淺議粳型偏秈三系不育系的選育及利用

1、淺議粳型偏秈三系不育系的選育及利用孫澤武，李海青*（四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川內(nèi)江641000）摘要：秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用是實(shí)現(xiàn)雜交稻超高產(chǎn)育種目標(biāo)途經(jīng)之一，粳型親秈系的選育和利用是秈粳交亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要途經(jīng)。作為秈粳亞種間超高產(chǎn)雜交水稻三系不育系選育方法之一，就是創(chuàng)造粳型親秈不育系。該不育系必備下述條件：不育系及胞質(zhì)與保持系和秈稻恢復(fù)系具有遺傳協(xié)調(diào)性。不育系基因組屬于粳或粳偏秈型。對(duì)現(xiàn)有恢復(fù)系有很高的配合力。具有良好的農(nóng)藝性狀和不育特性。不育系對(duì)病蟲(chóng)抗性除主效基因外還應(yīng)累積其它有效抗性基因。關(guān)鍵詞：粳型偏秈三系不育系選育與利用隨著我國(guó)工業(yè)化水平越來(lái)越高，農(nóng)業(yè)用地的減少，糧食安全問(wèn)

2、題更為突出，超高產(chǎn)、超級(jí)稻育種已成為國(guó)內(nèi)水稻育種目標(biāo)。國(guó)內(nèi)外水稻育種工作者先后提出了一系列超高產(chǎn)育種理論，包括IRRI新株型育種，楊守仁1理想株型與優(yōu)勢(shì)結(jié)合育種，黃耀祥2生態(tài)育種科學(xué)體系，周開(kāi)達(dá)3等重穗型育種，鄭家奎4等群體協(xié)調(diào)育種等，都從雜交稻的庫(kù)、流、源等方面從群體的協(xié)調(diào)性上即在一定空間范圍內(nèi)，最大限度的利用光能上構(gòu)想出超高產(chǎn)模式。袁隆平5超高產(chǎn)雜交稻組合設(shè)想，從兩系法角度提出了秈粳交亞種間雜交稻超高產(chǎn)組合利用途徑。趙迎春6等采用“秈粳架橋”技術(shù),構(gòu)建秈粳有利基因集團(tuán),將秈稻有利基因轉(zhuǎn)移于粳稻,消除秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用存在的復(fù)雜遺傳生理障* 為通訊作者，男，碩士研究生，主要從事作物育種與技術(shù)推

3、廣工作。礙。楊振玉等7利用“秈粳架橋”的育種方法，育成廣親和粳型恢復(fù)Email: HYPERLINK mailto:363974890 363974890系C418。三系亞種間超高產(chǎn)組合的選育，過(guò)去多以秈型不育系與偏粳型廣親和恢復(fù)系組配，人們的目光偏向于選育廣親和恢復(fù)系上，但效果并不明顯。近年利用粳型不育系與秈型或偏秈型恢復(fù)系雜交，已有超高產(chǎn)組合通過(guò)國(guó)家審定的報(bào)道。不過(guò)受粳型不育系的育性及繁殖制種限制,大面積生產(chǎn)效益不好。經(jīng)過(guò)多年努力，我單位粳偏秈不育系初步成型?，F(xiàn)就超高產(chǎn)雜交水稻的偏粳型不育系體系的建立進(jìn)行探討。、秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用是雜交稻超高產(chǎn)育種的途徑之一如何使雜交稻達(dá)到超高產(chǎn)的育種

4、目標(biāo)，袁隆平8提出的利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)策略，就是利用親本遺傳差異，創(chuàng)造出解決好秈粳亞種間雜交不親和關(guān)系的親本，配組出生產(chǎn)上可利用的雜交稻組合。對(duì)兩系法雜交水稻來(lái)說(shuō)9，重點(diǎn)是首先在品種間進(jìn)行不育系的研究和利用。之后則主要是從品種間到亞種間的改變，即雜種優(yōu)勢(shì)的利用，重點(diǎn)強(qiáng)調(diào)強(qiáng)優(yōu)恢復(fù)系的研究和利用。對(duì)長(zhǎng)江上游，不是完全適宜兩系雜交稻地區(qū)，我們認(rèn)為，利用現(xiàn)有的三系法不育系選育方法,通過(guò)改造保持系入手創(chuàng)造粳型親秈不育系，再與秈型恢復(fù)系雜交，創(chuàng)造超常的雜種優(yōu)勢(shì)達(dá)到高產(chǎn)的目的。、秈粳亞種間三系不育系選育中，創(chuàng)造粳型偏秈保持系及不同類(lèi)型粳型胞質(zhì)不育系是超高產(chǎn)育種的重要途徑年代和70年代我國(guó)通過(guò)半矮生基因和

