基因結(jié)構(gòu)與基因表達(dá)調(diào)控GeneStructureand課件

1、第十三章基因結(jié)構(gòu)與基因表達(dá)調(diào)控 Gene Structure and Expression 生化教研室：牛永東第一節(jié)基因與人類基因組計(jì)劃Gene and Human genome project, HGP一、基因組及表達(dá)的概念* 基因組(genome)一個(gè)細(xì)胞或病毒所攜帶的全部遺傳信息或整套基因?；蚪?jīng)過轉(zhuǎn)錄、翻譯，產(chǎn)生具有特異生物學(xué)功能的蛋白質(zhì)分子的過程。* 基因表達(dá)(gene expression)基因表達(dá)是受調(diào)控的基因組學(xué) Genomics基因組學(xué)概念基因組學(xué)(genomics)就是發(fā)展和應(yīng)用DNA制圖、測(cè)序新技術(shù)以及計(jì)算機(jī)程序，分析生命體（包括人類）全部基因組結(jié)構(gòu)及功能?；蚪M學(xué)包括：

2、結(jié)構(gòu)基因組學(xué)(structural genomics) 功能基因組學(xué)(functional genomics)比較基因組學(xué)(comparative genomics) *結(jié)構(gòu)基因組學(xué)結(jié)構(gòu)基因組學(xué)(structural genomics)是通過HGP的實(shí)施來完成的。HGP的內(nèi)容就是制作高分辨率的人類遺傳圖和物理圖，最終完成人類和其它重要模式生物全部基因組DNA序列測(cè)定，因此HGP屬于結(jié)構(gòu)基因組學(xué)范疇。（一）物理制圖 （二）遺傳制圖 （三）基因組DNA序列測(cè)定 （四）創(chuàng)建計(jì)算機(jī)分析管理系統(tǒng) HGP包括：HGP主要任務(wù)及內(nèi)容通過HGP獲得的廣泛基因組信息組成了結(jié)構(gòu)基因組學(xué)的基本內(nèi)容，是開展功能基因組

3、學(xué)的研究的基礎(chǔ)；同時(shí)為詳盡研究每一個(gè)單基因遺傳病提供“平臺(tái)”，并將成為復(fù)雜的多基因遺傳病研究的發(fā)端*功能基因組學(xué)完成一個(gè)生物體全部基因組測(cè)序后即進(jìn)入后基因組測(cè)序階段詳盡分析序列，描述基因組所有基因的功能，包括研究基因的表達(dá)及其調(diào)控模式，這就是功能基因組學(xué)（functional genomics）（一）鑒定DNA序列中的基因（二）同源搜索設(shè)計(jì)基因功能 （三）實(shí)驗(yàn)性設(shè)計(jì)基因功能 （四）描述基因表達(dá)模式 主要具體內(nèi)容包括以下方面 功能基因組學(xué)研究策略及主要內(nèi)容*比較基因組學(xué)比較基因組學(xué)(comparative genomics)涉及比較不同物種的整個(gè)基因組，以便深入理解每個(gè)基因組的功能和進(jìn)化關(guān)系。

4、二.基因組學(xué)與醫(yī)學(xué)關(guān)系The Relation between Genomics and Medicine*基因病的概念以基因組學(xué)為基礎(chǔ)，從疾病和健康的角度考慮，人類疾病大多直接或間接地與基因相關(guān)，故有“基因病”概念產(chǎn)生。根據(jù)這一概念，人類疾病大致分為三類：（一）單基因病 （二）多基因病 （三）獲得性基因病 *疾病相關(guān)基因的鑒定（一）檢測(cè)人類基因變異或突變 （二）疾病時(shí)基因組差異表達(dá)分析 （三）染色體制圖定位及疾病相關(guān)基因克隆 寡核苷酸雜交分析SNP和等位基因特異寡核苷酸雜交 DNA芯片檢測(cè)的差異表達(dá)譜*基因組學(xué)與腫瘤病因?qū)W*基因組學(xué)與流行病病因?qū)W*基因組學(xué)與醫(yī)學(xué)倫理、法律和社會(huì)問題三、基因表

