講，群體中每個個體不可能單獨占有自身一般講，群體中每個個體不可能單獨占有自身周圍的環(huán)境，必須相互共享。這樣，必然會發(fā)周圍的環(huán)境，必須相互共享。這樣，必然會發(fā)生群體中的個體對環(huán)境條件生群體中的個體對環(huán)境條件(光、溫、水、肥、光、溫、水、肥、空間等空間等)的相互爭奪，爭奪的結(jié)果必然會造成個的相互爭奪，爭奪的結(jié)果必然會造成個體間獲得量的差異，從而導(dǎo)致個體之間生長發(fā)體間獲得

23、量的差異，從而導(dǎo)致個體之間生長發(fā)育的不平衡，部分較弱個體生育受到抑制，甚育的不平衡，部分較弱個體生育受到抑制，甚至成為無效個體。至成為無效個體。作物群體結(jié)構(gòu) 主要指群體的主要指群體的組成組成、大小大小、分布分布、長相長相、動態(tài)變動態(tài)變化化以及以及整齊度整齊度等，與產(chǎn)量和品質(zhì)有密切關(guān)系，既等，與產(chǎn)量和品質(zhì)有密切關(guān)系，既反映群體的特征，又是影響個體生長發(fā)育狀況的反映群體的特征，又是影響個體生長發(fā)育狀況的主要因素。主要因素。群體大小 衡量指標(biāo)有衡量指標(biāo)有密度密度、干物質(zhì)積累量干物質(zhì)積累量、莖蘗（枝）數(shù)莖蘗（枝）數(shù)、葉面積指數(shù)葉面積指數(shù)、穗（鈴、角、莢）數(shù)穗（鈴、角、莢）數(shù)、根系發(fā)達程根系發(fā)達程度度等

24、。等。 除除密度密度外，群體大小是隨生育進程而動態(tài)消長外，群體大小是隨生育進程而動態(tài)消長的。的。指標(biāo)指標(biāo)密度：密度：是決定群體大小的最基本要素，是作物群體發(fā)展的起點，對生育進程中群體大小的動態(tài)變化有著深刻的影響。因此，在作物栽培中，確定合理的群體起點（密度）是一個重要的內(nèi)容。干物質(zhì)積累量：干物質(zhì)積累量：不僅可以反映出個體生育狀況，而且也是反映群體物質(zhì)生產(chǎn)和運輸分配的常用指標(biāo)。例如在群體較大的情況下，群體干物質(zhì)可能也大，而個體干物質(zhì)積累量可能較小。也可能出現(xiàn)群體和個體都較小的情況，此時說明群體結(jié)構(gòu)很不合理。葉面積指數(shù)（葉面積指數(shù)（LAILAI）：）：單位土地面積上所有綠色葉面積的總和，是反映群體

25、光合面積大小的指標(biāo)。一般一般LAI是隨生育進程而動態(tài)變化的，是隨生育進程而動態(tài)變化的，LAI不是越不是越大越好，高產(chǎn)群體要求有一個大越好，高產(chǎn)群體要求有一個適宜適宜的的LAI和和動態(tài)動態(tài)消長消長進程。進程。莖蘗（枝）動態(tài)：莖蘗（枝）動態(tài)：指群體內(nèi)所有莖蘗（枝）隨生育進程的消長動態(tài)狀況，反映群體大小、個體健壯程度、有效分蘗（枝）比例、對產(chǎn)量的貢獻等。穗（鈴、角、莢）數(shù)：穗（鈴、角、莢）數(shù)：是作物群體及產(chǎn)量構(gòu)成因素之一，是群體中與產(chǎn)量 關(guān)系非常密切的指標(biāo)。根系發(fā)達程度：根系發(fā)達程度：包括單位體積土壤中根系擴展度、根系數(shù)目及根系長短粗細、根系活力、根系干物質(zhì)積累量等。群體分布 群體內(nèi)個體以及個體各個