5、野敗胞質(zhì)的成功利用，實(shí)現(xiàn)了水稻生產(chǎn)的兩次重大突破。因此，雜交水稻要想突破當(dāng)前瓶頸，達(dá)到超高產(chǎn)目標(biāo)，選育優(yōu)異種質(zhì)，創(chuàng)造優(yōu)異不育系是重中之重。利用現(xiàn)有三系不育系選育種方法，創(chuàng)造秈粳亞種保持系，保持系親源中，粳稻親源應(yīng)為主要親源或母體親源，保持系類(lèi)型為粳偏秈型，這樣，在用不育系同秈型恢復(fù)系配組時(shí)才有足夠的遺傳距離，達(dá)到秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的目的。進(jìn)行不育系配組回交，選用不育系載體時(shí)，還必須選用具有不同粳型質(zhì)源胞質(zhì)的不育系作載體。前人對(duì)不同雄性不育胞質(zhì)效應(yīng)分析結(jié)果表明，胞質(zhì)效應(yīng)具有明顯的多樣性，它既表現(xiàn)為不同胞質(zhì)對(duì)同一性狀和同一胞質(zhì)對(duì)不同性狀的效應(yīng)存在差異；也表現(xiàn)為胞質(zhì)效應(yīng)組成的多樣性，即胞質(zhì)效應(yīng)由

6、胞質(zhì)的一般配合力、胞質(zhì)與保持系結(jié)合的特殊配合力，胞質(zhì)與恢復(fù)系互作及胞質(zhì)與保持系、恢復(fù)系二級(jí)互作的特殊配合力四個(gè)組合中的一個(gè)或多個(gè)組成10。通過(guò)胞質(zhì)對(duì)主要農(nóng)藝性狀研究11認(rèn)為：不育系胞質(zhì)對(duì)雜種一代的穗數(shù)、穗總粒數(shù)、千粒重和生物產(chǎn)量均有表現(xiàn)正效應(yīng)的趨勢(shì)，因此，改造胞質(zhì)，是創(chuàng)造秈粳交不育系超高產(chǎn)育種的一個(gè)環(huán)節(jié)，解決秈粳交不育系的胞質(zhì)同秈型恢復(fù)系的親和性是創(chuàng)造秈粳交不育系成功與否的基礎(chǔ)。我們利用來(lái)自于不同地區(qū)的粳稻，利用粳秈雜交產(chǎn)生的不同胞質(zhì)來(lái)源的不育系，同現(xiàn)有我單位秈型保持系經(jīng)連續(xù)回交，選育出了多個(gè)新不育系，配組有多個(gè)組合通過(guò)國(guó)家或省品種委員會(huì)審定用于生產(chǎn)，創(chuàng)造了內(nèi)香優(yōu)雜交稻系列優(yōu)勢(shì)。同時(shí)，野敗型細(xì)

7、胞質(zhì)不育系載體在當(dāng)前生產(chǎn)上的應(yīng)用超過(guò)了95%。這種境況，不僅使當(dāng)前水稻生產(chǎn)潛伏著感染某種流行病的危險(xiǎn)。而且單一使用野敗型不育系也可能造成抗性下降，難以選出高抗性組合。3、粳偏秈不育系的選育目標(biāo)粳型偏秈不育系可以同秈型恢復(fù)系雜交產(chǎn)生育性正常的雜種，以此來(lái)克服一般粳稻與秈稻雜交出現(xiàn)的雜種不育性，因此，粳型偏秈不育系可用于配制秈粳亞種間雜交水稻。粳偏秈型不育系必須對(duì)秈稻恢復(fù)系具有很高的配合力粳型親秈不育系同粳稻恢復(fù)系雜交，其后代結(jié)實(shí)差異極大。因此，要想達(dá)到超高產(chǎn)育種的目標(biāo)，粳型親秈不育系與大部分秈稻恢復(fù)系雜交其F1代雜種的育性必須正常12。選育出的粳型親秈不育系除在較高水平的一般配合力外，還應(yīng)具有較