5、達(dá)的時(shí)間性及空間性（一）時(shí)間特異性按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按特定的時(shí)間順序發(fā)生，稱之為基因表達(dá)的時(shí)間特異性(temporal specificity)。 多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱階段特異性(stage specificity)。（二）空間特異性基因表達(dá)伴隨時(shí)間順序所表現(xiàn)出的這種分布差異，實(shí)際上是由細(xì)胞在器官的分布決定的，所以空間特異性又稱細(xì)胞或組織特異性(cell or tissue specificity)在個(gè)體生長(zhǎng)全過程，某種基因產(chǎn)物在個(gè)體按不同組織空間順序出現(xiàn)，稱之為基因表達(dá)的空間特異性(spatial specificity)四、基因表達(dá)的方式按對(duì)刺激的反應(yīng)性，基因

6、表達(dá)的方式分為：（一）組成性表達(dá)某些基因在一個(gè)個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)，通常被稱為管家基因(housekeeping gene)無(wú)論表達(dá)水平高低，管家基因較少受環(huán)境因素影響，而是在個(gè)體各個(gè)生長(zhǎng)階段的大多數(shù)或幾乎全部組織中持續(xù)表達(dá)，或變化很小。區(qū)別于其他基因，這類基因表達(dá)被視為組成性基因表達(dá)(constitutive gene expression)（二）誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，相應(yīng)的基因被激活，基因表達(dá)產(chǎn)物增加，這種基因稱為可誘導(dǎo)基因?？烧T導(dǎo)基因在特定環(huán)境中表達(dá)增強(qiáng)的過程，稱為誘導(dǎo)(induction)。 如果基因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)答是被抑制，這種基因是可阻遏基因。可阻遏基因表達(dá)產(chǎn)物

7、水平降低的過程稱為阻遏(repression)五、基因表達(dá)調(diào)控的生物學(xué)意義（一）適應(yīng)環(huán)境、維持生長(zhǎng)和增殖（二）維持個(gè)體發(fā)育與分化一、基因表達(dá)的多級(jí)調(diào)控（一）DNA水平基因丟失；基因擴(kuò)增基因重排； 甲基化修飾染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)狀態(tài)（二）RNA水平轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控RNA的轉(zhuǎn)錄后加工mRNA從核內(nèi)向胞漿轉(zhuǎn)運(yùn)mRNA穩(wěn)定性（三）蛋白質(zhì)水平翻譯過程翻譯后加工蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性基因表達(dá)調(diào)控的基本原理二、基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié)基本要素1. 特異的DNA序列2. 調(diào)節(jié)蛋白3.DNA-蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用4.RNA聚合酶如啟動(dòng)序列，操縱序列，Pribnow盒，GC序列等如阻遏蛋白，激活蛋白，CAP，轉(zhuǎn)錄因子等改變DNA的

8、結(jié)構(gòu)和RNA聚合酶的功能原核生物 蛋白質(zhì)因子 操縱子(operon) 機(jī)制特異DNA序列編碼序列 啟動(dòng)序列 操縱序列 其他調(diào)節(jié)序列(promoter)(operator)是RNA聚合酶結(jié)合并啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄的特異DNA序列。1) 啟動(dòng)序列RNA轉(zhuǎn)錄起始-35區(qū)-10區(qū)TTGACATTAACTTTTACATATGATTTTACATATGTTTTGATATATAATCTGACGTACTGTN17N16N17N16N16N7N7N6N7N6AAAAAtrp tRNATyrlacrecAAra BAD TTGACA TATAAT共有序列共有序列(consensus sequence) 決定啟動(dòng)序列的轉(zhuǎn)錄活性大

9、小某些特異因子（蛋白質(zhì)）決定RNA聚合酶對(duì)一個(gè)或一套啟動(dòng)序列的特異性識(shí)別和結(jié)合能力2 操縱序列 阻遏蛋白(repressor)的結(jié)合位點(diǎn)當(dāng)操縱序列結(jié)合有阻遏蛋白時(shí)，會(huì)阻礙RNA聚合酶與啟動(dòng)序列的結(jié)合，或是RNA聚合酶不能沿DNA向前移動(dòng) ，阻礙轉(zhuǎn)錄。啟動(dòng)序列編碼序列操縱序列pol阻遏蛋白3) 其他調(diào)節(jié)序列、調(diào)節(jié)蛋白例如激活蛋白(activator)可結(jié)合啟動(dòng)序列鄰近的DNA序列，促進(jìn)RNA聚合酶與啟動(dòng)序列的結(jié)合，增強(qiáng)RNA聚合酶活性真核生物1) 順式作用元件(cis-acting element)可影響自身基因表達(dá)活性的DNA序列BADNA編碼序列轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)不同真核生物的順式作用元件中也會(huì)發(fā)現(xiàn)

