全國成人高考專升本生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)第四章群落生態(tài)

1、第四章群落生態(tài) 第一節(jié) 生物群落的基本概念一、生物群落的概念 1生物群落的概念 群落的概念是生態(tài)學(xué)思想和應(yīng)用中最為重要的原則之一，對群落的研究也是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。1890年，丹麥植物學(xué)家EWarming出版了其經(jīng)典著作植物生態(tài)學(xué)，副標(biāo)題為“植物群落研究引論”。該書認(rèn)為：一定的種所組成的天然群聚即群落；形成群落的種實(shí)行同樣的生活方式，對環(huán)境有大致相同的要求，或一個(gè)種依賴于另一個(gè)種而生存，有時(shí)甚至后者供給前者最適之所需，似乎在這些種之間有一種共生現(xiàn)象占優(yōu)勢。同一時(shí)期，俄國對植物群落的研究有了較大發(fā)展，并形成一門以植物群落為研究對象的學(xué)科地植物學(xué)(植物群落學(xué)的同義語)。他們對植物群落下的定義是

2、“不同植物有機(jī)體的特定結(jié)合，在這種結(jié)合下，存在植物之間以及植物與環(huán)境之間的相互影響”。另一方面，有些動(dòng)物學(xué)家也注意到不同動(dòng)物種群的群聚現(xiàn)象。1877年，德國生物學(xué)家KarlMcbius在研究海底牡蠣種群時(shí)，注意到牡蠣只出現(xiàn)在一定的鹽度、溫度、光照等條件下，而且總與一定組成的其他動(dòng)物(魚類、甲殼類、棘皮動(dòng)物)生長在一起，形成比較穩(wěn)定的有機(jī)整體，Karl Mcbius稱這一有機(jī)整體為生物群落。之后，生物群落生態(tài)學(xué)的先驅(qū)者VEShelford對生物群落定義為“具一致的種類組成且外貌一致的生物聚集體”。美國著名生態(tài)學(xué)家EPOdum在他的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)一書中，對這一定義做了補(bǔ)充，除種類組成與外貌一致外，還“

3、具有一定的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和代謝格局”，“它是一個(gè)結(jié)構(gòu)單元”，“是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分”。并指出群落的概念是生態(tài)學(xué)中最重要的原理之一，因?yàn)樗鼜?qiáng)調(diào)了這樣的事實(shí)，即各種不同的生物能在有規(guī)律的方式下共處，而不是任意散布在地球上。比利時(shí)的Paul Duvigneaud在他的生態(tài)學(xué)概論中對群落做出了相似的定義：“群落(或生物群落)是在一定時(shí)間內(nèi)居住于一定生境中的不同種群所組成的生物系統(tǒng)；它雖然是由植物、動(dòng)物、微生物等各種生物有機(jī)體組成，但仍是一個(gè)具有一定成分和外貌比較一致的組合體；一個(gè)群落中的不同種群不是雜亂無章的散布，而是有序而協(xié)調(diào)的生活在一起”。、雖然生態(tài)學(xué)家們認(rèn)識(shí)到生物都以多種形式的有機(jī)集合群存在，但對

4、于群落單元的劃分及群落的客觀實(shí)體性仍有爭議。生態(tài)學(xué)界存在兩派決然對立的觀點(diǎn)，一派認(rèn)為群落是客觀存在的實(shí)體，是一個(gè)有組織的生物系統(tǒng)，像有機(jī)體與種群那樣，被稱為機(jī)體論觀點(diǎn)；另一派認(rèn)為群落并非自然界的實(shí)體，而是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個(gè)連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中，人為確定的一組物種的集合，被稱為個(gè)體論觀點(diǎn)。機(jī)體論的理論依據(jù)是：任何一個(gè)植物群落都要經(jīng)歷一個(gè)從先鋒階段到相對穩(wěn)定階段的成長過程，如果時(shí)間充足的話，森林區(qū)的一片沼澤最終會(huì)發(fā)展為森林植被，這個(gè)成長過程類似于一個(gè)有機(jī)體的生活史。因此，群落像一個(gè)有機(jī)體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，而這些不同的發(fā)育階段，可以解釋成一個(gè)有機(jī)體的不同發(fā)育

5、時(shí)期。在植物群落中，有些種群具有強(qiáng)烈的依附性，只能在一定的群落中而不能在別的群落中生長，群落的組成和結(jié)構(gòu)有穩(wěn)定的模式(圖41)。因而他們強(qiáng)調(diào)，植物群落在許多方面是表現(xiàn)為整體性的，認(rèn)為群落是自然單位，它們和有機(jī)體一樣具有明確的邊界，而且與其他群落是間斷的、可分的，它們獨(dú)立存在，可重復(fù)出現(xiàn)。因此，可以像物種那樣進(jìn)行分類。 個(gè)體論認(rèn)為群落的存在、組成及結(jié)構(gòu)依賴于特定的生境與物種的選擇性。但環(huán)境條件在空間與時(shí)間上都是不斷變化的，由于環(huán)境變化而引起的群落的差異性是連續(xù)的。所以，群落是連續(xù)的，群落之間不具有明顯的邊界，而且在自然界沒有任何兩個(gè)群落是相同或相互密切關(guān)聯(lián)的，人們研究的群落單元是連續(xù)群落中的一個(gè)

6、片段。不連續(xù)的間斷情況僅僅發(fā)生在不連續(xù)的生境上，如地形、母質(zhì)和土壤條件的突然改變，或人為的砍伐、火燒等的干擾，在通常情況下，生境與群落都是連續(xù)的，因此他們認(rèn)為應(yīng)采取生境梯度分析的方法來研究連續(xù)群落變化，而不采取分類的方法。并用梯度分析與排序等定量方法研究植被，證明群落并不是一個(gè)個(gè)分離的有明顯邊界的實(shí)體，多數(shù)情況下是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列（圖4-2）綜上所述，生物群落可定義為在特定空問或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。也可以說，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。生物群落的概念具有具體和抽象兩重含

7、義，說它是具體的，是因?yàn)槲覀兇_實(shí)很容易找到一個(gè)區(qū)域或地段，在那里我們可以觀察或研究一個(gè)群落的結(jié)構(gòu)和功能；它同時(shí)又是一個(gè)抽象的概念，指的是符合群落定義的所有生物集合體的總稱。群落和生態(tài)系統(tǒng)究竟是生態(tài)學(xué)中兩個(gè)不同層次的研究對象，還是同一層次的研究對象。這個(gè)問題，目前還存在著不同的看法，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為應(yīng)該把兩者分開來討論。但也有不少學(xué)者把它們作為同一個(gè)問題來討論。但我們認(rèn)為，群落和生態(tài)系統(tǒng)這兩個(gè)概念是有明顯區(qū)別的，各具獨(dú)立含義。群落是指多種生物種群有機(jī)結(jié)合的整體，而生態(tài)系統(tǒng)的概念是包括群落和無機(jī)環(huán)境。生態(tài)系統(tǒng)強(qiáng)調(diào)的是功能，即物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。但談到群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)時(shí)，確實(shí)是很難區(qū)分。群落

