《生殖行為生態(tài)學(xué)》PPT課件

1、2、動物生殖行為生態(tài)學(xué)生殖行為是自然選擇的焦點！動物生態(tài)學(xué)1可編輯ppt2可編輯ppt3可編輯pptWhy sex?Why sex?Deleterious mutations accumulate in asexual lineagesNovel gene combinations are createdRed Queen HypothesisNeed to create new gene arrangements to combat pathogen evolution1970年代，一群生物學(xué)家開始建立寄生生物與寄主之間共同演化的數(shù)學(xué)模型，結(jié)果顯示它在兜圈子，彷佛一場致死方休的旋轉(zhuǎn)木馬 (m

2、erry-go-round) 游戲。牛津生物學(xué)家漢彌頓 (William Hamilton) 于1980年代初指出，性可以為陷在紅皇后式賽跑中的動物帶來一項利多：它會使得寄生生物較難以適應(yīng)寄主。推薦的一篇SCIENCE文獻(xiàn) 及Darwin的物種起源4可編輯ppt生物學(xué)家稱這種演化模型為紅心皇后假說，命名靈感來自凱洛 (Lewis Carroll) 的名著艾麗斯漫游仙境(Through the Looking Glass) 里，帶著艾麗斯在原地跑了老半天的紅心皇后 (Red Queen) - 紅皇后說：你瞧，你跑好久好久，還在原地不動哪！寄主與寄生生物都經(jīng)歷長程演化，卻都不能造成任何長程的變化，

3、彷佛雙方一直待在原地演化似的！5可編輯ppt性的缺點如此多，為什么還這么成功呢? 最近科學(xué)家搜集到許多證據(jù)，都持一項出人意料的假設(shè)：性可以擊退寄生生物！寄生生物對寄主為害甚劇，因此，任何可以幫助寄主逃避寄生物的適應(yīng)結(jié)果，都可能大獲全勝。 6可編輯ppt性的功能和性分化雖然性現(xiàn)象到處可見，但對于有性生殖的功能和行的分化仍然存在著爭議。為什么性分化能夠保存下來？性的起源是如何的？有性生殖是需要 代價的，而現(xiàn)存的絕大多數(shù)的生物卻選擇了有性生殖；在脊椎動物中，只有幾個屬的魚類、兩棲類和蜥蜴中發(fā)現(xiàn)過孤雌生殖以及進(jìn)行周期性孤雌生殖的蚜蟲、枝角類及專性孤雌生殖的象鼻蟲。7可編輯ppt有性生殖的結(jié)果是使來自不

4、同細(xì)胞的基因在同一細(xì)胞中相遇，在減數(shù)分裂期間所發(fā)生的遺傳重組過程不僅可以保證同源染色體的相互結(jié)合，而且也可保證染色體上的基因有不同的來源，這將有利于有性生殖的種群能夠更快地進(jìn)化，以便適應(yīng)變化了的環(huán)境。性的分化不僅可以加速進(jìn)化過程，而且重組是對DNA的一種修復(fù)，可防止有害突變的積累，這對于一個群體的種群來說是有利的。8可編輯ppt性選擇（Sexual Selection）： 性選擇作用是建立在個體生殖成功率存在差異基礎(chǔ)上的，差異或者是因為個體間存在著爭奪配偶的競爭，或者是因為一性個體總是喜歡與具有某種特征的異性個體進(jìn)行交配。 9可編輯ppt關(guān)于性選擇的各種理論（一）Darwin的理論 性選擇(s

5、exual selaction)一詞首先是達(dá)爾文在1871年提出：性選擇主要是指通過選擇過程使一性個體（通常是雄性）在尋求配偶時獲得比同性其他個體更有競爭力的特征。 10可編輯ppt（二）Fisher的理論他指出，建立在主動擇偶基礎(chǔ)上的性選擇可以導(dǎo)致性二型特征的進(jìn)化。這是一個雙向進(jìn)化過程，即雄性動物的吸引特征和雌性動物的主動選擇行為是同時進(jìn)化的。如雄性孔雀的尾巴等。11可編輯ppt（三）Trivers的理論1976年，Trivers從更廣泛的性進(jìn)化角度提出了他的性選擇理論。借助于使自己體內(nèi)的一半基因與雄性個體體內(nèi)的另一半優(yōu)質(zhì)基因進(jìn)行重組，雌性個體就能夠大大提高它們自身的存活機(jī)會，這足以彌補(bǔ)有性