10、一些共有序列 ，如TATA盒、CAAT盒等，這些共有序列是RNA聚合酶或特異轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合位點(diǎn) 2) 真核基因的調(diào)節(jié)蛋白還有蛋白質(zhì)因子可特異識(shí)別、結(jié)合自身基因的調(diào)節(jié)序列，調(diào)節(jié)自身基因的表達(dá)，稱順式作用由某一基因表達(dá)產(chǎn)生的蛋白質(zhì)因子，通過與另一基因的特異的順式作用元件相互作用，調(diào)節(jié)其表達(dá)。 反式作用因子(trans-acting factor) 這種調(diào)節(jié)作用稱為反式作用cDNAaDNA反式調(diào)節(jié)C順式調(diào)節(jié) mRNA C蛋白質(zhì)CBA mRNA蛋白質(zhì)AA指的是反式作用因子與順式作用元件之間的特異識(shí)別及結(jié)合。通常是非共價(jià)結(jié)合，被識(shí)別的DNA結(jié)合位點(diǎn)通常呈對(duì)稱、或不完全對(duì)稱結(jié)構(gòu)絕大多數(shù)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)結(jié)合DNA

11、前，需通過蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用，形成二聚體(dimer)或多聚體(polymer)2. DNA - 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)的相互作用3. RNA聚合酶 原核啟動(dòng)序列/真核啟動(dòng)子與RNA聚合酶活性 RNA聚合酶與其的親和力，影響轉(zhuǎn)錄。 調(diào)節(jié)蛋白與RNA聚合酶活性一些特異調(diào)節(jié)蛋白在適當(dāng)環(huán)境信號(hào)刺激下表達(dá)，然后通過DNA-蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用影響RNA聚合酶活性?；虮磉_(dá)的調(diào)控方式: 阻遏負(fù)調(diào)控:調(diào)控蛋白+DNA序列 基因的表達(dá) (相應(yīng)蛋白質(zhì)降低) 促進(jìn)正調(diào)控:調(diào)控蛋白+DNA序列 基因的表達(dá) (相應(yīng)蛋白質(zhì)增加)第一節(jié) 原核生物基因表達(dá)的調(diào)控方式特點(diǎn)調(diào)控機(jī)制 -操縱子正調(diào)控負(fù)調(diào)控轉(zhuǎn)錄翻譯偶

12、聯(lián)快速乳糖操縱子 -負(fù)、正調(diào)控 轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)控 色氨酸操縱子-負(fù)調(diào)控 轉(zhuǎn)錄起始、終止的調(diào)控一、乳糖操縱子(lactose operon)操縱子（operon）：原核生物中幾個(gè)功能相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因成簇串聯(lián)排列組成的一個(gè)基因表達(dá)的協(xié)同單位（DNA序列）.一個(gè)操縱子 =編碼序列（2-6） +啟動(dòng)序列+操縱序列+(其他調(diào)節(jié)序列)乳糖操縱子的發(fā)現(xiàn)：細(xì)菌以葡萄糖為能量來源葡萄糖充分時(shí)： 與葡萄糖代謝有關(guān)的酶基因-表達(dá) 與其他糖代謝有關(guān)的酶基因-關(guān)閉葡萄糖耗盡時(shí)，乳糖存在（培養(yǎng)基）： 與乳糖代謝有關(guān)的酶基因 -表達(dá) 與葡萄糖代謝有關(guān)的酶基因-關(guān)閉（一）乳糖操縱子（lactose opron） 結(jié)構(gòu)IPOZYA

13、調(diào)控基因 控制位點(diǎn) 結(jié)構(gòu)基因DNA阻遏蛋白啟動(dòng)序列cAMP-CAP結(jié)合位點(diǎn)操縱序列半乳糖苷酶通透酶乙酰基轉(zhuǎn)移酶RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn) 細(xì)菌代謝酶的誘導(dǎo)葡萄糖乳糖細(xì)菌合成代謝葡萄糖的酶類細(xì)菌合成代謝乳糖的酶類 細(xì)菌對(duì)乳糖的利用及其相關(guān)的酶: 乳糖 (在通透酶作用下進(jìn)入細(xì)菌） 半乳糖苷酶 （細(xì)菌中少量存在） 別位乳糖 半乳糖苷酶 （細(xì)菌中少量存在） 葡萄糖+半乳糖 半乳糖苷酶 （細(xì)菌中少量存在）轉(zhuǎn)乙?；?功能未詳（二）Lac阻遏物的作用-負(fù)調(diào)控Lac阻遏物結(jié)構(gòu)特點(diǎn)調(diào)控機(jī)制 （負(fù)調(diào)控）由基因I編碼生成的蛋白質(zhì)具有四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)具有4個(gè)相同亞基每個(gè)亞基中都有一與誘導(dǎo)劑結(jié)合的位點(diǎn)Lac阻遏物與O基因結(jié)