26、器官在群體中的時空分布和配置。群體時間分布是指隨著生育進程，群體的發(fā)展?fàn)顩r，實際上就是群體的動態(tài)變化。例如棉花的“四桃”即伏前桃、伏桃、早秋桃、晚秋桃就是按時間分布來劃分的。這一指標(biāo)一方面反應(yīng)群體結(jié)構(gòu)的動態(tài)發(fā)展，另一方面從這種動態(tài)發(fā)展與生育進程的同步性與否上，可反映群體與個體間的關(guān)系。復(fù)合群體的時間分布與配置還指作物間共生期的長短等。垂直分布 可分為光合層、支持層和吸收層三個層次。 光合層 包括所有葉片、嫩莖等部位。它是制造養(yǎng)分的場所，是群體生產(chǎn)的主體，應(yīng)該得到相應(yīng)的擴展，才能積累大量有機物質(zhì)，形成生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量。光合層主要涉及到葉面積系數(shù)、葉片的空間配置、葉片光合作用的特性及功能。 支持

27、層 主體是莖稈，其功能是支持光合層，使葉片能有序地排列在空間，擴大中層空間，使空間內(nèi)部有良好的光照和通風(fēng)條件。它涉及到作物高矮、節(jié)間長短和稀密、葉序的排列等。支持層的適宜程度直接影響葉層的發(fā)展和功能，進而影響到產(chǎn)量的形成和產(chǎn)量的高低。 吸收層 指作物的根系。水平分布 主要指個體分布的均勻度、整齊度、株行距、套作的預(yù)留行寬度等。栽培管理上應(yīng)該保證個體在土地上分布均勻，保證水平分布的合理與得當(dāng)，可減少作物個體間對光能、水分、養(yǎng)分的競爭，并能改善通風(fēng)透光條件，從而提高群體光能利用率和產(chǎn)量水平。 作物群體組成 是指構(gòu)成群體的作物種類以及主莖與分枝（蘗）是指構(gòu)成群體的作物種類以及主莖與分枝（蘗）的比例和

28、分布情況。的比例和分布情況。 同一作物組成的群體叫同一作物組成的群體叫單一群體單一群體，不同種或，不同種或品種（尤指生育期不同的品種或株高差異大品種（尤指生育期不同的品種或株高差異大的品種）組成的群體，叫做的品種）組成的群體，叫做復(fù)合群體復(fù)合群體，如，如間間作、套作、混作作、套作、混作的群體。的群體。玉米大豆間作玉米油菜間作瓜棉間作棗糧間作榆葉梅與小葉扶芳藤間作林草間作林藥間作小麥玉米套作玉米蔬菜（辣椒/秋豌豆）套作作物種植方式示意圖作物高產(chǎn)群體的特點 產(chǎn)量構(gòu)成因素協(xié)調(diào)發(fā)展，有利于保穗(果)增粒增重。 主莖和分枝（蘗）間協(xié)調(diào)進展，有利于塑造良好的株型，減少無效枝（蘗）的消耗。 群體與個體、個體

29、與個體、個體內(nèi)部器官之間協(xié)調(diào)發(fā)展。 生育進程與生長中心轉(zhuǎn)移、生產(chǎn)中心（光合器官）更替、葉面積指數(shù)（LAI）、莖蘗枝消長動態(tài)等諸進程合理一致。 葉層受光態(tài)勢好，功能期穩(wěn)定，光合效能大，物質(zhì)積累多，轉(zhuǎn)運效率高。群體光能利用率 光能利用率是指一定土地面積上光合產(chǎn)物中貯存的能量占照射到該土地上太陽輻射能的百分率。它以當(dāng)?shù)貑挝煌恋孛娣e在單位時間內(nèi)所接受的平均太陽輻射或有效輻射能與同時間內(nèi)同面積上作物增加的干物質(zhì)折合成熱量的比值，乘以100%來表示。作物群體光能利用率受內(nèi)外多種因素的影響，光能利用率不高的原因主要有四個方面。一是漏光損失，二是反射和透射損失 三是光飽和現(xiàn)象， 四是環(huán)境條件不適宜。 第四節(jié)