8、生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容是生物群落和環(huán)境相互關(guān)系及其規(guī)律，這恰恰也是生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)所要研究的內(nèi)容。隨著生態(tài)學(xué)的發(fā)展，群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)必將有機(jī)的結(jié)合，成為一個(gè)比較完整的，統(tǒng)一的生態(tài)學(xué)分支。2群落與環(huán)境的相互影響與制約群落在時(shí)間上和空間上的變化都與其環(huán)境緊密相關(guān)，群落中生物生活所必需的能量和物質(zhì)，就是其環(huán)境的組成部分，群落不得不受到環(huán)境的影響，而群落也在變化發(fā)展的過程中不斷改變其周圍的環(huán)境條件。群落環(huán)境是指在群落內(nèi)部由于群落本身作用而形成的特殊環(huán)境，它是群落的一個(gè)組成部分。也就是說，群落在正常的情況下，都能形成本身所固有的環(huán)境。當(dāng)然，群落離不開它所處的環(huán)境條件，群落環(huán)境總是受到當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的影響

9、。(1)群落內(nèi)的光照在植物群落內(nèi)部，由于植物群落對光輻射的吸收、反射和透射作用，植物群落中的光照情況與單株植物的光照有所不同。照射在群落中的太陽光，可以分為三部分：一部分被主要層的植物所吸收；一部分被主要層的植物所反射；還有一部分則穿過枝葉間隙射人群落內(nèi)部。隨著構(gòu)成群落的植物種類不同，群落的結(jié)構(gòu)不同，以及季節(jié)的不同，群落中的這三部分光所占的比例也不相同。經(jīng)過植物群落對光的吸收和反射，到達(dá)群落內(nèi)部的光的強(qiáng)度和成分都大大改變了，所以群落內(nèi)部的光照特點(diǎn)是光照度減弱，光質(zhì)成分改變。由于群落內(nèi)的光照特點(diǎn)，對光照有不同的適應(yīng)特點(diǎn)的植物就各自生長在群落的不同部位或是出現(xiàn)于不同的季節(jié)。在森林群落中，上層樹種多

10、是陽性喜光的種類，或者是耐陰性程度較弱的種類，越到下層的植物，耐陰性也逐漸加強(qiáng)，在群落底層光照最弱的地方則生長著陰性植物。(2)群落內(nèi)的溫度群落內(nèi)的溫度與太陽輻射以及植物群落本身的特征有密切的關(guān)系。在森林群落內(nèi)，白天和夏季的溫度要比空曠地面要低，夜間和冬季的溫度比空曠地面高。林內(nèi)溫度變化緩和。林內(nèi)外溫度差別是因?yàn)樵诳諘绲厣咸栞椛渲苯舆_(dá)到地面，“作用面”是裸露的地表，而在群落中，這個(gè)“作用面”抬高到樹冠層。炎熱的季節(jié)，在強(qiáng)烈陽光照射下，群落上層的枝葉一方面能阻擋陽光向下層照射，同時(shí)林冠層吸熱蒸騰，不斷消耗熱量，而植物體吸熱散熱緩慢，導(dǎo)熱效果較差，所以使群落內(nèi)部溫度變化減緩。加上植物相互遮蓋，阻

11、滯林內(nèi)空氣流通使群落內(nèi)部熱量不易損失。群落的地面還有枯枝落葉層，它能緩和土壤表面的溫度變化速度，并能影響群落內(nèi)氣溫變化。群落結(jié)構(gòu)愈復(fù)雜，林內(nèi)外溫度差異愈顯著。森林群落的作用遠(yuǎn)比灌木、草本群落顯著，大面積森林不僅林內(nèi)外溫度差異很大，而且還可以影響一定范圍的地方氣候。(3)群落內(nèi)的水分群落能截留降水，保蓄水分，使降落在群落中的水分進(jìn)行再分配，因而能創(chuàng)造群落內(nèi)部特殊的空氣和土壤濕度條件。群落截留水分的能力，與群落類型以及主要種類的生物學(xué)特征有關(guān)。以森林群落為例，耐陰性樹種由于樹冠枝葉茂密，截留的雨水要比陽性樹種為多。如云杉林冠能截留總雨量的30，松林為18，樺木林僅9。森林截留雨量也和森林的層次結(jié)構(gòu)

12、有關(guān)，群落結(jié)構(gòu)愈復(fù)雜，林內(nèi)的層次愈多，則截留的雨量也愈多。森林所截留的水分，一部分被林冠阻留，直接蒸發(fā)返回大氣，降水的大部分到達(dá)地表，這到達(dá)地表的水分，大部分滲入土壤，被土壤保持或滲入地下形成潛流，只有一部分成為地表徑流。土壤水分被植物吸收，經(jīng)蒸騰和蒸發(fā)而保留在群落內(nèi)。由于群落能阻擋降水，增加土壤水分的人滲，大大減少地表徑流，減少了對表土的沖刷。群落中植物根系交織成網(wǎng)，對土壤有固結(jié)作用，可提高群落內(nèi)土壤抗沖刷的能力。利用群落保持水土，涵養(yǎng)水源，調(diào)節(jié)小氣候。(4)群落內(nèi)的空氣狀況空氣的流動(dòng)在群落內(nèi)發(fā)生很大變化。群落本身對氣流發(fā)生摩擦作用，抑制風(fēng)速，甚至使其完全停止，其能力與群落的結(jié)構(gòu)有關(guān)。層次結(jié)

13、構(gòu)復(fù)雜和郁閉的熱帶雨林，其內(nèi)處在靜風(fēng)狀態(tài)。在一個(gè)具有一定高度的森林內(nèi)，近地面處往往呈無風(fēng)狀態(tài)，在中部變化較大，而在林冠上層變化微弱。群落內(nèi)的空氣成分，由于植物的生理活動(dòng)過程，表現(xiàn)出一定的規(guī)律。二氧化碳的含量在一天內(nèi)的變化頗為顯著，其吸收量有幾個(gè)高峰，而且在最高層處的吸收量最大；但在夜間，由于光合作用減弱，二氧化碳含量比較穩(wěn)定。(5)群落內(nèi)的土壤植物群落是土壤形成的重要因素。土壤是在一定的地形條件下，植物與母巖、氣候相互作用經(jīng)過漫長的發(fā)育時(shí)期形成的。從植物群落學(xué)的觀點(diǎn)看，群落內(nèi)的土壤是不斷變化著的群落的植物環(huán)境。群落中各種不同的植物對土壤中的化學(xué)元素是選擇吸收的，各種植物從土壤中吸收的化學(xué)元素的

