第三章---神經元的興奮和傳導

1、第三章 神經元的興奮和傳導 第一節(jié) 細胞膜的電生理 第一節(jié) 神經沖動的傳導 概 述 恩格斯在100多年前就指出：“地球上幾乎沒有一種變化發(fā)生而不同時顯示出電的變化”。人體及生物體活細胞在安靜和活動時都存在電活動，這種電活動稱為生物電現象（bioelectricity）。細胞生物電現象是普遍存在的，臨床上廣泛應用的心電圖、腦電圖、肌電圖及視網膜電圖等就是這些不同器官和組織活動時生物電變化的表現。“一、細胞膜的電生理（生物電現象）靜息電位：細胞處于相對安靜狀態(tài)時，細胞膜內外存在的恒定電位差。動作電位：細胞活動時，細胞膜內外存在的變化的電位波動。 2.RP實驗現象：（一）靜息電位(resting p

2、otential RP) 1.概 念 ：細胞處于相對安靜狀態(tài)時，細胞膜內外存在的電位差。 2.實驗現象：3.證明RP的實驗：（甲）當A、B電極都位于細胞膜外，無電位改變，證明膜外無電位差。（乙）當A電極位于細胞膜外， B電極插入膜內時，有電位改變，證明膜內、外間有電位差。（丙）當A、B電極都位于細胞膜內，無電位改變，證明膜內無電位差。 4.與RP相關的概念： 靜息電位:細胞處于相對安靜狀態(tài)時，細胞膜內外存在的電位差。 膜電位:因電位差存在于膜的兩側所以又稱為膜電位（membrane potential）。 習慣叫法:因膜內電位低于膜外，習慣上RP指的是膜內負電位。 RP值:哺乳動物的神經、骨骼

3、肌和心肌細胞為-70-90mV，紅細胞約為-10mV左右。 RP值描述: RP膜內負電位(-70-90mV)=超極化 RP膜內負電位(-70-50mV)=去極化（二）動作電位(action potential AP) 1.概 念：可興奮細胞受到刺激，細胞膜在靜息電位基礎上發(fā)生一次短暫的、可逆的,并可向周圍擴布的電位波動稱為動作電位。2.AP實驗現象：去 極 化上 升 支下降支3.動作電位的圖形刺激局部電位閾電位去極化零電位反極化（超射）復極化（負、正）后電位4.動作電位的特征： 是非衰減式傳導的電位。 具有“全或無”的現象：即同一細胞上的AP大小不隨刺激強度和傳導距離而改變的現象。 5.動作電

4、位的意義： AP的產生是細胞興奮的標志。 6.與AP相關的概念:極 化:以膜為界，外正內負的狀態(tài)。 去極化:膜內外電位差向小于RP值的方向變化的過程。超極化:膜內外電位差向大于RP值的方向變化的過程。復極化:去極化后再向極化狀態(tài)恢復的過程。鋒電位下降支最后恢復到RP水平以前，一種時間較長、波動較小的電位變化過程。 包括：負后電位=去極化后電位， 正后電位=超去極化后電位。后電位：低于閾電位的去極化電位。局部電位:引發(fā)AP的臨界膜電位數值.（閾強度、閾刺激）閾電位:細胞膜由外正內負的極化狀態(tài)變?yōu)閮日庳摰臉O性反轉過程。反極化（超射）:二、生物電現象的產生機制（一）化學現象 要在膜兩側形成電位差，

5、必須具備兩個條件：膜兩側的離子分布不均，存在濃度差； 對離子有選擇性通透的膜。 膜兩側K+差是促使K+擴散的動力，但隨著K+的不斷擴散，膜兩側不斷加大的電位差是K+繼續(xù)擴散的阻力，當動力和阻力達到動態(tài)平衡時，K+的凈擴散通量為零膜兩側的平衡電位。通透膜選擇性通透膜(1)靜息狀態(tài)下細胞膜內、外離子分布不勻 Na+iNa+o110, K+iK+o301 Cl-iCl-o114, A-iA-o 41（二）靜息電位的產生機制1.靜息電位的產生條件主要離子分布：膜內：膜外：(2)靜息狀態(tài)下細胞膜對離子的通透性具有選擇性 通透性：K+ Cl- Na+ A- 靜息狀態(tài)下細胞膜內外主要離子分布 及膜對離子通透

6、性2.RP產生機制的膜學說: 靜息狀態(tài)下細胞膜內外離子分布不均；細胞膜對離子的通透具有選擇性:K+Cl-Na+A-Ki順濃度差向膜外擴散A-i不能向膜外擴散K+i、A-i膜內電位(負電場) K+o膜內電位(正電場)膜外為正、膜內為負的極化狀態(tài)當擴散動力與阻力達到動態(tài)平衡時=RP結論:RP的產生主要是K向膜外擴散的結果。相對較少的Na+的內流中和了部分由K+單獨建立的膜電位。證明：Nernst公式的計算： EK=RT/ZFlnK+O/K+i =59.5 logK+O/K+i 同理可算出ENa,因K+的通透性大于Na+近100倍,EK的權重明顯大于ENa,故RP是權重后的EK和ENa的代數和,非常