30、作物品質(zhì)及其形成 一、作物的品質(zhì)及其評價標(biāo)準（一）作物品質(zhì)的概念 作物產(chǎn)品的品質(zhì)是指產(chǎn)品的質(zhì)量，即達到人們某種要求的適合度，直接關(guān)系到產(chǎn)品的經(jīng)濟價值。（二）品質(zhì)的評價標(biāo)準評價作物產(chǎn)品品質(zhì)，一般采用兩類指標(biāo)，一是形態(tài)指標(biāo)；二是理化指標(biāo)。每種作物都有一定的品質(zhì)指標(biāo)體系。1、形態(tài)指標(biāo) 根據(jù)作物產(chǎn)品的根據(jù)作物產(chǎn)品的外觀外觀形態(tài)來評價品質(zhì)形態(tài)來評價品質(zhì)優(yōu)劣的指標(biāo)。優(yōu)劣的指標(biāo)。 包括包括形狀形狀、大小大小、長短長短、粗細粗細、厚薄厚薄、色澤色澤、整齊度整齊度等等。等等。2、理化指標(biāo) 根據(jù)作物產(chǎn)品的根據(jù)作物產(chǎn)品的生理生化分析生理生化分析結(jié)果評結(jié)果評價品質(zhì)優(yōu)劣的指標(biāo)。價品質(zhì)優(yōu)劣的指標(biāo)。 例如：例如：各種營養(yǎng)成

31、分各種營養(yǎng)成分、各種有害物質(zhì)各種有害物質(zhì)（如殘留農(nóng)藥）（如殘留農(nóng)藥）、有毒重金屬含量有毒重金屬含量等。等。（三）作物品質(zhì)的主要類型糧食作物的品質(zhì) 可概括為營養(yǎng)品質(zhì)、食用品質(zhì)、加工品質(zhì)及商品品質(zhì)等。營養(yǎng)品質(zhì)是指產(chǎn)品的營養(yǎng)價值，是產(chǎn)品品質(zhì)的重要方面，它主要決定于產(chǎn)品的化學(xué)成分及其含量。不同產(chǎn)品，其營養(yǎng)品質(zhì)的要求標(biāo)準亦不同。食用品質(zhì)與營養(yǎng)品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)、加工品質(zhì)及外觀品質(zhì)等有關(guān)。加工品質(zhì)和商品品質(zhì)的評價指標(biāo)隨作物產(chǎn)品不同而不同。商業(yè)品質(zhì)是指農(nóng)產(chǎn)品的形態(tài),色澤,整齊度,容重及裝飾等,也包括化學(xué)物質(zhì)的污染. 經(jīng)濟作物的品質(zhì) 主要包括工藝品質(zhì)和加工品質(zhì)。纖維品質(zhì)由纖維長度、細度和強度決定；油料作物種子

32、的脂肪含量及組分決定其營養(yǎng)品質(zhì)、貯藏品質(zhì)和加工品質(zhì)；煙葉品質(zhì)由外觀品質(zhì)、化學(xué)成分、香吃味和實用性決定。飼料作物的品質(zhì) 飼用品質(zhì)主要決定于莖葉中蛋白質(zhì)含量、氨基酸組分、粗纖維含量等。二、作物品質(zhì)的形成過程（一）糖類的形成與積累作物產(chǎn)量器官中貯藏的糖類主要是蔗糖和淀粉。蔗糖以液體的形態(tài)、淀粉以固體（淀粉粒）的形態(tài)積累于薄壁細胞內(nèi)。甘蔗和甜菜貯藏的主要形式是蔗糖，其含量分別是12%和20%；禾谷類作物種子和薯芋類作物塊根塊莖貯藏的是淀粉，分別是70%和20%左右。 蔗糖又是作物固定的碳和能量的主要運輸形式。在作物體內(nèi)存在著廣泛的蔗糖與淀粉的互換轉(zhuǎn)化代謝形式。例如在發(fā)育中的種子內(nèi)，轉(zhuǎn)化方向是蔗糖到淀粉

33、，即蔗糖由光合組織輸出，在種子內(nèi)轉(zhuǎn)化成淀粉，以顆粒狀貯存起來。當(dāng)種子萌發(fā)時，這一過程逆轉(zhuǎn)，產(chǎn)生的蔗糖運到幼苗迅速生長的分生組織內(nèi)，供代謝需要。（二）蛋白質(zhì)的形成與積累蛋白質(zhì)是由氨基酸合成得來。在籽粒形成過程中，氨基酸等可溶性含氮化合物從植株的各個部位轉(zhuǎn)移到籽粒中，然后在籽粒中轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)，以蛋白質(zhì)粒的形態(tài)貯藏于細胞內(nèi)。在豆類籽粒成熟過程中，莢殼常常能起暫時貯藏的作用。 蛋白質(zhì)的合成和積累，通常在整個種子形成過程中都可以進行，但后期蛋白質(zhì)的增長量可占成熟種子蛋白質(zhì)含量的一半以上。谷類作物種子中的貯藏性蛋白質(zhì)，在開花后不久便開始積累。在成熟過程中，每粒種子所含的蛋白質(zhì)總量持續(xù)增加，但蛋白質(zhì)的相對含