14、數(shù)量也不同。植物所吸收的化學(xué)元素一部分聚集在體內(nèi)，一部分則通過枯枝落葉分解，返回到土壤中去。群落中植物的根系的巨大活動(dòng)，對于土壤的影響更為強(qiáng)烈。根系與土壤溶液中各種離子發(fā)生作用，根系還分泌一些物質(zhì)，來影響土壤成分和土壤結(jié)構(gòu)。植物群落地上和地下部分的結(jié)構(gòu)狀況，影響到土壤溫度和濕度的變化，影響到向下滲透的水流和通過毛細(xì)管上升的水流。因此，在不同的群落作用下，土壤中溶解物質(zhì)的運(yùn)行都有不同的表現(xiàn)，并形成了土壤的各個(gè)層次中土壤成分差異。因此，隨著土壤養(yǎng)分、水分、結(jié)構(gòu)和溫度等變化，在一定的群落下，具有一定的土壤剖面特點(diǎn)，具有一定的土壤肥力。就總體而言，植物群落具有改良土壤，維護(hù)和提高土壤肥力的作用。植物群

15、落能改變?nèi)郝鋬?nèi)部的環(huán)境，形成群落特有的群落環(huán)境。同時(shí)，群落的存在對周圍環(huán)境也產(chǎn)生一定的影響，也就是說群落對外界環(huán)境有改造作用，如防止風(fēng)害，調(diào)節(jié)水分，改良土壤，保護(hù)環(huán)境，減弱水分蒸發(fā)，增加土壤濕度，增加積雪，減弱土壤的風(fēng)蝕，減弱空氣濕度的變化等。二、生物群落的基本特征生物群落是一定地段或生境中各種生物種群所構(gòu)成的集合。無論群落是一個(gè)獨(dú)立單元，還是連續(xù)系列中的片段，由于群落中生物的相互作用，群落絕不是其組成物種的簡單相加，而是一定地段上生物與環(huán)境相互作用的一個(gè)整體，生物群落都具有以下特征： 1種類組成 每個(gè)群落都是由一定的植物、動(dòng)物、微生物種群組成的，因此，種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。一個(gè)群

16、落中種類成分的多少及每種個(gè)體的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。任何生物群落都是由一定的生物種類組成的，調(diào)查群落中的物種組成是研究群落特征的第一步。為了掌握群落中物種的組成，通常，我們選擇群落中各物種分布較均勻的地方，圈定一定的面積大小，登記這一面積中的所有的物種，然后按照一定的順序成倍擴(kuò)大面積，登記新增加的種類。開始時(shí)，面積擴(kuò)大，物種隨之迅速增加，但逐漸擴(kuò)大面積后，物種增加的比例減少，最后，面積再增大，種類卻很少增加。將兩者的比例關(guān)系，繪制一張種類一面積曲線圖。曲線最初陡峭上升，而后水平延伸，開始延伸的一點(diǎn)所示的面積，即為群落的最小面積。所謂群落最小面積，也就是說至少要求這樣大的空間，才能包括組

17、成群落的大多數(shù)物種。群落最小面積能夠表現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)的主要特征。植物群落的最小面積比較容易確定，用上述方法即可求得。但動(dòng)物群落的最小面積較難確定，常采用間接指標(biāo)(如根據(jù)大熊貓的糞便、覓食量等指標(biāo))加以統(tǒng)計(jì)分析，確定其最小面積。群落最小面積，可以反映群落結(jié)構(gòu)特征。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。在搞清楚群落物種組成的基礎(chǔ)上，還必須對各物種的科、屬關(guān)系和區(qū)系地理成分加以分析。這對判定群落的特征、性質(zhì)和來源有很重要的意義。某些生物種總是以一定的概率共生在一起，每個(gè)群落都有它特有的物種多樣性，其中的植物部分可以劃分為建群種、優(yōu)勢種、亞優(yōu)勢種和附屬種。每個(gè)群落有其特有的物種多樣性、優(yōu)勢度和相對豐度

18、，這些特征取決于群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度及生態(tài)條件的優(yōu)劣。一般來說，環(huán)境條件越優(yōu)越，群落的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，組成群落的高等、大型的動(dòng)植物種類越多，群落發(fā)育的時(shí)間越長，生物種類也越多。 2結(jié)構(gòu)特征 生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單位，它本身除具有一定的物種組成外，還具有一系列的結(jié)構(gòu)和外貌特點(diǎn)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，如生活型組成、物種的分布格局、成層性、季相、捕食者與被捕食者的關(guān)系等，但其結(jié)構(gòu)常常是松散的，不像一個(gè)有機(jī)體結(jié)構(gòu)那樣清晰，有人稱之為松散結(jié)構(gòu)。3動(dòng)態(tài)特征生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具有生命的部分，生命的特征是不停地運(yùn)動(dòng)，群落也是如此。其運(yùn)動(dòng)形式包括季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化等。此外，組成群落的

19、各物種之間能相互影響，有規(guī)律地共處，在有序狀態(tài)下生存；生物群落還對其居住的環(huán)境產(chǎn)生重大影響，具有形成群落環(huán)境的功能；任何一個(gè)群落都分布在特定地段或生境上，還具有一定的分布范圍；在群落分布區(qū)的邊界，具有不同于群落內(nèi)部的邊界特征。 一、選擇題1在一定地段上，多物種所組成的天然群聚是 。（）A種群B群落C有機(jī)整體D生態(tài)系統(tǒng)2生物群落的生物是指 。（）A個(gè)體B種群C細(xì)胞D組織3.生物群落的概念最早是由 提出的。（）A謝爾福德B歐德姆C莫比烏斯D達(dá)爾文4下列說法屬于“個(gè)體論”的是 。（）A群落具有明顯的邊界B可以重復(fù)出現(xiàn)C與生境都是連續(xù)的D是問斷的、可分的、獨(dú)立存在的5植物群落的最主要特征是 。 （）A

20、物種組成B外貌和結(jié)構(gòu)C動(dòng)態(tài)特征D邊界特征 二、填空題1. 是生態(tài)系統(tǒng)的核心，是區(qū)別于其它系統(tǒng)的根本標(biāo)志。2一個(gè)生物群落都是由一定的植物、動(dòng)物和 種群組成的。3能表現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)的主要特征是 。4生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè) 三、簡答題1簡述機(jī)體論和個(gè)體論不同的理論依據(jù)。2簡述群落內(nèi)的光照情況。3簡述生物群落的基本特征。 四、論述題試述群落與環(huán)境的相互影響與制約關(guān)系。一、選擇題1B2B3C4C5A二、填空題1生物群落2微生物3群落最小面積4結(jié)構(gòu)單位三、簡答題 1(1)機(jī)體論的理論依據(jù)有： 任何一個(gè)植物群落都要經(jīng)歷一個(gè)從先鋒階段到相對穩(wěn)定階段的成長過程； 群落中，有些種群具有強(qiáng)烈的依附性，只能在一定的群落

21、中而不能在別的群落中生長； 它們和有機(jī)體一樣具有明確的邊界，而且與其他群落是間斷的、可分的，獨(dú)立存在，可重復(fù)出現(xiàn)。可以像物種那樣進(jìn)行分類。 (2)個(gè)體論的理論依據(jù)有： 群落的存在、組成及結(jié)構(gòu)依賴于特定的生境與物種的選擇性，但環(huán)境條件在空間與時(shí)間上都是不斷變化的，由于環(huán)境變化而引起的群落的差異性是連續(xù)的； 在自然界沒有任何兩個(gè)群落是相同或相互密切關(guān)聯(lián)的，人們研究的群落單元是連續(xù)群落中的一個(gè)片段； 不連續(xù)的間斷情況僅僅發(fā)生在不連續(xù)的生境上，如地形、母質(zhì)和土壤條件的突然改變。在通常情況下，生境與群落都是連續(xù)的。 2植物群落中的光照情況與單株植物的光照有所不同。 照射在群落中的太陽光可以分為三部分：一

