林木育種計劃和多世代課件

1、第十二章 林木育種策略和多世代育種主要內(nèi)容育種的主要環(huán)節(jié)育種策略的基本內(nèi)容和原則制定策略的主要問題及其對策育種策略的實例分析思考題 “基本群體”、“育種群體”和“生產(chǎn)群體”概念解釋及多世代育種的意義何在，各類群體都具有什么特點，應(yīng)分別采用何種措施？簡單混合選擇、輪回混合選擇簡單輪回選擇、輪回選擇。林木常規(guī)育種的一般模式？遺傳圖譜、數(shù)量性狀基因定位一、育種的主要環(huán)節(jié)1.育種各環(huán)節(jié)的銜接 種源選擇、林分選擇、單株選擇和雜交以及母樹林、種子園和采穗圃等技術(shù)措施，不是孤立的，而是相互銜接，相互關(guān)聯(lián)和配合的技術(shù)環(huán)節(jié)。 圖12-1 林木育種各環(huán)節(jié)及與生產(chǎn)的聯(lián)系2.育種一般模式及育種策略育種模式 以加性遺傳

2、為主的林木常規(guī)育種，通用程序：林木育種過程實際是使遺傳基礎(chǔ)有寬變窄，再由窄變寬的螺旋式上升發(fā)展過程。第二步，對選擇出來的個體，通過交配，或稱組配，進(jìn)行基因重組，是遺傳基礎(chǔ)變寬的過程。選擇經(jīng)過重組的繁殖材料，通過遺傳測定進(jìn)行再選擇，又是遺傳基礎(chǔ)變窄的過程。第一步，根據(jù)育種目標(biāo)從群體中選擇符合要求的個體，或淘汰不符合要求的個體，是遺傳基礎(chǔ)變窄的過程；定所謂育種策略，就是針對某個特定樹種的育種目標(biāo)，依據(jù)樹種的生物學(xué)和林學(xué)特性、遺傳變異特點、資源狀況、已取得的育種進(jìn)展，并考慮當(dāng)前的社會和經(jīng)濟(jì)條件，可能投人的人力、物力和財力，對該樹種遺傳改良作出的長期的總體安排。育種目標(biāo) 育種資源 繁殖方式和繁殖技術(shù)

3、選擇強(qiáng)度和遺傳增益 防止近交，控制共祖率 育種周期 研究與生產(chǎn)結(jié)合 試驗設(shè)計 工作持續(xù)性 風(fēng)險二、育種策略的基本內(nèi)容和原則1.育種策略的基本內(nèi)容2.制定育種策略的原則 育種策略的目標(biāo)是在短期內(nèi)取得最大的增益，提供最佳的經(jīng)濟(jì)和社會效益，又能持續(xù)開展長期改良，不斷獲取更大增益的效果，既能滿足當(dāng)前生產(chǎn)的需要，又能符合長遠(yuǎn)遺傳改良的要求； 在達(dá)到預(yù)定目標(biāo)的前提下，各項試驗設(shè)計，應(yīng)就簡不就繁，以達(dá)到最小投入，最大產(chǎn)出的目的。育種策略要能適應(yīng)環(huán)境和社會需求的改變，具備靈活應(yīng)變和適應(yīng)的能力，要保持種內(nèi)遺傳多樣性；策略要合理地運用育種的各個環(huán)節(jié)，并做好各個環(huán)節(jié)間的銜接和配合；育種策略中規(guī)定的育種途徑和方法，既

4、要符合樹種和性狀的生物學(xué)和遺傳特點，又要考慮該樹種遺傳改良的社會經(jīng)濟(jì)條件；三、制定策略的主要問題及其對策多世代育種是育種策略的核心：最大限度地提高單位時間內(nèi)改良性狀的遺傳增益，維護(hù)育種群體廣泛的遺傳基礎(chǔ)，防止育種群體內(nèi)親緣關(guān)系發(fā)展過快，以便實現(xiàn)長期改良目標(biāo)。優(yōu)良親本是在子代測定基礎(chǔ)上，依據(jù)親本育種值的大小通過后向選擇挑選出來的。優(yōu)良的子代個體是根據(jù)其雙親育種值及該單株在家系內(nèi)育種值增量的大小，采用前向選擇而確定的。1、育種群體組成及大小高世代育種群體中可以包括優(yōu)良的親本和優(yōu)良親本的子代。還可以包含雖尚未經(jīng)測定，但認(rèn)為性狀特別優(yōu)異的新選個體。育種群體大小一般采用有效群體大小估算。理想群體：世代間