8、高的特殊配合力。粳型偏秈不育系胞質(zhì)應(yīng)屬于粳偏秈型胞質(zhì)，基因組應(yīng)屬于粳型或偏粳型粳型偏秈不育系基因組應(yīng)主要來(lái)源于粳稻，遺傳上應(yīng)同粳稻具有相似性，而與秈稻具有較遠(yuǎn)的遺傳距離。不然，則沒(méi)有秈粳交雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)。為避免核質(zhì)矛盾，不育系胞質(zhì)用粳偏秈型胞質(zhì)。粳型親秈不育系需同秈型恢復(fù)系作親和性測(cè)試。粳型親秈不育系及胞質(zhì)與秈稻恢復(fù)系之間應(yīng)具有遺傳協(xié)調(diào)性選育形態(tài)上偏秈型的粳型親秈不育系可能有助于避免出現(xiàn)如庫(kù)源不協(xié)調(diào)、后期熟色不好、谷粒充實(shí)不良等遺傳不協(xié)調(diào)現(xiàn)象。因此，要選擇形態(tài)上偏秈，基因組成上偏粳的粳型親秈不育系，同時(shí)考慮不育系胞質(zhì)，充分利用同秈型恢復(fù)系具有親和性的胞質(zhì)類(lèi)不育系。粳型親秈不育系應(yīng)具有良好的

9、農(nóng)藝性狀和不育特性超高產(chǎn)雜交稻的育種模式是理想株型的設(shè)計(jì)。粳型親秈不育系也必須按照高產(chǎn)理想群體來(lái)設(shè)計(jì)，即應(yīng)具有良好的農(nóng)藝性狀。優(yōu)良的不育系特征。我們根據(jù)自已的育種經(jīng)驗(yàn)，設(shè)想出粳親秈不育系的理想模式。其主要要點(diǎn)如下：播抽期：間于汕A和II-32A之間或與II-32A相當(dāng)。株高：同II-32A相當(dāng)或略高。稈：基部節(jié)間短，稈壁厚。株型略散。分廉：中等偏強(qiáng)，略低于純粳稻。成穗率高于70%。穗粒數(shù)：平均穗著粒160200粒，穗子枝粳數(shù)適當(dāng)、大小勻稱。千粒重：2630克，籽粒結(jié)構(gòu)較密，容重量大。保持系充實(shí)好，落色好。功能葉：長(zhǎng)（35CM）以上。硬、角度?。▋LU葉510度，倒二葉1015度，倒三葉2025度

10、）。中等寬度，微卷，淡黃。保持活力時(shí)間長(zhǎng)（青桿黃熟），不早衰。葉鞘：厚、硬、緊包莖桿。（10）生長(zhǎng)習(xí)性：穩(wěn)生穩(wěn)長(zhǎng)。（11）灌漿平穩(wěn)，兩段灌漿不很明顯；后期灌漿快。枝梗不早衰。育性：穩(wěn)定，絕大部份典敗，或全典敗，少許圓敗。套袋自交結(jié)實(shí)率為0.（13）開(kāi)花習(xí)性：花時(shí)早，相對(duì)集中。柱狀雙外露率80%以上。粳型親秈保持系除主效基因外還應(yīng)累積多個(gè)有利基因要培育出超高產(chǎn)的雜交稻，必須要求選育出的粳型親秈還要具有良好的抗逆性（抗蟲(chóng)、抗病、抗倒伏等）和優(yōu)良的米質(zhì)。因此需要利用多個(gè)有利基因，如抗病基因，抗蟲(chóng)基因，香味基因，抗除草劑基因等。這類(lèi)基因在主效基因不變下經(jīng)輪回雜交導(dǎo)入，達(dá)到高效目的。4、育種技術(shù)根據(jù)上述

11、粳型親秈不育系的選育目標(biāo)，粳型親秈不育系的選育應(yīng)注意以下幾個(gè)重要環(huán)節(jié)。親本材料來(lái)源粳型不育系要求其主效基因組是粳型，故直接利用的親本材料其基因型應(yīng)為粳型或偏粳型。一般來(lái)說(shuō)，用作親本的粳稻可以包括來(lái)源于不同產(chǎn)地的粳稻。如來(lái)源于中國(guó)、日本、韓國(guó)等地的溫帶粳稻，來(lái)源于東南亞的熱帶粳稻，來(lái)源于美國(guó)、澳洲等地的長(zhǎng)粒型粳稻。我們現(xiàn)階段主要選用來(lái)自于國(guó)內(nèi)（主要是云、貴高原）、日本等地的粳稻作為粳源，經(jīng)過(guò)輪回交改造，已經(jīng)聚合了多個(gè)有利基因的粳偏秈型材料。不育系胞質(zhì)來(lái)源1）以粳稻作為母本，同秈稻雜交，雜種不育株可用作胞質(zhì)供體。利用核置換，同粳型親秈保持系回交，可以得到具有該胞質(zhì)的粳型不育系。2）直接利用現(xiàn)有粳偏

