新編-核酸attach-精品課件

1、第二節(jié) 核 酸的結(jié)構(gòu)（一） 核酸的分類和組成Nucleic Acid一 核酸的分類核酸分為兩大類.脫氧核糖核酸（DNA）Deoxyribonucleic Acid核糖核酸（RNA）Ribonucleic Acid。DNA分子含有生物物種的所有遺傳信息，分子量一般都很大。DNA為雙鏈分子，其中大多數(shù)是鏈狀結(jié)構(gòu)大分子，也有少部分呈環(huán)狀結(jié)構(gòu)。脫氧核糖核酸（DNA）核糖核酸（RNA）RNA主要是負(fù)責(zé)DNA遺傳信息的翻譯和表達(dá)，分子量要比DNA小得多。RNA為單鏈分子。RNA的類別根據(jù)RNA的功能，可以分為mRNA、tRNA和rRNA三種。mRNA (信使RNA)約占總RNA的5%。不同細(xì)胞的mRNA的

2、鏈長(zhǎng)和分子量差異很大。它的功能是將DNA的遺傳信息傳遞到蛋白質(zhì)合成基地 核糖核蛋白體。Messenger RNAtRNA (轉(zhuǎn)移RNA)約占總RNA的10-15%。它在蛋白質(zhì)生物合成中起翻譯氨基酸信息，并將相應(yīng)的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到核糖核蛋白體的作用。已知每一個(gè)氨基酸至少有一個(gè)相應(yīng)的tRNA。RNA分子的大小很相似，鏈長(zhǎng)一般在73-78個(gè)核苷酸之間。Transfer RNArRNA (核糖體RNA)約占全部RNA的80%，是核糖核蛋白體的主要組成部分。rRNA 的功能與蛋白質(zhì)生物合成相關(guān)。Ribosome RNA二 核酸的組成核酸（DNA和RNA）是一種線性多聚核苷酸，它的基本結(jié)構(gòu)單元是核苷酸。核苷酸

3、本身由核苷和磷酸組成, 而核苷則由戊糖和堿基形成DNA與RNA結(jié)構(gòu)相似，但在組成成份上略有不同。第二節(jié) 核酸的結(jié)構(gòu)一、核酸的一級(jí)結(jié)構(gòu)多聚核苷酸是由四種不同的核苷酸單元按特定的順序組合而成的線性結(jié)構(gòu)聚合物，因此，它具有一定的核苷酸順序，即堿基順序。核酸的堿基順序是核酸的一級(jí)結(jié)構(gòu)。DNA的堿基順序本身就是遺傳信息存儲(chǔ)的分子形式。生物界物種的多樣性即寓于DNA分子中四種核苷酸千變?nèi)f化的不同排列組合之中。而mRNA(信息RNA)的堿基順序，則直接為蛋白質(zhì)的氨基酸編碼，并決定蛋白質(zhì)的氨基酸順序。RNA一級(jí)結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)RNA一級(jí)結(jié)構(gòu)研究最多的是tRNA、rRNA以及一些小分子的RNA。其中tRNA分子具有以

4、下特點(diǎn)：分子量25000左右，大約由7090個(gè)核苷酸組成，沉降系數(shù)為4S左右。分子中含有較多的修飾成分。3-末端都具有CpCpAOH的結(jié)構(gòu)。mRNA一級(jí)結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)真核細(xì)胞mRNA的3-末端有一段長(zhǎng)達(dá)200個(gè)核苷酸左右的聚腺苷酸(polyA)，稱為 “尾結(jié)構(gòu)” ，5 -末端有一個(gè)甲基化的鳥苷酸，稱為” 帽結(jié)構(gòu)“ 。RNA的高級(jí)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)RNA是單鏈分子，因此，在RNA分子中，并不遵守堿基種類的數(shù)量比例關(guān)系，即分子中的嘌呤堿基總數(shù)不一定等于嘧啶堿基的總數(shù)。RNA分子中，部分區(qū)域也能形成雙螺旋結(jié)構(gòu)，不能形成雙螺旋的部分，則形成突環(huán)。這種結(jié)構(gòu)可以形象地稱為“發(fā)夾型”結(jié)構(gòu)。在RNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)中，堿基的配

5、對(duì)情況不象DNA中嚴(yán)格。G 除了可以和C 配對(duì)外，也可以和U 配對(duì)。G-U 配對(duì)形成的氫鍵較弱。不同類型的RNA, 其二級(jí)結(jié)構(gòu)有明顯的差異。tRNA中除了常見的堿基外，還存在一些稀有堿基，這類堿基大部分位于突環(huán)部分tRNA的高級(jí)結(jié)構(gòu)1，tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)都呈” 三葉草” 形狀，在結(jié)構(gòu)上具有某些共同之處，一般可將其分為五臂四環(huán)：包括氨基酸接受區(qū)、反密碼區(qū)、二氫尿嘧啶區(qū)、TC區(qū)和可變區(qū)。除了氨基酸接受區(qū)外，其余每個(gè)區(qū)均含有一個(gè)突環(huán)和一個(gè)臂。 (1)氨基酸接受區(qū)包含有tRNA的3-末端和5-末端， 3-末端的最后3個(gè)核苷酸殘基都是CCA，A為核苷。氨基酸可與其成酯，該區(qū)在蛋白質(zhì)合成