5、、子群體間的群體大小保持不變，雌雄個體數(shù)目相等，群體內(nèi)個體間隨機(jī)交配（每個個體的交配機(jī)會和對后代的貢獻(xiàn)是完全均等的）。有效群體：有效群體大小不是群體全部個體數(shù)，而是扣除群體內(nèi)由上代自交或近交的影響，剔出遺傳重復(fù)，在全部個體中對群體遺傳起貢獻(xiàn)作用的個體，或稱為不存在親緣關(guān)系的個體群。強(qiáng)度選擇，短期增益大，群體就小，反之，通過中等強(qiáng)度選擇，長期增益大，群體也大。群體小，世代周轉(zhuǎn)快，增益實現(xiàn)早。育種資源的遺傳改良程度高，育種群體可以相對??；育種目標(biāo)多，則要求群體要大。隨著改良世代的增加，群體會不斷減小。建立較大育種群體的理由：在選擇的繁殖材料中如存在親緣關(guān)系，有效群體遠(yuǎn)較群體組成的統(tǒng)計量要?。蛔鞫嘈?/p>

6、狀選育時群體要大；在育種開始的頭幾個世代改良中，為達(dá)到較大的增益，往往要作強(qiáng)度選擇；同時具有基因保存和對環(huán)境和社會需求改變的應(yīng)變能力。2、群體劃分和育種群體的組織采用統(tǒng)一的大群體：諸如親緣關(guān)系難于控制；選擇強(qiáng)度受限制，增益??；群體大，育種進(jìn)程慢；不能依據(jù)育種地區(qū)、生產(chǎn)目標(biāo)等改變而做出相應(yīng)的變動，靈活性小。育種群體（breeding population)，由基本群體中挑選出來的優(yōu)樹組成，是育種工作的基礎(chǔ)繁殖材料。選擇差大，增益大，但群體的規(guī)模變小，遺傳變異小，近交進(jìn)展快,一般包括數(shù)百個基因。基本群體（base population) 是供下一個世代選擇用的群體。包括天然林或未經(jīng)改良的人工林，以

7、及譜系清楚的子代林，由數(shù)千個基因型組成。圖12 -3 在林木多世代育種中的3個群體生產(chǎn)群體（production population)，是從育種群體中選擇和組建的，遺傳基礎(chǔ)要比育種群體窄，是大量繁殖生產(chǎn)用種子或穗條的群體,由幾十個基因組成。為控制共祖率和減少近交，對育種群體采用不同的組織管理方式，歸納起來主要有二類。第一類是對一個育種群體劃分成大小相等，組成較少的幾個或幾十個亞系。在同一個亞系內(nèi)可以自由交配，但在不同亞系間不能自由授粉。由各個亞系中選擇一個植株，組成的生產(chǎn)群體，在個體間不存在親緣關(guān)系，有利于良種生產(chǎn)。S. E. Mckeand (1980）為延緩近交在生產(chǎn)群體中的發(fā)展，提出的

8、復(fù)合群體交配設(shè)計即屬于這類 。圖12-4 復(fù)合群體交配設(shè)計意圖第二類劃分方法是把育種群體劃分成大小不等的兩個群體。由幾十個基因型組成的小群體（稱精選群體或核心群體），要比由幾百個基因型組成的大群體（主群體），周轉(zhuǎn)得快，實現(xiàn)預(yù)期遺傳增益的時間要短。其次，由于小群體是由大群體中選擇出來的，所以在尚未組配和再選擇之前增加了一個選擇周期，也就是增加了期望增益。第三，兩個群體的基因是雙向交流的，通過調(diào)節(jié)交流材料的比率，控制共祖率。圖12-5 輻射松育種方案中基因雙向流動的主群體和核心群體結(jié)構(gòu)3、多世代育種的交配設(shè)計設(shè)計達(dá)到目的： (1)評定親本的一般配合力或特殊配合力，或其兩種配合力。為可靠地評定一般配