14、合： 結(jié)構(gòu)基因關(guān)閉Lac阻遏物與誘導(dǎo)劑結(jié)合： 不與O基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因開放 RNA聚合酶結(jié)合，轉(zhuǎn)錄開始生理性誘導(dǎo)劑實(shí)驗(yàn)常用誘導(dǎo)劑別位乳糖異丙基硫代半乳糖（IPTG）Lac操縱子誘導(dǎo)劑mRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol沒有乳糖存在時(shí)（二）阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)阻遏基因與操縱序列結(jié)合，RNA 聚合酶則不起作用，不轉(zhuǎn)錄mRNA阻遏蛋白有乳糖存在時(shí)IDNAZYAOPpol啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄mRNA乳糖半乳糖-半乳糖苷酶+ + + + 轉(zhuǎn)錄無(wú)葡萄糖，cAMP濃度高時(shí)有葡萄糖，cAMP濃度低時(shí)（三）cAMP-CAP的正性調(diào)節(jié)ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAP葡萄糖存在時(shí)：優(yōu)先利用葡萄糖作為能源。

15、與阻遏蛋白的存在有關(guān) -乳糖操縱子的負(fù)調(diào)控與cAMP有關(guān)： 葡萄糖 cAMP Lac操縱子（-）只有乳糖存在時(shí)：只能利用乳糖解除阻遏蛋白的作用CAP-cAMP復(fù)合物的激活作用 CAP+cAMP 乳糖操縱子 導(dǎo)致結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄(正調(diào)控)cAMP 在原核生物中的作用 （饑餓信號(hào)）CAP(分解物基因激活物蛋白):有二個(gè)相同亞基的蛋白質(zhì)一個(gè)與DNA結(jié)合的domain 一個(gè)與cAMP結(jié)合的domain 原核生物基因表達(dá)的一般情況 （乳糖操縱子）環(huán)境條件的變化是相關(guān)基因表達(dá)的外界信號(hào)基因表達(dá) 的負(fù)調(diào)控基因表達(dá) 的正調(diào)控正、負(fù)調(diào)控協(xié)同表達(dá)葡萄糖、乳糖濃度的變化Lac阻遏物與操縱基因cAMP+CAP與相應(yīng)的DN

16、A序列第 三 節(jié) 真核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)Regulation of Eukaryotic Gene Transcription一、真核基因組結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（一）真核基因組結(jié)構(gòu)龐大哺乳類動(dòng)物基因組DNA 約 3 10 9 堿基對(duì)編碼基因約 有 30000 個(gè)rDNA等重復(fù)基因約 占 5% 10%（二）單順反子單順反子(monocistron) 即一個(gè)編碼基因轉(zhuǎn)錄生成一個(gè)mRNA分子，經(jīng)翻譯生成一條多肽鏈（三）重復(fù)序列單拷貝序列（一次或數(shù)次）高度重復(fù)序列（106 次）中度重復(fù)序列（103104次）多拷貝序列（四）基因不連續(xù)性二、真核基因表達(dá)調(diào)控特點(diǎn)（一）RNA聚合酶（二）核心途徑(活性染色體結(jié)構(gòu)變化)：環(huán)境信

17、號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 染色質(zhì)活化 轉(zhuǎn)錄的激活1. 對(duì)核酸酶敏感活化基因常有超敏位點(diǎn)，位于調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合位點(diǎn)附近2. DNA拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)變化天然雙鏈DNA均以負(fù)性超螺旋構(gòu)象存在；基因活化后RNA-pol正超螺旋負(fù)超螺旋轉(zhuǎn)錄方向3. DNA堿基修飾變化真核DNA約有5%的胞嘧啶被甲基化，甲基化范圍與基因表達(dá)程度呈反比。4. 組蛋白變化 富含Lys組蛋白水平降低 H2A, H2B二聚體不穩(wěn)定性增加 組蛋白修飾 H3組蛋白巰基暴露（三）正性調(diào)節(jié)占主導(dǎo)（四）轉(zhuǎn)錄與翻譯分隔進(jìn)行（五）轉(zhuǎn)錄后修飾、加工（一） 順式作用元件真核生物DNA序列和被轉(zhuǎn)錄的結(jié)構(gòu)基因距離較近包括：?jiǎn)?dòng)子（啟動(dòng)子上游近側(cè)序列） 增強(qiáng)子和轉(zhuǎn)錄調(diào)控有關(guān)(可影響

