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1、第九章 近親繁殖與雜種優(yōu)勢第一節(jié)近親繁殖及其遺傳效應(yīng)自交(自體受精或自花授粉)回交(父女或母子交配)全同胞交配(同父母的兄妹交配)半同胞交配(同父或同母的兄妹交配)表兄妹交配品種內(nèi)交配品種間交配遠(yuǎn)緣雜交(種間或親緣關(guān)系更遠(yuǎn)個體間的雜交)一、近交的概念異交:親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個體間隨機(jī)相互交配近交:親緣關(guān)系相近的個體間交配按親緣關(guān)系遠(yuǎn)近程度,可分為:全同胞、半同胞、親表兄妹植物還有:自交、回交自交是最極端的方式近親繁殖的程度,用近交系數(shù)(F)來度量:指個體的某個基因位點上兩個等位基因來源于共同祖先某個基因的概率。 F = 0 1二、自交的遺傳效應(yīng)(1)導(dǎo)致雜合基因型的純合雜合體通過自交導(dǎo)致后代基因分
2、離,使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化。(2)淘汰有害隱性純合體。如利用該點選育自交系。(3)獲得不同的純合基因型。 世代自交代數(shù)基因型的比數(shù)雜合體(Aa)純合體(AA+aa)比數(shù)比數(shù)F10Aa1100%00F211/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa1/21/21=50%1/21-1/21=50%F323/8 AA 1/4 Aa 3/8 aa1/41/22=25%3/41-1/22=75%F437/16 AA 1/8 Aa 7/16 aa1/81/23=12.5%7/81-1/23=87.5%F5415/32 AA 1/16 Aa 15/32 aa1/161/24=6.25%15/161
3、-1/24=93.75%Fn+1n1/2n01-1/2n100%表9-1一對雜合基因(Aa)連續(xù)自交的后代基因型比例的變化設(shè)有n對異質(zhì)基因,自交r代 1則 純合體頻率:X= (1 - )n 2rX1+(2r-1)n(1/2)nr應(yīng)用上述公式必須具備2個條件:(1)各對基因獨(dú)立遺傳;(2)各種基因型后代繁殖能力相同。基因?qū)?shù)與自交后代純合率回交:雜種后代與其兩個親本之一的再次交配 甲 乙 甲:非輪回親本 乙:輪回親本() F1 乙 BC1乙 BC2乙 三、回交的遺傳效應(yīng)世代交配方式基因型頻率AAAaPAAaaF1AaAABC1(1/2 AA+1/2 Aa)AA1/21/2BC2(3/4 AA+1
4、/4 Aa)AA3/41/4BC3(7/8 AA+1/8 Aa)AA7/81/8BC4(15/16 AA+1/16 Aa)AA15/161/16BCn1-(1/2)n(1/2)n表9-2回交后代的遺傳組成回交也能使回交后代基因型純合,但是(1)純合基因型嚴(yán)格受輪回親本的控制,1種純合基因型;而自交是2n種純合基因型。(2)純合率同樣用: 1 純合體頻率:X= ( 1 - )n 2r但是,純合率包含的內(nèi)容不同自交后代每一種基因型的純合率為: 1 1 (1 - )n ( )n 2r 2回交后代最后只有一種接近輪回親本的純合基因型,純合率為: 1 (1 - )n 2r 因此,回交在基因型純合進(jìn)度上大
5、于自交,一般回交5-6代即可。 連續(xù)回交及其遺傳效應(yīng)第二節(jié)純系學(xué)說(一)、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(二)、純系學(xué)說的內(nèi)容(三)、 純系學(xué)說的意義(四)、 純系學(xué)說的發(fā)展19個株系內(nèi)6年連續(xù)選擇(一)、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(二)、純系學(xué)說的內(nèi)容純系與純系學(xué)說:約翰生把菜豆這類嚴(yán)格自花授粉植物一個植株的后代(株系)稱為純系,即:純系是一個基因型純合個體的自交后代(株系),且后代群體基因型也是純一的。并認(rèn)為:自花授粉植物天然混雜群體,可以(選擇)分離出許多純系。因此,在一個混雜群體內(nèi)選擇是有效的純系內(nèi)個體間差異由環(huán)境影響造成,不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的基因型和表現(xiàn)型也是由約翰生根據(jù)上
6、述試驗提出的(三)、 純系學(xué)說的意義理論意義:區(qū)分了遺傳變異和不可遺傳變異,指出選擇遺傳變異的重要性,并對遺傳、環(huán)境及其與個體發(fā)育性狀表現(xiàn)關(guān)系研究起了很大推動作用。實踐意義:直接指導(dǎo)自花授粉植物的育種,即:可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系;但在純系中繼續(xù)選擇無效。(四)、 純系學(xué)說的發(fā)展1. 純系的純是相對的、暫時的。純系繁育過程中,由于突變、天然雜交和機(jī)械混雜等因素必然會導(dǎo)致純系不純。應(yīng)用:良種繁育工作中,要保持品種純度,必須注意防止機(jī)械混雜、作好去雜工作。2. 純系內(nèi)繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變、天然雜交等產(chǎn)生新的遺傳變異,也可能出現(xiàn)更優(yōu)個體應(yīng)用:優(yōu)