22、部分被主要層的植物所吸收；一部分被主要層的植物所反射；還有一部分則穿過枝葉間隙射人群落內(nèi)部。構(gòu)成群落的植物種類不同，群落的結(jié)構(gòu)不同，季節(jié)不同，群落中的這三部分光所占的比例也不相同。經(jīng)過植物群落對光的吸收和反射，到達(dá)群落內(nèi)部的光的強(qiáng)度和成分都大大改變了，所以群落內(nèi)部的光照特點(diǎn)是光照度減弱，光質(zhì)成分改變。 3生物群落是一定地段或生境中各種生物種群所構(gòu)成的集合。無論群落是一個(gè)獨(dú)立單元，還是連續(xù)系列中的片段，由于群落中生物的相互作用，群落絕不是其組成物種的簡單相加，而是一定地段上生物與環(huán)境相互作用的一個(gè)整體，生物群落都具有以下特征：(1)種類組成；(2)結(jié)構(gòu)特征；(3)動(dòng)態(tài)特征。四、論述題群落在時(shí)間上

23、和空間上的變化都與其環(huán)境緊密相關(guān)。(1)群落中生物生活所必需的能量和物質(zhì)，就是其環(huán)境的組成部分，群落不得不受到環(huán)境的影響。(2)群落也在變化發(fā)展的過程中不斷改變其周圍的環(huán)境條件，并形成獨(dú)特的群落環(huán)境，如群落內(nèi)的光照，群落內(nèi)的溫度，群落內(nèi)的水分，群落內(nèi)的空氣狀況，群落內(nèi)的土壤。(3)群落對外界環(huán)境的改造作用。植物群落能改變?nèi)郝鋬?nèi)部的環(huán)境，形成群落特有的群落環(huán)境。同時(shí)，群落的存在對周圍環(huán)境也產(chǎn)生一定的影響，也就是說群落對外界環(huán)境有改造作用，如防止風(fēng)害，調(diào)節(jié)水分，改良土壤，保護(hù)環(huán)境，減弱水分蒸發(fā)，增加土壤濕度，增加積雪，減弱土壤的風(fēng)蝕，減弱空氣濕度的變化等。第二節(jié) 生物群落的種類組成與數(shù)量特征一、種

24、類組成種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。群落學(xué)研究一般都從分析種類組成開始。群落的種類組成情況在一定程序上反映出群落的性質(zhì)。以我國亞熱帶常綠闊葉林為例，群落喬木層的優(yōu)勢種類總是由殼斗科、樟科和山茶科植物構(gòu)成，在下層則由杜鵑花科、山茶科、冬青科等植物構(gòu)成。又比如，分布在高山上的植物群落，主要由虎耳草科、石竹科、龍膽科、十字花科、景天科的某些屬中的種類構(gòu)成，村莊、農(nóng)舍周圍的群落多半由一些伴人植物(主要見于藜科、莧科、菊科、蕁麻科等)組成。然后，可以根據(jù)各個(gè)種在群落中的作用而劃分群落成員型。下面是植物群落研究中常用的群落成員型分類。1優(yōu)勢種與建群種對群落的結(jié)構(gòu)和群落

25、環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種。它們通常是那些個(gè)體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強(qiáng)，即優(yōu)勢度較大的種。群落的不同層次可以有各自的優(yōu)勢種，比如森林群落中，喬木層、灌木層、草本層和地被層分別存在各自的優(yōu)勢種，其中優(yōu)勢層的優(yōu)勢種(此處為喬木層)常稱為建群種。如果群落中的建群種只有一個(gè)，則稱為“單優(yōu)種群落”。如果具有兩個(gè)或兩個(gè)以上同等重要的建群種，就稱為“共優(yōu)種群落”或“共建種群落”。熱帶森林，幾乎全是共建種群落，北方森林和草原，則多為單優(yōu)種群落，但有時(shí)也存在共優(yōu)種，如由貝加爾針茅和羊草共建的草甸草原群落。應(yīng)該強(qiáng)調(diào)，生態(tài)學(xué)上的優(yōu)勢種對整個(gè)群落具有控制性影響，如果把群落中

26、的優(yōu)勢種去除，必然導(dǎo)致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化。但若把非優(yōu)勢種去除，只會(huì)發(fā)生較小的或不顯著的變化。因此，不僅要保護(hù)那些珍稀瀕危植物，而且也要保護(hù)那些建群植物和優(yōu)勢植物，它們對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著舉足輕重的作用。2亞優(yōu)勢種與伴生種亞優(yōu)勢種是在群落的非主要層次中占優(yōu)勢的種，或者有季節(jié)性優(yōu)勢的種，其個(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落的性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種類。在復(fù)層群落中它通常居于較低的亞層。英美學(xué)派稱之為亞優(yōu)勢種或次優(yōu)勢種。伴生種是指包括了群落中優(yōu)勢種和亞優(yōu)勢種以外的多數(shù)種類，是群落中的常見種，與優(yōu)勢種相伴存在。這些種雖然在群落中出現(xiàn)，參加到群落的組成中去，但在群落中所起的作

27、用較小。對伴生種的上述解釋是膚淺的，如能按Braun-Blanquet關(guān)于群落種類成分劃分的觀點(diǎn)來研究伴生種則更有意義。Braun-B1anquet把某種植物確限于某一類型植物群落的確限性程度分成五個(gè)等級，根據(jù)確限度的多少，將確限度為2的并不特別適宜于任何一個(gè)群落類群的種稱為伴生種，它是特征種群落成員的三個(gè)類型之一。 3偶見種 偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的物種，多半數(shù)量稀少，如常綠闊葉林中分布的觀光木，這些物種隨著生境的縮小瀕臨滅絕，應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)。偶見種也可能偶然地由人們帶人或隨著某種條件的改變而侵人群落中，也可能是衰退中的殘遺種，如某些闊葉林中的馬尾松。有些偶見種的出現(xiàn)具有生態(tài)指示意義，

28、有的還可以作為地方特征種來看待。二、生物群落組成的數(shù)量特征在弄清生物群落種類組成的基礎(chǔ)上，定量描述各物種在群落中的地位與作用是生物群落研究必不可少的階段。生物群落的數(shù)量特征即構(gòu)成生物群落各種群的數(shù)量特征，主要包括多度、密度、蓋度、頻度、優(yōu)勢度和重要值等。 1多度、密度、蓋度 多度或密度是指群落內(nèi)各物種的數(shù)量。多度可以是生物個(gè)體的絕對數(shù)量，也可以用各物種的個(gè)體在群落中的比率即相對多度來表示。植物確定多度值除直接記名記數(shù)外，還常用目測的方法估計(jì)，即預(yù)先確定多度的等級，再來估計(jì)單位面積上個(gè)體的多少。等級的劃分和表示方法大同小異（表4-1）無論采用哪一種，都應(yīng)注意以下原則：多度的估計(jì)，可以在樣地范圍內(nèi)