6、生殖所帶來的雙重不利。雌性動物的擇偶標(biāo)準(zhǔn)是以雄性動物的質(zhì)量是否對其子代有利為標(biāo)準(zhǔn)的。12可編輯ppt兩性差異、性比率1.雌雄兩性的基本差異及生殖投資 雌雄動物在求偶和交配期間存在利益上的沖突和矛盾，兩性結(jié)合被看成時一種不穩(wěn)定的聯(lián)姻，其中每一性都試圖最大限度地傳遞自己的基因。在配偶的選擇、合子的制備、卵及幼體的撫育等方面需要投入的能量，兩性利益往往是不一致的。因此，現(xiàn)代行為生態(tài)學(xué)，把兩性關(guān)系看成是一性對另一性的利用關(guān)系，而不是兩性和諧合作的關(guān)系。 兩性間的基本差別是配子大小不同的分化和由此而導(dǎo)致的對后代投資大小的不同，將對動物的性行為產(chǎn)生深刻影響。13可編輯pptESS 任何一個種群中無論是雄性

7、個體多于雌性個體或是雌性個體多于雄性個體，這樣的偏離11性比，在進(jìn)化上都不是不穩(wěn)定對策，即不符合ESS。自然選擇會促使動物所產(chǎn)后代的性比率朝較少性別偏斜。既然一個雄性個體能夠為很多雌性個體受精，然而，為什么自然界動物的性比率通常都保持11呢？14可編輯ppt2、1 兩性生殖對策2、1、1 兩性差異和親代投資 為什么許多動物存在著兩性間的巨大差異來獲得生殖的成功呢？ 大多數(shù)的進(jìn)化生物學(xué)家認(rèn)為，在兩性生殖行為差異和兩性配子大小差異之間存在著相關(guān)性。 G. Parker et al （1972）認(rèn)為，兩種配子以及兩性個體的進(jìn)化是由于歧化選擇（divergent selection）的作用，這種選擇有

8、利于使一些個體善于為其他配子授精或有利于使一些個體產(chǎn)生的配子能夠在受精后具有極強(qiáng)的發(fā)育力（即為受精后的合子發(fā)育提供所需的養(yǎng)分）。沒有一種配子能夠同時具有這兩方面的特性。15可編輯ppt繁殖成功度16可編輯ppt親代投資（parental investment）： 親代投資是指親代靠犧牲再次生育的機(jī)會所做的可使更多現(xiàn)存子女發(fā)育到成熟期的任何事情。親代投資的方式多種多樣雌性個體所做的投資大而富含營養(yǎng)的卵雄性使卵受精后的投資幾乎是零雌性的懷胎、幼子出生后的照料和哺乳等。增加了雌性個體的生理壓力更容易遭到捕食動物的捕食雌性個體通過對受精后現(xiàn)存后代的投資（而不是生產(chǎn)更多的配子）能夠獲得補(bǔ)償性的適合度收益

9、，因為這種投資將有助于后代發(fā)育到生殖年齡并把雙親基因傳遞到其后的一代。進(jìn)化意義及適合度17可編輯ppt2、2 性選擇與性二型在一個雌性個體的投資大而雄性個體不投資的典型物種中，雌性個體的生殖成功率將主要受限于它的產(chǎn)卵能力和受精后的親代投資能力。相反，雄性個體的生殖成功率將主要受限于接近和獲得雌性個體的能力。在兩性的潛在生殖力存在差異的情況下，其中一性就會成為另一性的追求的稀缺資源。一般來說，雌性個體的潛在生殖率比較低，因為它必須為大配子的生產(chǎn)和卵受精之后的子代發(fā)育獲取資源，而資源獲取的時間是有限的，結(jié)果，在任一特定時間內(nèi)，有性接收能力的雌性個體總是較性活躍的雄性個體少，這就引起了雄性個體之間的