18、自身編碼基因表達(dá)活性)三、真核基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié)1. 啟動(dòng)子和啟動(dòng)子上游近側(cè)序列是RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)周圍的DNA序列位于轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的上游按其對(duì)RNA聚合酶的影響分為兩類:位于較上游的元件，強(qiáng)烈影響轉(zhuǎn)錄起始 CAAT box ，GC box離轉(zhuǎn)錄點(diǎn)較近，起轉(zhuǎn)錄起始調(diào)控作用 TATA box真核基因啟動(dòng)子是RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)周圍的一組轉(zhuǎn)錄控制組件，至少包括一個(gè)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)以及一個(gè)以上的功能組件2.增強(qiáng)子一類能增強(qiáng)真核生物啟動(dòng)子功能的順式作用元件（DNA序列）增強(qiáng)子、啟動(dòng)子交錯(cuò)覆蓋/連續(xù)沒有增強(qiáng)子 啟動(dòng)子不表現(xiàn)活性沒有啟動(dòng)子 增強(qiáng)子無(wú)法發(fā)揮作用增強(qiáng)子作用不受序列方向的制約有組織特異性3. 反應(yīng)元件真

19、核細(xì)胞處于某一特定環(huán)境時(shí) 有反應(yīng)的基因具有相同的順式作用元件 這一類順式作用元件-反應(yīng)元件（DNA序列） 特點(diǎn)：（）具較短的保守序列（）與轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的距離不固定（）可位于啟動(dòng)子或增強(qiáng)子內(nèi)舉例：激素反應(yīng)元件（HRE）當(dāng)糖皮質(zhì)激素作用時(shí),真核細(xì)胞中有反應(yīng)的基因具有此類順式作用元件（二）反式作用因子（轉(zhuǎn)錄因子 transcription factor）一類在真核細(xì)胞核中發(fā)揮作用的蛋白質(zhì)因子 反式作用因子 識(shí)別/結(jié)合 順式作用元件中的靶序列 啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄例：轉(zhuǎn)錄因子TFD 識(shí)別結(jié)合 TATA box 轉(zhuǎn)錄因子 SP1 識(shí)別結(jié)合 GC box 轉(zhuǎn)錄因子 CTF1 識(shí)別結(jié)合 CCAATbox（二）反式作用因子

20、 1. 轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子分類（按功能特性）* 基本轉(zhuǎn)錄因子(general transcription factors)是RNA聚合酶結(jié)合啟動(dòng)子所必需的一組蛋白因子，決定三種RNA(mRNA、tRNA及rRNA)轉(zhuǎn)錄的類別* 特異轉(zhuǎn)錄因子(special transcription factors)為個(gè)別基因轉(zhuǎn)錄所必需，決定該基因的時(shí)間、空間特異性表達(dá)。轉(zhuǎn)錄激活因子轉(zhuǎn)錄抑制因子反式因子有兩個(gè)必需的結(jié)構(gòu)域DNA 結(jié)合結(jié)構(gòu)域：與順式元件識(shí)別、結(jié)合轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域：與RNA聚合酶結(jié)合蛋白質(zhì) 谷氨酰胺富含域酸性激活域脯氨酸富含域反式作用因子（DNA結(jié)合域）結(jié)構(gòu)模式 -蛋白質(zhì)Helix-turn-helix

21、螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋最常見DNA結(jié)合域之一例：CAP (最早在原核生物中發(fā)現(xiàn)）螺旋識(shí)別、進(jìn)入DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的大溝Zinc-fingers 鋅指最常見DNA結(jié)合域之一約有30個(gè)AA殘基其中4個(gè)AA殘基（2個(gè)Cys，2個(gè)His或4個(gè)Cys） 配位鍵 Zn2+ 鋅指與DNA雙螺旋大溝結(jié)合。 存在于多種真核轉(zhuǎn)錄因子具多個(gè)鋅指結(jié)構(gòu)123456789蛋白質(zhì)Leucine-zippers 亮氨酸拉鏈一段肽鏈中每隔7個(gè)AA 即有一個(gè)Leu 螺旋 親水面：親水AA組成 疏水面：Leu組成 （亮氨酸拉鏈條）可形成二聚體（發(fā)揮作用） （同二聚體/異二聚體）DNA的結(jié)合域： 拉鏈區(qū)以外結(jié)構(gòu)圖15-12圖15-13hel