29、進(jìn)行，也可以不受樣地的限制，以群落為整體作全面考慮；多度是植物個(gè)體數(shù)量多少的相對概念；只能在屬于同一生長型的植物之間進(jìn)行比較，不能將不同生長型的植物進(jìn)行比較；多度的目測估計(jì)，易出現(xiàn)誤差，應(yīng)進(jìn)行校對。密度是單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。一般對喬木、灌木和叢生草本以植株或株叢計(jì)數(shù)，根莖植物以地上枝條計(jì)數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)之和的百分比稱做相對密度或相對多度。用公式表示為：d=Ns式中，d表示密度；N表示樣地內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)目；S表示樣地面積，密度的倒數(shù)即為每株植物所占的單位面積。在群落內(nèi)分別求算各個(gè)種的密度，其實(shí)際意義不大。重要的是計(jì)算全部個(gè)體(不分種)的密度 和平均面積。在

30、此基礎(chǔ)上，又可推算出個(gè)體間的距離：式中，L為平均株距；N為樣地內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)目；S為樣地面積；D為樹木的平均胸徑。密度的數(shù)值受到分布格局的影響，而株距則又反映了密度和分布格局。在規(guī)則分布的情況下，密度與株距平方成反比。 2頻度 頻度即某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按包含該種個(gè)體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比來計(jì)算，即： 頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)樣方總數(shù)x l00 種群的頻度不僅與密度有關(guān)，而且受到分布格局、個(gè)體大小的影響，還受到樣方數(shù)目和大小的影響，一般是樣方數(shù)目多，面積小所得結(jié)果比較真實(shí)地反映群落內(nèi)種的個(gè)體的分布情況。 丹麥學(xué)者CRaunkiaer在歐洲草地群落中，用01m2的小樣圓任

31、意投擲，將小樣圓內(nèi)的所有植物種類加以記載，就得到每個(gè)小樣圓的植物名錄，然后計(jì)算每種植物出現(xiàn)的次數(shù)與樣圓總數(shù)之比，得到各個(gè)種的頻度。CRaunkiaer根據(jù)8 000多種植物的頻度統(tǒng)計(jì)(1934)編制了一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)頻度圖解(圖43)。在這個(gè)圖中，凡頻度在120的植物種歸人A級，2140者為B級，4160者為C級，6180者為D級，81l00者為E級，在他統(tǒng)計(jì)的8 000多種值物中，頻度屬于A級的值物種類占53，屬于B級者有14，C級有9，D級有8，E極有l(wèi)6，這樣按其所占比例的大 小，五個(gè)頻度級的關(guān)系是：A>B>C>=<D<E。此即所謂的CRaunkiaer頻度定律。這

32、個(gè)定律說明：在一個(gè)種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級頻度的種類通常是很多的，它們多于B、C和D頻度級的種類。這個(gè)規(guī)律符合群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目為多的事實(shí)。E級植物是群落中的優(yōu)勢種和建群種，其數(shù)目也較大，因此占有較高的比例，所以E>D。實(shí)路證明，上述定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種數(shù)分布比較均勻的群落，群落的均勻性與A級和E級的大小成正比。E級越高，群落的均勻性越大。如若B、C、D級的比例增高時(shí)，說明群落中種的分布不均勻，暗示著植被分化和演替的趨勢。3優(yōu)勢度優(yōu)勢度用以表示一個(gè)種在群落中的地位與作用，但其具體定義和計(jì)算方法各家意見不一。Braun-Blanquet主張以蓋

33、度、所占空間大小或重量來表示優(yōu)勢度，并指出在不同群落中應(yīng)采用不同指標(biāo)。蘇卡喬夫提出，多度，體積或所占據(jù)的空間、利用和影響環(huán)境的特性、物候動(dòng)態(tài)均應(yīng)作為某個(gè)種優(yōu)勢度指標(biāo)。有的認(rèn)為蓋度和密度為優(yōu)勢度的度量指標(biāo)。也有的認(rèn)為優(yōu)勢度即“蓋度和多度的總和”或“重量、蓋度和多度的乘積”等等。4重要值重要值也是用來表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因?yàn)樗唵?、明確，所以在近些年來得到普遍采用。重要值是美國的JTCuritst和RPMCIntosh首先使用的，他們在WisConsin研究森林群落連續(xù)體時(shí)，用重要值來確定喬木的優(yōu)勢度或顯著度，計(jì)算的公式如下：重要值=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度(相對基

34、蓋度)上式用于草原群落時(shí)，相對優(yōu)勢度可用相對蓋度代替：重要值=相對密度+相對頻度+相對蓋度相對密度=該種的密度所有種的密度和×l00相對頻度=該種的頻度所有種的頻度和×l00相對蓋度=該種的蓋度所有種的蓋度和×l00 三、群落的物種多樣性1多樣性的概念很久以前，生態(tài)學(xué)家就發(fā)現(xiàn)在自然群落中，存在著很大的變異性。有的群落，例如寒帶巖石海岸的軟體動(dòng)物，只有少數(shù)的幾個(gè)物種。相反，在熱帶地區(qū)，可能有成百上千個(gè)物種。為了表示各種群落的這種變異性，生態(tài)學(xué)家們提出了多樣性的概念。生物多樣性可定義為“生物的多樣化和變異性以及生境的生態(tài)復(fù)雜性”。它包括數(shù)以百萬計(jì)的動(dòng)物、植物、微生物和

35、它們所擁有的基因，以及它們與生存環(huán)境形成的復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)。因此，生物多樣性是一個(gè)內(nèi)涵十分廣泛的重要概念，包括遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個(gè)層次。遺傳多樣性是指各個(gè)物種所包含的遺傳信息之總和；物種多樣性是指地球上生物種類的多樣化；生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。早期物種多樣性的定義是指群落中物種的數(shù)目和每個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。后來生態(tài)學(xué)家有時(shí)也用別的特性來說明物種多樣性，如生物量、現(xiàn)存量、重要值和蓋度等。近幾年討論物種多樣性的文章很多，歸納起來，通常物種多樣性具有以下兩方面含意。(1)種的數(shù)目或豐富度種的數(shù)目或豐富度是指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡。Poole

36、認(rèn)為只有這個(gè)指標(biāo)才是惟一真正客觀的多樣性指標(biāo)。在統(tǒng)計(jì)種的數(shù)目的時(shí)候，需要說明多大的面積，以便比較。在多層次的森林群落中必須說明層次和徑級，否則是無法比較的。 (2)種的均勻度 種的均勻度指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度，例如，甲群落中有100個(gè)個(gè)體，其中90個(gè)屬于種A，另外10個(gè)屬于B。乙群落中也有100個(gè)個(gè)體，但種A、B各占一半。那么，甲群落的均勻度就比乙群落低得多。 2多樣性的測定 測定物種多樣性的方法很多，通常利用以下兩種方法來測定。 (1)豐富度指數(shù) 由于群落中物種的總數(shù)與樣本含量有關(guān)，所以這類指數(shù)應(yīng)限定為可比較的。生態(tài)學(xué)上用過的豐富