10、爭偶競爭，并為雌性個體主動選擇配偶提供了條件。18可編輯ppt以上兩個過程，即：雄性爭偶（male sexual competition）和雌性選擇（female mate choice）結(jié)合起來即為性選擇（sexual selection）的作用創(chuàng)造了條件。性選擇所選擇下來的特征通常能提高雄性個體的競爭技能和增加性吸引力，雖然有時這些特征會降低存活機(jī)會，但缺能提高交配成功率性選擇是自然選擇的一個亞層次。自然選擇所選擇的特征通常是對生存有利的，而性選擇所選擇的特征則是用于競爭配偶和吸引異性，對動物的生存不一定有利，兩種選擇的結(jié)果有時是相反的。19可編輯ppt自然選擇和性選擇的作用方式是基本相同

11、的，兩種選擇類型都需要個體特征存在差異，而且這些差異將會影響他們的后代的數(shù)量。因此，只要個體在競爭異性的能力或在對異性的吸引力方面存在差異，性選擇就會發(fā)揮作用。如果這些差異是可遺傳的，性選擇就會使這些特征得到散布，從而提高生殖成功率。性選擇的作用往往會使雌雄兩性個體的形態(tài)特征出現(xiàn)明顯差異，這就是性二型（sexual dimophism）現(xiàn)象。20可編輯ppt21可編輯ppt2、3 社會優(yōu)勢與個體適合度R.Alexander（1990）認(rèn)為，在身體大小方面的性二型差異可作為衡量雄性個體在戰(zhàn)斗力上投資大小的一個尺度，是有型選擇決定的，戰(zhàn)斗的勝利者（個體大）一定能在生殖上得到可觀的回報。競爭較高的社

12、會地位與性選擇的結(jié)果有關(guān)，個體的優(yōu)勢度與交配成功次數(shù)存在相關(guān)關(guān)系。M.C.Appleby(1981)證明，高順位雄性個體的交配的確比低順位雄性個體多。22可編輯ppt交配方法的抉擇（行為策略） 一個個體在不同的情況下采取不同的行為方式，是一種對策； 對策一詞并不意味著是有意識的行動計劃，而是一個能夠影響一個個體采取什么行動去達(dá)到最終生殖目的的可遺傳的行為程序； 在博弈論中，一個行為對策對一個個體的好壞將取決于種群內(nèi)其他個體怎樣行動。 一種行為對策如果在整個進(jìn)化期間不能被任何其他對策所取代或侵蝕，那么這種對策就是進(jìn)化穩(wěn)定對策（ESS）。但情況并不總是這樣的，對所有靈長類動物來說，社會地位高并不能

13、自動賦予其高的生殖成功率。處于從屬地位的個體將采用其他交配對策在一定程度上彌補(bǔ)身體對抗能力的不足。23可編輯ppt配偶選擇研究的實例園丁鳥非洲麗魚蟋蟀油葫蘆渥后蟾24可編輯ppt25可編輯ppt26可編輯ppt雌性個體喜歡能夠長時間發(fā)出顫音的雄性個體。27可編輯ppt28可編輯ppt問題：如果雄性個體只能為雌性提供精子，那么，雌性個體就無法根據(jù)雄性個體的求偶行為和體質(zhì)特征來判斷它能從對方得到什么好處，在這種情況下，選擇裝飾華麗、求偶行為復(fù)雜的雄性個體又有什么適應(yīng)性呢？假說：29可編輯ppt優(yōu)質(zhì)基因假說：P.F.Nicoletto(1991)認(rèn)為：1）雄性個體在其存活技能方面存在著多方面的遺傳差