22、ix-loop-helix 螺旋-環(huán)-螺旋 -螺旋有兼性形成二聚體有利于其與DNA結(jié)合二聚體真核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)是復(fù)雜的、多樣的*不同的DNA元件組合可產(chǎn)生多種類型的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)方式；*多種轉(zhuǎn)錄因子又可結(jié)合相同或不同的DNA元件。*轉(zhuǎn)錄因子與DNA元件結(jié)合后，對(duì)轉(zhuǎn)錄激活過程所產(chǎn)生的效果各異，有正性調(diào)節(jié)或負(fù)性調(diào)節(jié)之分選擇題練習(xí)基因表達(dá)調(diào)控1 基因表達(dá)的產(chǎn)物可以是A DNAB tRNAC mRNAD rRNAE ProteinG hn RNAH mit DNAI small nuclear RNA，snRNAJ polyA tail RNAF hetero-nuclear RNA2 基因表達(dá)的組織特異性可

23、表現(xiàn)為某種基因只在一種組織中表達(dá)，而在其它組織中不表達(dá)。某種基因只在一種組織中表達(dá)相對(duì)多，而在其它組織中表達(dá)相對(duì)少。某種基因只在一類組織中表達(dá)，而在其它類組織中不表達(dá)。某種基因只在一類組織中表達(dá)相對(duì)多，而在其它類組織中表達(dá)相對(duì)少。同一基因在不同組織中表達(dá)不同。某種基因在所有組織中均表達(dá)。3 直接參與乳糖操縱子調(diào)控的因素是A I基因編碼蛋白B Z基因編碼蛋白C CAPD Y基因編碼蛋白E 乳糖F 半乳糖G A基因編碼蛋白4 參與原核基因表達(dá)調(diào)控的因素是A 激活蛋白B 阻遏蛋白C 某些小分子化合物D 啟動(dòng)序列E 操縱序列F 基本轉(zhuǎn)錄因子F 啟動(dòng)子5 基因表達(dá)調(diào)控可以發(fā)生在A 轉(zhuǎn)錄起始水平B 轉(zhuǎn)錄水

24、平C 轉(zhuǎn)錄后加工水平D 翻譯起始水平E 翻譯水平F 翻譯后加工水平G 復(fù)制水平H 基因擴(kuò)增水平？I 基因重組水平6 順式作用元件是下述的A TATA盒和 CCAAT盒B 具有調(diào)節(jié)功能的各種DNA序列C 具有調(diào)節(jié)功能的 5 側(cè)翼序列D 具有調(diào)節(jié)功能的 3 側(cè)翼序列E 所有非編碼序列7 反式作用因子是A 轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白B 轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子C RNA聚合酶D DNA聚合酶E DNA酶 I8 真核基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn)是A 正性調(diào)節(jié)占主導(dǎo)B 伴有染色體結(jié)構(gòu)變化C 轉(zhuǎn)錄與翻譯分隔進(jìn)行D 轉(zhuǎn)錄與翻譯偶聯(lián)進(jìn)行E 負(fù)性調(diào)節(jié)占主導(dǎo)9 乳糖操縱子A 在沒有半乳糖存在時(shí)處于阻遏狀態(tài)B 在半乳糖存在時(shí)可能處于表達(dá)狀態(tài)C 有高濃度半乳糖、低濃度葡萄糖存在時(shí)處于 表達(dá)狀態(tài)D 有半乳糖存在時(shí)處于阻遏狀態(tài)E 沒有半乳糖存在時(shí)處于表達(dá)狀態(tài)10 可影響RNA聚合酶活性的因素是A 啟動(dòng)子或啟動(dòng)序列B 調(diào)節(jié)蛋白的性質(zhì)C RNA轉(zhuǎn)錄本的結(jié)構(gòu)D RNA轉(zhuǎn)錄本的長(zhǎng)度E 多聚A序列的長(zhǎng)度11 基因表達(dá)具有A 階段特異性B 時(shí)間特異性C 組織特異性D 細(xì)胞特異性E 空間特異性12 原核基因表達(dá)調(diào)控的意義是（只有一個(gè)正確答案）A 調(diào)節(jié)生長(zhǎng)與分化B 調(diào)節(jié)發(fā)育與分化C 調(diào)節(jié)生長(zhǎng)