37、度指數(shù)很多，現(xiàn)舉幾例。 Gleason指數(shù)： 式中，A為單位面積，s為群落中物種數(shù)目。 Margalef指數(shù)：式中，S為群落中的總種數(shù)，N為觀察到的個(gè)體總數(shù)(隨樣本大小而增減)。(2)多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)是豐富度和均勻性的綜合指標(biāo)，有人稱為異質(zhì)性指數(shù)或種的不齊性。應(yīng)指出的是，應(yīng)用多樣性指數(shù)時(shí)，具低豐富度和高均勻度的群落與具高豐富度與低均勻度的群落，可能得到相同的多樣性指數(shù)。下邊是兩個(gè)最著名的計(jì)算公式：辛普森多樣性指數(shù)辛普森在1949年提出過這樣的問題：在無限大小的群落中，隨機(jī)取樣得到同樣的兩個(gè)標(biāo)本，它們的概率是什么呢?如在加拿大北部寒帶森林中，隨機(jī)采取兩株樹標(biāo)本，屬同一個(gè)種的概率就很高。相反，

38、如在熱帶雨林隨機(jī)取樣，兩株樹同一種的概率很低，他從這個(gè)想法出發(fā)得出多樣性指數(shù)。所以辛普森多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率=1一隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于同種的概率式是實(shí)際計(jì)算中被采用的公式辛普森多樣性指數(shù)的最低值是0，最高值(11S)。前一種情況出現(xiàn)在全部個(gè)體均屬于一個(gè)種的時(shí)候，后一種情況出現(xiàn)在每個(gè)個(gè)體分別屬于不同種的時(shí)候。例如，甲群落中A、B兩個(gè)種的個(gè)體數(shù)分別為99和1，而群落中A、B兩個(gè)種的個(gè)體數(shù)均為50，按辛普森多樣性指數(shù)計(jì)算，則乙群落的多樣性高于甲群落。造成這兩個(gè)群落多樣性的差異主要原因是種的不均勻性，從豐富度來看，兩個(gè)群落是一樣的，但均勻度不同。香農(nóng)一威納多樣性指數(shù)香農(nóng)一威

39、納多樣性指數(shù)是將信息論中用于測定信息的紊亂和不確定性的公式應(yīng)用于生態(tài)學(xué)，以此來描述群落中物種個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性。其計(jì)算公式為：式中，日為信息量，即物種的多樣性指數(shù)，S為物種數(shù)目，Pi為屬于種i的個(gè)體Ni在全部個(gè)體N中的比例。信息量日越大，未確定性也越大，因而多樣性也就越高。例如甲群落中A、B兩個(gè)種的個(gè)體數(shù)分別為l00和0，乙群落中A、B兩個(gè)種的個(gè)體數(shù)均為50，丙 群落中A、B兩個(gè)種的個(gè)體數(shù)為99和1，利用香農(nóng)一威納指數(shù)公式計(jì)算說明群落乙的多樣性較群落丙的大，而群落甲的多樣性等于零。這一結(jié)果與用辛普森指數(shù)計(jì)算出的結(jié)果是一致的。香農(nóng)一威納多樣性指數(shù)中包含了兩個(gè)因數(shù)：a為物種的數(shù)目；b為物種個(gè)

40、體分配上的平均性。物種數(shù)目多，可增加多樣性；物種之間個(gè)體分配的均勻性增加也會(huì)使多樣性提高。 一、選擇題1生物群落命名是以 為依據(jù)。（）A優(yōu)勢種B生態(tài)型C生活型D小群落2在陸地群落中， 常是優(yōu)勢種。（）A種子植物B被子植物C灌木D.草本植物、3一般來說，北方的群落中，優(yōu)勢種的數(shù)目比南方的 。（）A多B少C.相等D看具體情況而定4生態(tài)優(yōu)勢種的顯著特征是 。（）A最適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境B生物量最大C生物個(gè)體最大D生物營養(yǎng)級最高5在一個(gè)生物群落中， 的存在決定了群落物種的多樣性，并從而影響到了群落的穩(wěn)定性。（）A建群種B優(yōu)勢種C附屬種D稀有種6群落中的“偶見種”可能是 。（）A優(yōu)勢種B伴生種C殘遺種D亞優(yōu)勢種

41、7單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)是 。（）A多度B蓋度C密度D頻度 8表示某個(gè)物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)為 。（）A多度B密度C蓋度D重要值 9在群落的非主要層次中占優(yōu)勢的種，或者有季節(jié)性優(yōu)勢的植物種，它在決定群落的性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面也起著一定的作用，這種植物為群落中的 。（）A優(yōu)勢種B建群種C亞優(yōu)勢種D伴生種10提出“優(yōu)勢、豐富、常見、偶見、稀少、很少”的多度等級劃分方法的是 。（）A德魯提B克列門茨C奧斯汀D布朗一布朗喀11若X=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)樣方總數(shù)×l00，則X是 。（）A多度B頻度C密度D優(yōu)勢度12森林群落“基蓋度”的植物基部斷面積，常以離地面高度 的斷面

42、積計(jì)算。 （）A254厘米處B1英寸處C13米處D1米處13測定物種多樣性的方法很多，一般用物種多樣性指數(shù)來定量表達(dá)群落內(nèi)物種多樣性，常見的有 。( ) A辛普森指數(shù)B擴(kuò)散型指數(shù) C歐氏距離系數(shù)DCA指數(shù)14測定物種多樣性的方法很多，一般用物種多樣性指數(shù)來定量表達(dá)群落內(nèi)物種多樣性，常見的有 。( ) A香農(nóng)一威納指數(shù)B歐氏距離系數(shù) CTaylor指數(shù)DCA指數(shù)二、填空題1對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為 。2群落中優(yōu)勢層的優(yōu)勢種起著構(gòu)建群落的作用，所以常稱為 。3表示某物種在一個(gè)群落內(nèi)的豐富程度，常用 。4林業(yè)上常用 來表示林木層的蓋度。5某一物種的蓋度與蓋度最大物種的蓋

43、度比稱為 。6測定物種多樣性的方法很多，一般用物種 來定量表達(dá)群落內(nèi)物種多樣性。7生物多樣性包括 、 和 三個(gè)層次。8通常物種多樣性具有種的 和種的 兩方面含義。三、簡答題 1簡述生物群落的種類組成。 2簡述生物群落組成的數(shù)量特征。四、論述題 試述生物多樣性的含義與測度。一、選擇題1A2A3B 4B5D6C7C8D9C10BllBl2Cl3Al4A二、填空題1優(yōu)勢種2建群種3多度4郁閉度5蓋度比6多樣性指數(shù)7遺傳多樣性 物種多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性8豐富度均勻度三、簡答題1種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。群落學(xué)研究一般都從分析種類組成開始。群落的種類組成情況在一