9、合力，通常對每個親本要用4-5個親本交配； (2）評估遺傳增益； (3）提供遺傳參數(shù)值，包括半同胞或全同胞家系的方差或協(xié)方差值； (4）提供適合繼續(xù)選擇的基本群體。(1）正向選型交配（positive assortative mating,PAM )，是適用于增加期望遺傳增益的控制授粉設(shè)計，如將排序為第一和第二的親本組配，第三和第四的親本組配，直至表現(xiàn)最差兩個親本間的組配。這種交配設(shè)計可用于發(fā)展精選基因型的小群體，或提高最佳基因型的頻率，供進(jìn)一步繁殖之用。 (2）互補(bǔ)交配設(shè)計（complementary mating schemes)，在同一個群體中，為達(dá)到不同的育種目的綜合采用多種交配設(shè)計。

10、最常用的是將半同胞測定和控制授粉組合起來，如將多系授粉和部分雙列雜交制種結(jié)合起來。前者花費較小，能估算育種值，后者能生產(chǎn)譜系清楚的子代，供下一輪選擇之用。如果已對育種材料作過一般配合力的評定，可以選擇其中一般配合力高的材料，再作特殊配合力的測定，這不僅可以減小工作量，更重要的是可以節(jié)省時間。交配設(shè)計種類4、配合力及近交目前林木育種中普遍采用以一般配合力為主的育種策略。主要是由于利用特殊配合力的費用要比一般配合力的高，所需時間長。如果特殊配合力遠(yuǎn)高于一般配合力，附加的經(jīng)費投人可能是合算的。其次，早期一些樹種樹高的特殊配合力高于一般配合力，但到后期卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于一般配合力。第三，兩種配合力的分量，常隨

11、樹種、性狀以及試驗取材和地點不同而異，難以預(yù)估。近交的抑制作用對林木多世代育種可能產(chǎn)生的后果。（1）近交對生長量的不利影響大于對成活率的作用。據(jù)美國北卡協(xié)作組對6年生火炬松近交后代的研究，如以異交子代的生長量按100計，則半同胞子代平均為93.5%，全同胞子代為89.2%，自交子代為72.1%；近交系數(shù)（F)每增加0.1，高生長受抑制約5%；各家系表現(xiàn)的自交抑制作用顯著不同。（2）近交降低生殖力，據(jù)多數(shù)樹種自交試驗表明，約有一半的無性系不能得到種子。（3）近交可以使有害的隱性基因純化，也可以增加亞群體間的遺傳方差，在特殊配合力顯著的情況，是可以加以利用的。林木中沒有得到應(yīng)用的主要原因是從播種到

12、開花結(jié)實所需時間長，多個世代所需的時間更長。5、加速育種世代的遺傳增益縮短每個育種世代的時間跨度，提高單位時間的遺傳增益，是多世代育種中考慮的主要問題。縮短育種世代主要從兩個方面著手：縮短評定世代；提早開花結(jié)實年齡。按常規(guī)做法（油松為例）選優(yōu)工作如組織得好，當(dāng)年即可采集到優(yōu)樹的自由授粉種子供子代測定用；按45齡時采伐，經(jīng)1/3輪伐期（15年）可對測定材料做出生長性狀的評定；對評選出來的優(yōu)樹，當(dāng)年嫁接，8年后能正常開花、制種，3年后取得種子；從種子到種子，完成一個世代的育種周期，前后共經(jīng)歷15+8+3 =26年。采取早期測定和提前開花結(jié)實措施10齡時可評定供試植株的生長性狀；（ 15 ）評選出來

13、的植株通過嫁接和促花處理，4年后開花（8），制種3年，完成一個周期共需10+4+3=17年。由于縮短了開花和評定所需的時間，兩者相差9年，可以明顯地提高單位時間的增益（26-17)/17=52.9%。林木性狀的早期預(yù)測主要有下列途徑：1親代-子代遺傳相關(guān)歐洲赤松研究中曾觀察到，具有側(cè)枝細(xì)、樹冠窄、針葉密、樹皮色淺等綜合性狀的母樹，其子代生長較快。3形態(tài)、解剖特征與生長性狀相關(guān)歐洲赤松、歐洲云杉、歐洲落葉松中觀察到，頂芽數(shù)量和長度、嫩梢和針葉長度以及果鱗形狀等都與生長有密切或較密切的關(guān)系。杉木優(yōu)樹的分析，樹冠窄而濃密、葉面積大，枝葉灰色，果鱗反卷、側(cè)枝細(xì)、樹皮薄、裂紋直等綜合性狀，是杉木速生指標(biāo)