12、秈型不育系同粳型親秈保持系回交，亦可獲得粳偏秈不育系?；蚍治鰧?duì)親本材料，不僅要熟悉掌握其農(nóng)藝性狀，還應(yīng)了解親本在雜種不育位點(diǎn)上所攜帶的基因型。因此，要求對(duì)不同來(lái)源的粳稻材料作基因分析，根據(jù)基因型互補(bǔ)與否來(lái)選擇親本材料。例如利用最簡(jiǎn)單的基因分析分子標(biāo)記技術(shù)等?；亟贿x育回交選育的方法與通常的育種方法相似，利用創(chuàng)造的粳型偏秈保持系同粳偏秈型胞質(zhì)不育株回交，在后代分離群體中，除了對(duì)農(nóng)藝性狀選擇外，還應(yīng)對(duì)基因型進(jìn)行分析。在回交世代中，注意不育系敗育類(lèi)型分離。5、粳型親秈不育系的鑒定粳型親秈不育系是人為創(chuàng)造的新型種質(zhì)材料，它在親和性和秈粳型屬性等方面都具有獨(dú)特的標(biāo)準(zhǔn)和鑒定規(guī)程。不育系的主要性狀鑒定不育系

13、育性在回交轉(zhuǎn)育過(guò)程的低、中、高世代均應(yīng)敗育徹底。敗育類(lèi)型以典敗為主。特別注意在B2F1代可能會(huì)出現(xiàn)敗育類(lèi)型分離，我們應(yīng)選擇典敗為主的不育系。在該項(xiàng)工作中，采用多株保持系同相同經(jīng)檢測(cè)了育性的多株不育株雜交，即用不完全雙列雜交方法雜交，經(jīng)下代檢測(cè)，把育性穩(wěn)定的成對(duì)材料中是相同保持系單株雜交后代的留下，下代能輕松的選出穩(wěn)定的不育株。開(kāi)花習(xí)性利用穗期的中午田間調(diào)查花期，花時(shí)及柱頭外露等。自交結(jié)實(shí)鑒定分別采用田間自然隔離或套袋方法。在選育過(guò)程中，以套袋觀察為主。不育系親和性鑒定粳型親秈不育系親和性鑒定，可用廣親和測(cè)定品種進(jìn)行測(cè)定，但不育系的親粳性只作為參考，而把不育系的親燦性作為等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。遺傳距離測(cè)定遺

14、傳距離的測(cè)定2需要對(duì)基因組作隨機(jī)基因分析，是對(duì)粳型親秈型的基因組與秈型基因組和粳型基因組之間的差異程度進(jìn)行的測(cè)定，是粳型親秈系秈粳型分類(lèi)的重要依據(jù)。6、討論筆者認(rèn)為,利用秈型三系不育系制種優(yōu)勢(shì),創(chuàng)造粳型親秈三系不育系,把秈稻不育系的有利基因轉(zhuǎn)于于粳稻不育系中，育成偏粳特性的三系不育系,同現(xiàn)有秈型恢復(fù)系配組，擴(kuò)大遺傳差異。一方面,可以解決粳型不育系育性及繁殖制種問(wèn)題；另一方面,以達(dá)到利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)獲取超高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)雜交稻的目的。筆者已著手進(jìn)行粳型親秈不育系的研究多年，特別是具粳性胞質(zhì)88A成功用于我單位所選擇秈稻不育系中，在優(yōu)質(zhì)雜交稻內(nèi)香優(yōu)系列中廣泛使用，其粳性胞質(zhì)效應(yīng)產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)已經(jīng)基因定位

15、檢測(cè)證實(shí)。參考文獻(xiàn)1楊守仁.再論水稻超高產(chǎn)育種的理論和方法J.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,34(5):321-323.黃耀祥.水稻生態(tài)育種科學(xué)體系的構(gòu)建和新進(jìn)展兩源并舉“超級(jí)勢(shì)稻”的選育J.世界科技研究與發(fā)展，2003,25(2):1-8.周開(kāi)達(dá).亞種間重穗性育種.交流材料.1999.鄭家奎.超高產(chǎn)育種理論(概述).交流材料.2001,12.5袁隆平.雜交水稻超高產(chǎn)育種J,雜交水稻，1997.12(6):1-3.趙迎春,楊振玉,魏耀林,等.從C418的育成再論北方雜交粳稻的發(fā)展形勢(shì)J.雜交水稻，2000,15(5):3-4.楊振玉,張忠旭,羅治華,等.雜交水稻“秈粳架橋”骨干親本的培育與雜種優(yōu)勢(shì)生態(tài)群的利用G.第1屆中國(guó)雜交水稻大會(huì)論文集,2010:64-67.8袁隆平.雜交水稻育種戰(zhàn)略設(shè)想J.雜交水稻，1987,