7、良品種內(nèi)繼續(xù)選擇(優(yōu)中選優(yōu))是自花授粉植物系統(tǒng)育種的理論依據(jù)。第三節(jié)雜種優(yōu)勢一、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢:兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1代,在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等上優(yōu)越于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀。如果雜種的性狀表現(xiàn)超過雙親的均值,這種優(yōu)勢稱為中親優(yōu)勢。在實際育種中常使用超親優(yōu)勢,即超越優(yōu)親的雜種優(yōu)勢。 F1- MP 中親優(yōu)勢(%)= 100% MP F1- HP 中親優(yōu)勢(%)= 100% HP雜種優(yōu)勢表現(xiàn)類型營養(yǎng)型:雜種營養(yǎng)體發(fā)育較旺生殖型:生殖器官發(fā)育較盛適應(yīng)型:雜種對外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)雜種優(yōu)勢表現(xiàn)特點不是某一二個性狀單獨(dú)表現(xiàn)突出
8、,而是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。如產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的大小,取決于雙親性狀間的相對差異和相互補(bǔ)充。雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)。 單交種、雙交種、品種間雜種優(yōu)勢大小與環(huán)境條件有關(guān)。F1表現(xiàn)雜種優(yōu)勢,F(xiàn)2出現(xiàn)衰退現(xiàn)象,因為F2會出現(xiàn)性狀分離。二、雜種優(yōu)勢的遺傳假說(1)顯性假說雜交親本的有利性狀大都由顯性基因控制,不利性狀大都由隱性基因控制。通過雜交,使雙親的顯性基因全部集中在雜種里,雜種優(yōu)勢是由于雙親的有利顯性基因全部聚集在雜種里所引起的互補(bǔ)作用的結(jié)果。Jones(1917)又提出了顯性連鎖基因假說作了補(bǔ)充解釋,認(rèn)為一些顯性基因與一些隱性基因位于各個同源染色體上,形成一定的連鎖關(guān)系。而且控制
9、某些有利性狀的顯性基因是非常多的,即n很大時,則F2將不是偏態(tài)分布而是正態(tài)分布了。 例:兩個玉米自交系雜交(二)超顯性假說也稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說,由Shull(1908)首先提出。這個假說的基本論點是:雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的相互作用的結(jié)果。等位基因間沒有顯隱性關(guān)系,雜合的等位基因間相互作用大于純合等位基因間的作用。 例:兩個玉米自交系雜交(三)基因效應(yīng)與雜種優(yōu)勢1、基因的加性效應(yīng)顯性假說主要指非等位基因的加性效應(yīng)。2、顯性效應(yīng)超顯性假說實際上是由顯性效應(yīng)所致的雜種優(yōu)勢而言的。3、互作效應(yīng)(上位性效應(yīng))。非等位基因間的相互作用即上位性效應(yīng)對雜種優(yōu)勢具有明顯影響,即上位性假說。 (四)雜種優(yōu)勢的分子機(jī)理雜種優(yōu)勢形成與雜種和親本基因表達(dá)差異有關(guān)。雜種優(yōu)勢的形成是因為對雜種優(yōu)勢具有正效應(yīng)基因的表達(dá)和具有負(fù)效應(yīng)基因的抑制所造成的。第四節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢在育種上的利用 一、近親繁殖在育種上的利用主要作用:通過近親繁殖,使其異質(zhì)基因分離,從而導(dǎo)致基因型的純合,使其后代群體具有相對純合的基因型,形成通常所指的純系。 二、雜種優(yōu)勢在育種上的利用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,雜種優(yōu)勢的利用已經(jīng)成為提高產(chǎn)量和改進(jìn)品質(zhì)的重要措施之一。1、無性繁殖植物2、有性繁殖植物(1)雜交親本的純合性和典型性 (2)親本雜交組合的選配(3)雜交制種技術(shù)(去雄和授粉)需要簡便易行,同
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