14、。2早期-晚期性狀相關(guān)到20世紀(jì)80年代，國外根據(jù)多數(shù)試驗材料作出的謹(jǐn)慎結(jié)論是，在苗期只可以淘汰生長特別不良的苗木，到1/3-1/2伐期齡時可以對材積生長量做出比較可靠的判斷。4.生理生化分析與生長和抗逆性狀的相關(guān)性(1)光合性能分析 樹木生長快慢和干物質(zhì)積累取決于光合能力，而光合能力的大小又決定于葉的總面積和單位葉面積的光合效率。(2)營養(yǎng)代謝分析 在花旗松、歐洲赤松、輻射松、濕地松等不同種源、家系和無性系的礦質(zhì)代謝分析中發(fā)現(xiàn)，不同群體或個體的營養(yǎng)代謝存在著差異。 (3)萜類和酚類物質(zhì) 樹體內(nèi)部生化物質(zhì)，特別是萜類和酚類物質(zhì)的組分和數(shù)量，與樹木抗御病蟲害的能力有關(guān)。 (4)同功酶分析 (5)

15、分子標(biāo)記四、育種策略及實例分析（一）不同類樹種的育種策略1適用于以種子繁殖為主的樹種對適用于種子繁殖的樹種，可采用簡單混合選擇，或輪回混合選擇。只要選擇性狀的遺傳力高，非加性遺傳方差不大，表型選擇強(qiáng)度較大，且比較準(zhǔn)確，選擇性狀與環(huán)境的交互作用不大，可以得到較好的選擇效果。如從優(yōu)樹種子長成的子代中再進(jìn)行選擇，重復(fù)多個世代，稱為輪回混合選擇。選擇優(yōu)樹，然后從優(yōu)樹上采集自由授粉種子，或混合授粉種子，混合播種，這屬簡單混合選擇；另一類方法是采集的種子不混合，按單株分別采集和育苗；再按選擇測定世代的多少，分簡單輪回選擇和輪回選擇。多數(shù)針葉樹種的育種計劃多屬于以種子園生產(chǎn)種子為中心的輪回選擇方法。如果根據(jù)

16、子代測定結(jié)果，選擇并用挑選出來的優(yōu)良子代繁殖材料營建新的世代種子園，或?qū)π碌姆N子園的無性系（或家系）和植株作去劣疏伐，屬輪回選擇。在適宜的種源區(qū)內(nèi)，選擇優(yōu)樹；用優(yōu)樹穗條或種子，建立無性系種子園或?qū)嵣绶N子園；對優(yōu)樹或優(yōu)樹無性系作自由授粉，或控制授粉子代測定；根據(jù)子代測定的結(jié)果，對種子園無性系或無性系植株，只作一個世代的去劣疏伐，屬簡單輪回選擇。2適用于無性繁殖的樹種楊、柳、泡桐等容易無性繁殖的樹種按表型選擇出來的無性系，在推廣一個無性系之前，作無性系測定，并根據(jù)無性系與立地的交互作用情況，確定無性系的適宜推廣地區(qū)。無性系生長整齊，增益也高，但是無性系是選擇的“終端”，不能再作選擇，只有創(chuàng)造新的

17、遺傳變異，才能選育出更優(yōu)越的繁殖材料。因此，這類選育方法往往結(jié)合雜交育種。3適用于雜交的樹種楊、柳、落葉松、松等工作初期在雜交組合確定后，對親本的選擇都往往局限于選擇時的世代，對親本不作輪回選擇。如歐洲和日本早期開展的落葉松雜交，澳大利亞的濕地松和加勒比松雜交都是這樣做的。我國的楊樹雜交育種已有幾十年歷史，對雜交親本的培育也同樣重視不夠。意大利在楊樹育種中重視育種群體的改良，制定的黑楊派育種策略是一個范例。為達(dá)到不斷提供更優(yōu)越繁殖材料的目的，必須要對雜交的雙親分別進(jìn)行組配制種、測定和選擇，即進(jìn)行輪回選擇。（二）實例分析1歐洲云杉 德國J. Kleinschmit對歐洲云杉提出的改良圖式（圖12