6、中起攜帶氨基酸的作用。(2)反密碼區(qū)與氨基酸接受區(qū)相對(duì)的一般含有7個(gè)核苷酸殘基的區(qū)域，其中正中的3個(gè)核苷酸殘基稱為反密碼(3)二氫尿嘧啶區(qū)該區(qū)含有二氫尿嘧啶。(4) TC區(qū)該區(qū)與二氫尿嘧啶區(qū)相對(duì)，各種tRNA在此區(qū)均含有TC。(5)可變區(qū)位于反密碼區(qū)與TC區(qū)之間，不同的tRNA該區(qū)變化較大。2,tRNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)在三葉草型二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，突環(huán)上未配對(duì)的堿基由于整個(gè)分子的扭曲而配成對(duì)，目前已知的tRNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)均為倒L型二、DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)1953年，J. Watson和F. Crick 在前人研究工作的基礎(chǔ)上，根據(jù)DNA結(jié)晶的X-衍射圖譜和分子模型，提出了著名的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，并對(duì)模

7、型的生物學(xué)意義作出了科學(xué)的解釋和預(yù)測(cè)。1DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)DNA分子由兩條DNA單鏈組成。DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)是分子中兩條DNA單鏈之間基團(tuán)相互識(shí)別和作用的結(jié)果。雙螺旋結(jié)構(gòu)是DNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的最基本形式。DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的要點(diǎn)（1）DNA分子由兩條多聚脫氧核糖核苷酸鏈(簡(jiǎn)稱DNA單鏈)組成。兩條鏈沿著同一根軸平行盤繞，形成右手雙螺旋結(jié)構(gòu)。螺旋中的兩條鏈方向相反，即其中一條鏈的方向?yàn)?3，而另一條鏈的方向?yàn)?5。（2）嘌呤堿和嘧啶堿基位于螺旋的內(nèi)側(cè)，磷酸和脫氧核糖基位于螺旋外側(cè)。堿基環(huán)平面與螺旋軸垂直，糖基環(huán)平面與堿基環(huán)平面成90角。（3）螺旋橫截面的直徑約為2 nm，每條鏈相鄰兩個(gè)堿基平面之間

8、的距離為3.4 nm，每10個(gè)核苷酸形成一個(gè)螺旋，其螺矩（即螺旋旋轉(zhuǎn)一圈）高度為34 nm。（4）兩條DNA鏈相互結(jié)合以及形成雙螺旋的力是鏈間的堿基對(duì)所形成的氫鍵。堿基的相互結(jié)合具有嚴(yán)格的配對(duì)規(guī)律，即腺嘌呤（A）與胸腺嘧啶（T）結(jié)合，鳥嘌呤（G）與胞嘧啶（C）結(jié)合，這種配對(duì)關(guān)系，稱為堿基互補(bǔ)。A和T之間形成兩個(gè)氫鍵，G與C之間形成三個(gè)氫鍵。在DNA分子中，嘌呤堿基的總數(shù)與嘧啶堿基的總數(shù)相等。2DNA雙螺旋的穩(wěn)定性DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)在生理?xiàng)l件下是很穩(wěn)定的。維持這種穩(wěn)定性的因素包括：兩條DNA鏈之間形成的氫鍵；由于雙螺旋結(jié)構(gòu)內(nèi)部形成的疏水區(qū)，消除了介質(zhì)中水分子對(duì)堿基之間氫鍵的影響；介質(zhì)中的陽(yáng)離子（如

9、Na+、K+和Mg2+）中和了磷酸基團(tuán)的負(fù)電荷，降低了DNA鏈之間的排斥力、范德華引力等。改變介質(zhì)條件和環(huán)境溫度，將影響雙螺旋的穩(wěn)定性。三、DNA的三螺旋結(jié)構(gòu)DNA的三螺旋結(jié)構(gòu)與雙螺旋結(jié)構(gòu)相似，都是通過(guò)DNA單鏈之間形成氫鍵實(shí)現(xiàn)的。第三節(jié)、核酸的性質(zhì)一、含氮堿基的性質(zhì)嘌呤堿基和嘧啶堿基是核酸中最重要的組分。它們的性質(zhì)對(duì)于核酸的性質(zhì)和生物功能具有重要影響作用。含氮堿基具有芳香環(huán)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。由于環(huán)上極性基團(tuán)（如羰基、氨基等）的存在，堿基能夠發(fā)生酮式烯醇式或氨式亞氨式的互變異構(gòu)。因此，堿基既有芳香環(huán)的特性，也具有氨、酮和烯醇等相應(yīng)的化學(xué)性質(zhì)。1，含氮堿基的堿性 嘌呤堿基和嘧啶堿基都具有弱堿性。環(huán)內(nèi)氨