34、量則由于籽粒不斷積累淀粉而逐漸下降。（三）脂類的形成與積累作物種子中貯藏的脂類主要為甘油三脂，包括脂肪和油，它們以小油滴的狀態(tài)存在于細胞內(nèi)。在種子發(fā)育初期，光合產(chǎn)物和植株體內(nèi)貯藏的同化物是以蔗糖的形態(tài)被輸送至種子后，以糖類的形態(tài)積累起來，以后隨著種子的成熟，糖類轉(zhuǎn)化為脂肪，脂肪含量逐漸增加。油料作物種子在形成脂肪的過程中，先形成的是飽和脂肪酸，然后轉(zhuǎn)變成不飽和脂肪酸，所以脂肪的“碘價”（每100g植物油可吸收的碘的克數(shù)）隨種子成熟而增大。同時，在種子成熟時，先形成脂肪酸，以后才逐漸形成甘油脂，因而“酸值”（中和1g植物油中的游離脂肪酸所需的KOH的毫克數(shù)）隨種子的成熟而下降。所以，種子只有達到

35、充分成熟時，才能完成這些轉(zhuǎn)化過程。如果油料作物的種子未完全成熟時收獲，會因為脂肪的合成、轉(zhuǎn)化過程尚未完成，造成種子的含油量低且油質(zhì)較差。（四）纖維素的形成與積累纖維素是植物體內(nèi)廣泛分布的一種多糖，但一般作為植株的結(jié)構(gòu)成分存在。纖維素的合成積累過程與淀粉的積累過程基本相似。但纖維素不屬于貯藏物質(zhì)，一般也不能為人類作為食物利用，而是重要的輕工業(yè)原料。 棉纖維的發(fā)育要經(jīng)過纖維細胞伸長、胞壁淀積加厚和纖維脫水形成轉(zhuǎn)曲三個階段。 由于麻類作物主要利用莖韌皮部纖維，因此從出苗到現(xiàn)蕾開花期，即植株快速伸長期是纖維形成的重要時期，爾后則對纖維的厚度等工藝品質(zhì)有一定的影響。除留種用植株外，麻類作物在果實發(fā)育盛期

36、開始前就應(yīng)收獲，這樣可以避免積累于莖稈內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)向果實轉(zhuǎn)移，影響纖維的品質(zhì)。生產(chǎn)上常采用一些抑制生殖生長的措施來保證麻類纖維的品質(zhì)。（五）一些特殊物質(zhì)的形成與積累1煙堿 煙堿是衡量煙草質(zhì)量的重要指標(biāo)。煙草中植物堿含量較多，目前煙株中已鑒定出的植物堿有45種，其中主要的有煙堿（又稱尼古?。⑷ゼ谆鶡焿A、新煙堿等。在烤煙中，煙堿占總植物堿的90%以上。煙堿在烤煙中的含量約為1.53.5%，雪茄煙中約為36%。煙草種子中不含煙堿，隨著種子萌發(fā)，幼苗中煙堿越來越多。隨著煙株生長，煙堿含量不斷增加，打頂之后，煙葉成熟期葉片中煙堿含量達到高峰。在一個煙株中，葉片含煙堿最多，根次之，莖最少；在各葉位中，上

37、部葉含煙堿量高于中、下部葉；煙堿在同一張葉片上分布也不均衡，自基部向葉尖漸次增加，自中脈向邊緣漸次增加；在整個葉片中，煙肉積累煙堿最多，細脈次之，中脈最少。2硫甙 菜籽餅粕中的硫甙對菜籽餅粕的利用影響較大。不同類型油菜種子的脫脂餅粕中，硫甙含量差異較大，白菜型油菜硫甙含量最高，甘藍型最低，芥菜型居中。油菜角果開始形成時，果殼中已含有較多的硫甙，以后逐漸增加。油菜種子中的硫甙含量，初期增長緩慢，至果齡2030d時迅速增長，以后又趨緩慢。果殼和種子中硫甙含量的消長，在高硫甙和低硫甙品種之間存在極顯著差異。5d果齡時高硫甙品種種子與果殼中硫甙含量之比為0.14：1，低硫甙品種為0.13：1，成熟時高