18、 -5)，綜合運用了引種、種源試驗、優(yōu)樹選擇、雜交、子代測定、無性系測定、種子園以及扦插繁殖等各個育種環(huán)節(jié)，使改良效果得以不斷提高。圖12-5 歐洲云杉無性系改良程序 2.美國北卡羅來納火炬松改良計劃由大學(xué)、森工企業(yè)、科研和行政部門等數(shù)十個單位，共建立了3個協(xié)作組。主要采用選優(yōu)-遺傳測定-營建種子園技術(shù)。為了縮短育種周期，提高育種效率和單位時間的增益；保持群體多樣性、保證育種工作的長遠(yuǎn)發(fā)展；盡可能減少投人，提高經(jīng)濟(jì)效益；貫徹靈活性，不限制今后的發(fā)展，并便于材料交換和信息交流等目的，組織了數(shù)量遺傳、數(shù)理統(tǒng)計、種子園、育種計劃實施、無性繁殖、生物技術(shù)、經(jīng)濟(jì)學(xué)、生長和收獲模式、植物病理等方面的專家，

19、投入大量時間，總結(jié)了過去的育種策略，于1992年推出了第三代育種策略方案。(1)第二代育種技術(shù)要點美國北卡羅來納第二代良種計劃為期10年，目標(biāo)4 000塊試驗林，擁有720株第二代優(yōu)樹和3 300株人工林優(yōu)樹（第一代），后者是為了擴(kuò)大育種群體，兩者在開展第三代育種后將合并。第二代測定工作采用6個親本的不連續(xù)半并列交配設(shè)計估算一般配合力和特殊配合力；估算遺傳方差；能最大限度地提供沒有親緣關(guān)系的子代，供第三代選擇，并可維持廣泛的遺傳基礎(chǔ)。主群體：由地理特征相似的4-6個單位組成協(xié)作單元。每個協(xié)作單元擁有由160株第三代優(yōu)樹組成的有效群體，稱主群體，這個群體具有長遠(yuǎn)改良的性質(zhì)，也能滿足營建新的種子園

20、的需要。160個無性系共分成40個亞系，每個亞系含4個無性系。主群體采用多系授粉和半雙列雜交結(jié)合的互補(bǔ)交配設(shè)計。亞系的組建原則是，有親緣關(guān)系的無性系，編人同一個亞系中，以保證亞系間的親緣關(guān)系最小；按開花的時間先后排序，保證系內(nèi)個體間組配制種；按無性系的歸屬單位組織管理。(2)第三代育種技術(shù)要點該方案把育種群體劃分為功能不同的3類群體，并采取相應(yīng)的交配設(shè)計等不同措施。第三代的測定工作量約為第二代的1/10-1/50。精選群體：每個協(xié)作單元可根據(jù)具體情況選擇使用。可擁有40個左右最優(yōu)良的基因型，利用一般配合力，或一般配合力和特殊配合力增益。選擇強(qiáng)度高、群體小，育種周期短、增益大。精選群體有幾種組配

21、方式（圖12 -6)。一種是對40個親本作自交和選型交配（單交）。另一種方式是采用主群體的互補(bǔ)交配方案。遺傳多樣性群體：為保存和維持遺傳多樣性，除采取一切措施保存已收集的約4 000株樹外，并進(jìn)一步收集單個性狀特別優(yōu)異的植株，如生物量大但樹干不通直，或木材密度大但不抗銹病的植株約150個。圖 126 火炬松精選群體采用的組配方式3濕地松育種計劃育種群體共由933個單株組成，其中有效群體數(shù)為625單株，是從第一代優(yōu)樹2 373株，及2 700株全同胞家系中統(tǒng)一評選出來的，此外，還加人了少量新選的、尚未測定的無性系。根據(jù)繁殖材料的遺傳品質(zhì)，育種群體劃分成精選群體和主要群體兩個部分。精選群體由基本群體中最優(yōu)的無性系組成，共分兩個精選群體，各由30個無性系組成。主要群體共劃分成為24個育種小組，分屬兩個大組，各含12個小組。小組的劃分主要是考慮長遠(yuǎn)改良的需要，有親緣關(guān)系