7、接近于EK。 Hodgkin 和 Katz的實驗： 軸突管內置換等張Nacl,RP消失（即K+iRP）。人工改變K+O/K+i： 在槍賊巨大神經纖維測得RP值為-77mv,與Nernst公式的計算值（-87mv）基本符合。1.AP產生的基本條件:膜內外存在Na+差:Na+iNa+O 110；膜在受到閾刺激而興奮時，對離子的通透性增加： 即電壓門控性Na+、K+通道激活而開放。（三）動作電位的產生機制2.AP的產生機制:AP上升支AP下降支當細胞受到刺激細胞膜上少量Na+通道激活而開放Na+順濃度差少量內流膜內外電位差局部電位當膜內電位變化到閾電位時Na通道大量開放Na+順電化學差和膜內負電位的

8、吸引再生式內流 Na+i、K+O激活Na+K+泵2.AP的產生機制:膜內負電位減小到零并變?yōu)檎娢唬ˋP上升支）Na+通道關Na+內流停+同時K+通道激活而開放K順濃度差和膜內正電位的吸引K迅速外流膜內電位迅速下降，恢復到RP水平（AP下降支）Na+泵出、K+泵回，離子恢復到興奮前水平后電位結論：AP的上升支由Na內流形成，下降 支是K外流形成的，后電位是NaK泵活動引起的。 AP的產生是不消耗能量的，AP的恢復是消耗能量的（NaK泵的活動）。 AP=Na的平衡電位。證明：Nernst公式的計算 AP達到的超射值（正電位值）相當于計算所得的ENa值。應用Na通道特異性阻斷劑河豚毒后，內向電流全

9、部消失（AP消失）。 1.刺激： 在細胞膜內施加負相電流（或膜外施加正相電流）刺激時，會引起超極化，不會引發(fā)AP；相反，會引起去極化，引發(fā)AP； 刺激分：閾刺激、閾上刺激、閾下刺激 前二者能使膜電位去極化達到閾電位引發(fā)AP； 后者只能引起低于閾電位的去極化（即局部電位）不會引發(fā)AP。 2.閾電位：是激活電壓門控性Na+通道的臨界值。即閾電位先引發(fā)一定數量的Na+通道開放，Na+迅速大量內流后，再引發(fā)更多數量的Na+通道開放，爆發(fā)AP。 因此，當膜電位達到閾電位后，導致Na+通道開放與Na+內流之間出現再生性循環(huán)。幾點說明：三、細胞興奮后興奮性的變化（一)有關概念 興奮性：活組織或細胞對外界刺激

10、發(fā)生反應的能力；或活組織或細胞對外界刺激產生AP的能力。 可興奮性組織對刺激的應答表現。能引起細胞或組織發(fā)生反應的所有內、外環(huán)境的變化。反應：刺激：組織受刺激后由活動靜息或由活動強弱的過程。抑制：組織受刺激后由靜息活動或由活動弱強的過程。興奮：（二) 細胞興奮后興奮性的變化 絕對不應期：無論多強的刺激也不能再次興奮的期間。 相對不應期：大于原先的刺激強度才能再次興奮期間。 超常期：小于原先的刺激強度便能再次興奮的期間。 低常期：大于原先的刺激強度才能再次興奮的期間。 組織興奮后興奮性變化的對應關系 分 期 興奮性 與AP對應關系 機 制絕對不應期 降至零 鋒電位 鈉通道失活相對不應期 漸恢復

11、負后電位前期 鈉通道部分恢復超常期 正常 負后電位后期 鈉通道大部恢復低常期 正常 正后電位 膜內電位呈超極化 四、局部興奮概念： 閾下刺激引起的低于閾電位的去極化（即局部電位），稱局部反應或局部興奮。特點： 不具有“全或無”現象。其幅值可隨刺激強度的增加而增大。 電緊張方式擴布。其幅值隨著傳播距離的增加而減小。 具有總和效應：時間性和空間性總和。 時間性總和空間性總和 第二節(jié)、神經沖動的傳導一、傳導機制：局部電路學說靜息部位膜內為負電位，膜外為正電位興奮部位膜內為正電位，膜外為負電位在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動膜內的負電荷由興奮部位向靜息部位移動形

12、成局部電流膜內：興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升膜外：興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降去極化達到閾電位，觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的AP局部電路（二）傳導方式：無髓鞘N纖維的興奮傳導為近距離局部電流；有髓鞘N纖維的興奮傳導為遠距離局部電流(跳躍式)。二、神經沖動傳導的特征 1、生理完整性 2、雙向性 3、相對不疲勞性 4、絕緣性 5、非遞減性或“全或無”現象 三、神經干復合動作電位（自學）復習思考題 1.靜息電位產生的原理是什么？如何證明？ 2.動作電位是怎么發(fā)生的？如何證明動作電位是鈉的平衡電位？ 3.發(fā)生興奮過程中，如何證明有興奮性的變化？為什么會發(fā)生這些變化？ 4.興奮是如何傳導的？影響傳導速度的因素有哪些？ 5.試比較局部電位和動作電位的區(qū)別。6、以下關于細胞膜離子通道的敘述,正確的是( )A.在靜息狀態(tài)下,Na、K離子通道都處于關閉狀態(tài)B.細胞受刺激剛開始去極化時,鈉離子通道就大量開放C.在