38、硫甙品種為1.12：1，低硫甙品種則為0.61：1。4維生素 禾谷類作物的維生素是在營養(yǎng)器官，特別是在葉片中合成，當(dāng)這些器官衰老時轉(zhuǎn)運至籽粒。許多維生素的含量，特別是B1和B2的含量在籽粒完熟期比籽粒形成的早期階段通常高1.252倍，而類胡蘿卜素（維生素A）的含量卻急劇降低。維生素B1在籽粒中分布極不均衡，大多數(shù)分布在胚的盾片和靠近盾片的胚乳細胞。維生素B1的含量可因一系列因素而變化。例如水稻籽粒中磷含量與維生素B1的含量有直接關(guān)系，水稻籽粒中含磷低于0.4%時，維生素B1的含量就會很少。維生素B2在禾谷類作物中含量較多，在整個籽粒中的平均含量為0.10.3mg/100g。維生素B2在籽粒中的

39、分布同維生素B1一樣，胚和糊粉層中最多。維生素E在禾谷類籽粒中約含1mg/100g，僅有些豆類作物和綠葉植物超過此含量。在由禾谷類籽粒的胚提取的油中維生素E含量特別高，如小麥胚油中含0.26%0.27%，玉米胚油中含0.23%三、影響作物品質(zhì)的因素（一）遺傳因素1常規(guī)育種與作物品質(zhì)的改良 業(yè)已證明，作物品質(zhì)的諸多性狀，例如形狀、大小、色澤、業(yè)已證明，作物品質(zhì)的諸多性狀，例如形狀、大小、色澤、厚薄等形態(tài)品質(zhì)，蛋白質(zhì)、糖分、維生素、礦物質(zhì)含量及氨厚薄等形態(tài)品質(zhì)，蛋白質(zhì)、糖分、維生素、礦物質(zhì)含量及氨基酸組成等理化品質(zhì)，都受到遺傳因素的控制?；峤M成等理化品質(zhì)，都受到遺傳因素的控制。 因此，人們可以采

40、用育種方法來有效地改良作物品質(zhì)。因此，人們可以采用育種方法來有效地改良作物品質(zhì)。 但值得注意的是，大多數(shù)品質(zhì)性狀受許多具有累加效應(yīng)的但值得注意的是，大多數(shù)品質(zhì)性狀受許多具有累加效應(yīng)的微微效基因或基因群效基因或基因群控制，遺傳規(guī)律比較復(fù)雜，因而在作物品質(zhì)控制，遺傳規(guī)律比較復(fù)雜，因而在作物品質(zhì)改良時，有時會見效甚微。例如，小麥的蛋白質(zhì)含量在改良時，有時會見效甚微。例如，小麥的蛋白質(zhì)含量在F1F1代代有各種類型的遺傳表現(xiàn)，但多數(shù)情況下為中間型，一般傾向有各種類型的遺傳表現(xiàn)，但多數(shù)情況下為中間型，一般傾向于低值親本。于低值親本。2利用生物技術(shù)改良作物品質(zhì) 生物技術(shù)可將一些用傳統(tǒng)育種方法無法培育出生物技

41、術(shù)可將一些用傳統(tǒng)育種方法無法培育出的性狀通過基因工程的手段引入作物。如將單的性狀通過基因工程的手段引入作物。如將單子葉作物中的性狀導(dǎo)入雙子葉中，或?qū)㈦p子葉子葉作物中的性狀導(dǎo)入雙子葉中，或?qū)㈦p子葉作物中的性狀導(dǎo)入單子葉作物中，以提高作物作物中的性狀導(dǎo)入單子葉作物中，以提高作物的營養(yǎng)價值；改進食用和非食用油料作物的脂的營養(yǎng)價值；改進食用和非食用油料作物的脂肪酸成分；引入甜味蛋白質(zhì)改善水果及蔬菜的肪酸成分；引入甜味蛋白質(zhì)改善水果及蔬菜的口味等?？谖兜?。 3品質(zhì)優(yōu)異的作物種質(zhì)資源的利用 隨著市場經(jīng)濟的發(fā)展，人們越來越重視對品質(zhì)隨著市場經(jīng)濟的發(fā)展，人們越來越重視對品質(zhì)優(yōu)異的作物種質(zhì)資源的利用，例如，高油玉米優(yōu)異的作物種質(zhì)資源的利用，例如，高油玉米新品種選育的材料主要來源于