44、定程度上反映出群落的性質(zhì)。以我國亞熱帶常綠闊葉林為例，群落喬木層的優(yōu)勢種類總是由殼斗科、樟科和山茶科植物構(gòu)成，在下層則由杜鵑花科、山茶科、冬青科等植物構(gòu)成。又比如，分布在高山上的植物群落，主要由虎耳草科、石竹科、龍膽科、十字花科、景天科的某些屬中的種類構(gòu)成，村莊、農(nóng)舍周圍的群落多半由一些伴人植物(主要見于藜科、莧科、菊科、蕁麻科等)組成。植物群落研究中常用的群落成員型分類有以下幾種：(1)優(yōu)勢種與建群種；(2)亞優(yōu)勢種與伴生種；(3)偶見種或罕見種。2在弄清生物群落種類組成的基礎(chǔ)上，定量描述各物種在群落中的地位與作用是生物群落研究必不可少的階段。生物群落的數(shù)量特征即構(gòu)成生物群落各種群的數(shù)量特征

45、，主要包括多度、密度、蓋度、頻度、優(yōu)勢度和重要值等。四、論述題(1)生物多樣性可定義為“生物的多樣化和變異性以及生境的生態(tài)復(fù)雜性”。它包括數(shù)以百萬計(jì)的動(dòng)物、植物、微生物和它們所擁有的基因，以及它們與生存環(huán)境形成的復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)。(2)生物多樣性是一個(gè)內(nèi)涵十分廣泛的重要概念，包括遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個(gè)層次。遺傳多樣性是指各個(gè)物種所包含的遺傳信息之總和；物種多樣性是指地球上生物種類的多樣化；生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。(3)通常物種多樣性具有兩方面含義：種的數(shù)目或豐富度，指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡。種的均勻度，指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體

46、數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度。第三節(jié) 生物群落的結(jié)構(gòu)特征一、空間結(jié)構(gòu)群落內(nèi)由于環(huán)境因素在不同地點(diǎn)上的不均勻性和生物本身特性的差異，而在水平方向上分化成不同的生物小型組合稱為群落的水平結(jié)構(gòu)。主要形式有鑲嵌、群落交錯(cuò)區(qū)、成層現(xiàn)象三種。1鑲嵌在任何植物群落中，環(huán)境因素在不同的地段上絕對的一致性是不存在的。在土層厚度、土壤溫度、土壤養(yǎng)分以及小地形的影響等方面，往往存在著不同程度的差異，各種植物的本身的生態(tài)學(xué)特性，繁殖方式、生長發(fā)育特點(diǎn)以及它們的競爭能力等方面也各不一樣，這決定了群落出現(xiàn)的鑲嵌性。鑲嵌性是在二維空間中的不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間，我們稱之為鑲嵌性，

47、具有這種特征的植物群落叫做鑲嵌群落。每一個(gè)斑塊就是一個(gè)小群落，小群落是由于環(huán)境因子在水平方向上的差異，生物種類的空間分布不相同而形成的各種不同的小型生物組合，它們彼此組合，形成了群落鑲嵌性。群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性(例如，小地形和微地形的變化、土壤濕度和鹽漬化程度的差異以及人與動(dòng)物的影響)是群落鑲嵌性的主要原因。內(nèi)蒙古草原上錦雞兒灌叢化草原是鑲嵌群落的典型例子。在這些群落中往往形成l5米左右呈圓形或半圓形的錦雞兒丘埠。這些錦雞兒小群落具有重要的生態(tài)意義和生產(chǎn)意義。它們可以聚積細(xì)土、枯枝落葉和雪，因而使其內(nèi)部具有較好的水分和養(yǎng)分條件，形成一個(gè)局部優(yōu)越的小環(huán)境。小群落內(nèi)的植物較周圍環(huán)境中返青早，

48、生長發(fā)育好，有時(shí)還可以遇到一系列越帶分布的植物。自然界中群落的鑲嵌性是絕對的，而均勻性是相對的。這是由于生態(tài)系統(tǒng)中土壤、水分等環(huán)境的異質(zhì)性，親代的擴(kuò)散分布習(xí)性，種間相互關(guān)系的作用，以及人和動(dòng)物的干擾等導(dǎo)致群落在水平方向上形成復(fù)雜的鑲嵌性。 2群落交錯(cuò)區(qū) 群落的交錯(cuò)區(qū)是兩個(gè)或多個(gè)群落或生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡區(qū)域(圖44)。如沿河兩岸、河口三角洲、近海區(qū)域等都是水陸交錯(cuò)區(qū)。群落交錯(cuò)區(qū)往往包含兩個(gè)或多個(gè)重疊群落中所有的物種及其交錯(cuò)區(qū)本身所特有的物種，這是由于交錯(cuò)區(qū)環(huán)境條件比較復(fù)雜，能為不同類型的植物定居，從而為更多的動(dòng)物提供食物、營巢和隱蔽條件。由于群落交錯(cuò)區(qū)生境條件的特殊性、異質(zhì)性和不穩(wěn)定性，使得毗鄰

49、群落的生物可能聚集在這一生境重疊的交錯(cuò)區(qū)域中，不但增大了交錯(cuò)區(qū)中物種的多樣性和種群密度，而且增大了某些生物種的活動(dòng)強(qiáng)度和生產(chǎn)力，這一現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)(edge effect)。例如，在森林和草原的交接處所形成的林緣條件，不但能容納那些只適應(yīng)森林或只適應(yīng)草原的物種，還能容納那些既需要森林又需要草原，或只能在過渡地帶生活的物種。如我國大興安嶺的森林邊緣，具有呈窄帶狀分布的林緣草甸，草甸中每平方米的植物種數(shù)常達(dá)30種以上，明顯高于其內(nèi)側(cè)的森林群落和外側(cè)的草原群落。人類也是喜歡邊緣的物種。沿河兩岸，河口三角洲和近海區(qū)域是人類居住最密集、活動(dòng)最頻繁的區(qū)域。這些邊緣部位的水、肥、氣、熱條件往往有利于農(nóng)業(yè)的

50、結(jié)構(gòu)多樣化和提高產(chǎn)量。在人類主要經(jīng)濟(jì)活動(dòng)中心，如城鎮(zhèn)與農(nóng)村的交接邊緣，由于社會(huì)條件較好，形成經(jīng)濟(jì)活躍、生產(chǎn)水平較高的城郊型農(nóng)業(yè)，也是一種邊緣效應(yīng)。人類還廣泛利用其他生物的邊緣效應(yīng)，如適當(dāng)增加森林和草原的交接帶，以保護(hù)和增殖野生動(dòng)物；平原區(qū)造林帶已被證明有良好的效益。通過加強(qiáng)水陸相互作用，建立起各種類型的基塘結(jié)構(gòu)，?？色@得較高的系統(tǒng)生產(chǎn)力；充分利用水陸交接處的邊緣效應(yīng)發(fā)展灘涂養(yǎng)殖，生產(chǎn)海帶、紫菜、裙帶菜、石花菜和各種貝類、魚、蝦、海珍等，以及利用城鎮(zhèn)與農(nóng)村交接處農(nóng)業(yè)生產(chǎn)集約化程度較高的特點(diǎn)發(fā)展獨(dú)具特色的城郊型農(nóng)業(yè)。邊緣效應(yīng)是依托非邊緣區(qū)產(chǎn)生的，因此非邊緣區(qū)的大小決定著邊緣效應(yīng)的強(qiáng)弱，邊緣區(qū)過小，