14、異；2）雄性個體的行為和裝飾提供著自身基因?qū)嵱脙r值的精確信息；3）雌性個體利用這些信息選擇配偶，其配偶基因?qū)⒂兄谒a(chǎn)生特別有活力的后代。30可編輯ppt31可編輯ppt也許，獲得優(yōu)質(zhì)基因和使交配更加安全使兩個主要的好處32可編輯ppt婚配體制分為多配偶制（polygamous ）和單配偶制（monogamy）兩種。多配偶制：是指一個雄（或雌）性個體，可以和多個雌（或雄）性個體交配。 有以下幾種：1）保衛(wèi)資源的一雄多雌制（polygyny）：是指雄性個體以獨占雌性個體所需要的重要資源而增加獲得配偶機(jī)會。如：牛蛙。2）保衛(wèi)妻妾群的一雄多雌制：是指雄性動物直接保衛(wèi)一群雌性動物而獲得配偶機(jī)會。如：某

15、些有蹄類動物（高角羚）、靈長類動物和少數(shù)鳥類（如雉雞等）33可編輯ppt34可編輯ppt3）雄性優(yōu)勢的一雄多雌制爆發(fā)式生殖和求偶場 雄性動物既不保衛(wèi)資源葉不保衛(wèi)雌性動物，而是在同性動物中確立自己的優(yōu)勢地位。雌性動物將依據(jù)這種優(yōu)勢選擇配偶。雌性動物的生殖活動的同步化的程度將起到重要作用。 如果是同步的，就會出現(xiàn)爆發(fā)性生殖產(chǎn)生（exploitive breeding），如蛙類和蟾蜍類更易形成。 如果不同步，進(jìn)行生殖活動的雌雄性比不為1：1，則將引起雄性動物的激烈競爭，形成lek。35可編輯ppt4）一雌多雄制（polyandry） 較為少見，至今只對極少數(shù)的鳥類進(jìn)行過研究，雄鳥承擔(dān)全部的撫育后代，

16、雌鳥則專職產(chǎn)卵，通?？梢援a(chǎn)第二窩補(bǔ)償卵，是由于捕食和氣候反常的生態(tài)壓力環(huán)境特點的一種高度適應(yīng)。如雌雉行鳥體重常比雄重5070。而瓣蹼鷸是雌鳥為雄鳥而競爭。雌羽色鮮艷，雄則黯淡。5）混交制（promiscuity）：實際上使一雄多雌制和一雌多雄制的混合體制。36可編輯ppt總之，形態(tài)上和行為上的某些特征通?？梢允箘游镌讷@得配偶方面比同性其他個體占有明顯優(yōu)勢，但有利于這種優(yōu)勢特征產(chǎn)生的性選擇，又同時受到相反方向的選擇壓力的作用。這種相反選擇壓力會使得性選擇的效果減弱，最終達(dá)到一種穩(wěn)態(tài)平衡；在有些動物中，與性選擇相反的選擇壓力可導(dǎo)致種內(nèi)不同個體產(chǎn)生不同的結(jié)果，即多態(tài)現(xiàn)象（polymorphism）。

17、如三刺魚和北極賊鷗等。37可編輯ppt親代撫育和交配體制動物親代撫育（parental care），是指護(hù)卵和育幼行為。形式：1）雙親共同承擔(dān)；2）單獨由雌（或雄）性負(fù)擔(dān)。不同種類的動物在親代撫育的差異是與它們的交配體制相聯(lián)系的。兩性利益的矛盾的產(chǎn)生原因是：1）不同類群的動物有不同的生理和生活史特征，這些特征先天決定了某一性要比另一性承擔(dān)更多的親代撫育；2）生態(tài)因素將會影響親代撫育和交配行為的利弊。38可編輯ppt 基本原則：無論雌性還是雄性動物，自然選擇都將有利于使它們的生殖成功率達(dá)到最大，且每一性都將依賴犧牲另一性的利益去獲得自己的利益。多配偶制最常發(fā)生在以果實和種子為食的動物種類中。 （一）魚類、鳥類及哺乳類親代撫育的比較1）魚類：大多數(shù)硬骨魚類（79）無親代撫育行為。若有，通常使由一性來承擔(dān)。體內(nèi)受精的21科中：2可由雄性，14科由雌性，其余5科無親代撫育；體外受精的魚類中：61科由雄性，24科由雌性，其余100科無親代撫育。39可編輯ppt2）鳥類：大都是雌雄個體共同承擔(dān)，尤其使在晚成鳥中。但當(dāng)迫使雌雄共同