51、邊緣效應(yīng)下降；邊緣區(qū)過大就會(huì)失去邊緣的意義，邊緣效應(yīng)也下降。邊緣區(qū)也可能產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，例如，農(nóng)田中高稈與矮稈作物間作時(shí)，高稈作物的邊緣效應(yīng)明顯，常增產(chǎn)；矮稈作物的邊行常減產(chǎn)，出現(xiàn)負(fù)效應(yīng)。因此在高矮間作時(shí)采用“高要窄、矮要寬”的原則，以增大正效應(yīng)，減少負(fù)效應(yīng)。一些有害生物的邊緣效應(yīng)，也給人類帶來負(fù)效應(yīng)，如東亞飛蝗利用水陸邊緣、河泛區(qū)的邊緣效應(yīng)，在旱澇災(zāi)害頻繁的年份，蝗蟲危害就嚴(yán)重。群落的垂直結(jié)構(gòu)指的是不同生活型的物種在地面以上不同高度和地面以下不同深度分層排列。它主要指的就是群落成層現(xiàn)象。 3成層現(xiàn)象 為了保證群落中各物種在單位空間中更充分利用環(huán)境資源，群落中生物按高度或深度的垂直配置，這就是成層

52、現(xiàn)象。成層現(xiàn)象，從陸生植物群落來說，包括地上部分和地下部分，決定地上部分分層的環(huán)境因素，主要是光照、溫度和濕度條件，而決定地下分層的主要因素，是土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)，特別是水分和養(yǎng)分。由此看來，成層現(xiàn)象是植物群落與環(huán)境條件間相互關(guān)系的一種特殊形式。生物群落所處的環(huán)境條件越豐富，生物的種類就越多，群落的層次也越多，層次結(jié)構(gòu)也越復(fù)雜；反之則物種少，層次數(shù)少，層次結(jié)構(gòu)也就簡單。在完全發(fā)育了的森林群落中，成層現(xiàn)象十分明顯，地上部分通常可劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等四個(gè)基本結(jié)構(gòu)層次。群落的成層性包括地上成層與地下成層，層的分化主要決定于植物的生活型，因生活型決定了該種處于地面以上不同的高度和地

53、面以下不同的深度；換句話說，陸生群落的成層結(jié)構(gòu)是不同高度的植物或不同生活型的植物在空間上垂直排列的結(jié)果，水生群落則在水面以下不同深度分層排列。植物群落的地下成層性是由不同植物的根系在土壤中達(dá)到的深度不同而形成的。最大的根系生物量集中在表層，土層越深，根量越少。生物群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象也很普遍。動(dòng)物之所以有分層現(xiàn)象，主要與食物有關(guān)，因?yàn)槿郝涞牟煌瑢哟翁峁┎煌氖澄?；其次還與不同層次的微氣候條件有關(guān)。如歐亞大陸北方針葉林區(qū)，在地被層和草本層中，棲息著兩棲類、爬行類、鳥類(丘鷸、榛雞)、獸類(黃鼬)和各種嚙齒類；在森林的灌木層和幼樹層中，棲息著鶯、葦鶯和花鼠等；在森林的中層棲息著山雀、啄木鳥、松鼠和

54、貂等；而在樹冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。但應(yīng)指出，許多動(dòng)物可同時(shí)利用幾個(gè)不同層次，但總有一個(gè)最喜好的層次。水域中，某些水生動(dòng)物也有分層現(xiàn)象。比如湖泊和海洋的浮游動(dòng)物即表現(xiàn)出明顯的垂直分層現(xiàn)象。影響浮游動(dòng)物垂直分布的原因主要是陽光、溫度、食物和含氧量等。多數(shù)浮游動(dòng)物一般是趨向弱光的。因此，它們白天多分布在較深的水層，而在夜間則上升到表層活動(dòng)。此外，在不同季節(jié)也會(huì)因光照條件的不同而引起垂直分布的變化。在淡水養(yǎng)殖中，通過放養(yǎng)生態(tài)位不同的魚類，也能形成層次豐富的垂直結(jié)構(gòu)，有利于充分利用飼料資源，提高魚塘的生產(chǎn)力。農(nóng)田生物群落，也因作物的種類、栽培條件的差異，形成不同的層次結(jié)構(gòu)。以稻田的昆蟲群落結(jié)構(gòu)

55、為例，稻田上層光照強(qiáng)、通風(fēng)好、葉片茂綠，主要為稻苞蟲、稻縱卷葉螟等食葉性害蟲棲居和危害；稻田中下層，光照較弱、濕度較大，為水稻的莖稈層，主要為稻飛虱、葉蟬及螟蟲棲居和危害；而地下層處于淹水條件，則主要是食根性害蟲如稻葉甲幼蟲、雙翅目幼蟲等危害的層次。三、群落的外貌1生態(tài)型與生活型(1)生態(tài)型生態(tài)型是同一種植物對不同的環(huán)境條件趨異適應(yīng)的結(jié)果，是種內(nèi)的分化定型的過程。當(dāng)同種植物的不同個(gè)體群分布和生長在不同的環(huán)境里，由于長期受到不同環(huán)境的影響，在植物的生態(tài)適應(yīng)過程中，就發(fā)生了不同個(gè)體群之間的變異和分化，形成了一些在生態(tài)學(xué)生互有差異的、異地性的個(gè)體群，它們具有穩(wěn)定的形態(tài)、生理和生態(tài)特征，并且這些變異在

56、遺傳上被固定下來，這樣在一個(gè)種內(nèi)分化成為不同的個(gè)體群類型，這種不同的個(gè)體群稱為生態(tài)型。生態(tài)型是可以遺傳的，是基因型所決定的；而表現(xiàn)型則是基因型與環(huán)境相互作用的結(jié)果?；虮磉_(dá)經(jīng)過調(diào)控將產(chǎn)生分子水平、代謝水平、細(xì)胞水平和個(gè)體水平的表現(xiàn)型。這些表現(xiàn)型可以通過肉眼或物理、化學(xué)的方法測定出來；生態(tài)型的劃分最終還是通趟表現(xiàn)型來進(jìn)行。生態(tài)型的形成可以由地理因素、生物因素或人為的活動(dòng)所引起，根據(jù)形成生態(tài)型的主導(dǎo)因子類型的不同，可以把生態(tài)型分為三類：一是氣候生態(tài)型。指依植物對不同的光周期、氣溫和降水量等氣候因子而形成的各種生態(tài)型。例如，水稻品種中的不同光溫生態(tài)型以及耐熱性、抗寒性和抗旱性等不同的類型。對一般作物而言,春播秋收的各種作物多為喜溫短日生態(tài)型，秋、冬播春收的作物多為耐寒