10、基的pKa值約為9.5。堿基環(huán)外的氨基（存在于A、G和C）的堿性很弱，在生理pH條件下不能被質(zhì)子化。這種情況與苯胺分子中的氨基相似。因此嘌呤和嘧啶堿基的堿性主要是環(huán)內(nèi)氨基的貢獻(xiàn)。2，堿基環(huán)的親電取代反應(yīng)由于含氮堿基中的嘌呤環(huán)和嘧啶環(huán)具有芳香環(huán)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，因而可以發(fā)生環(huán)上的親電取代反應(yīng)。環(huán)上的氮原子在親電取代反應(yīng)中具有定位基的功能。嘧啶環(huán)中反應(yīng)活性最高的是C5，嘌呤環(huán)中反應(yīng)活性最高的是C8。（1）腺嘌呤核苷的溴代（2）尿嘧啶核苷的氯代3堿基環(huán)的親核加成反應(yīng)（1）水解反應(yīng)含有羰基的堿基（G、C、T和U），具有酰胺鍵的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，因此在堿性條件下，能夠發(fā)生水解開環(huán)反應(yīng)。腺嘌呤堿基不含羰基，對(duì)堿比較穩(wěn)定

11、。（2）與肼的反應(yīng)嘧啶堿基能夠與肼作用，得到堿基環(huán)分解的產(chǎn)物。此反應(yīng)只發(fā)生在嘧啶堿基，而嘌呤堿基不發(fā)生這類反應(yīng)，因此在核酸分析中有重要應(yīng)用價(jià)值。3,堿基環(huán)氮原子的烷基化反應(yīng) 在一定條件下，堿基環(huán)上的氮原子可以發(fā)生烷基化反應(yīng)。在同樣條件下，U和T基本上不起反應(yīng)。應(yīng)用CH2N2作為烷基化劑，則所有堿基都能發(fā)生上述反應(yīng)。4環(huán)外氨基的反應(yīng) 環(huán)外氨基在適當(dāng)條件下，也可以發(fā)生化學(xué)反應(yīng)。胞嘧啶核苷在亞硝酸作用下，可以形成重氮鹽，再轉(zhuǎn)變?yōu)槟蜞奏ず塑?。因此生物體內(nèi)亞硝酸的存在有可能改變DNA的堿基組成。腺嘌呤核苷和鳥嘌呤核苷也能發(fā)生類似的反應(yīng)，分別形成次黃嘌呤核苷（I）和黃嘌呤核苷（X）。這種變化，將影響或改變

12、堿基形成氫鍵的能力和方向，導(dǎo)致DNA復(fù)制錯(cuò)誤，是引起基因突變的重要原因之一。5光聚合反應(yīng) 胸腺嘧啶堿基在紫外光照射下，可以發(fā)生二聚加成反應(yīng)： 在DNA分子中，如果兩個(gè)胸腺嘧啶堿基相鄰，在紫外光照射下，可能發(fā)生上述聚合反應(yīng)，其結(jié)果是破壞了正常復(fù)制或轉(zhuǎn)錄。6環(huán)外氧的烷基化反應(yīng)由于含氧堿基存在酮式和烯醇式的互變異構(gòu)，烯醇式中的羥基可以被烷基化轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的烯醇醚。鳥嘌呤核苷烷基化形成6-甲氧基鳥嘌呤核苷后，不再與C配對(duì)，而與T配對(duì)。這種情況將引起DNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄及信息表達(dá)出現(xiàn)錯(cuò)誤。二、核酸的性質(zhì)1核酸的兩性性質(zhì)及等電點(diǎn)與蛋白質(zhì)相似，核酸分子中既含有酸性基團(tuán)（磷酸基）也含有堿性基團(tuán)（氨基），因而核酸也

13、具有兩性性質(zhì)。由于核酸分子中的磷酸是一個(gè)中等強(qiáng)度的酸，而堿性（氨基）是一個(gè)弱堿，所以核酸的等電點(diǎn)比較低。如DNA的等電點(diǎn)為44.5，RNA的等電點(diǎn)為22.5。RNA的等電點(diǎn)比DNA低的原因，是RNA分子中核糖基2-OH通過(guò)氫鍵促進(jìn)了磷酸基上質(zhì)子的解離。DNA沒有這種作用。2核酸的水解（1）酸或堿水解 核酸分子中的磷酸二酯鍵可在酸或堿性條件下水解切斷。DNA和RNA對(duì)酸或堿的耐受程度有很大差別。例如，在0.1 mol/L NaOH溶液中，RNA幾乎可以完全水解，生成2-或3-磷酸核苷；DNA在同樣條件下則不受影響。這種水解性能上的差別，與RNA核糖基上2-OH的鄰基參與作用有很大的關(guān)系。在RNA

14、水解時(shí)，2-OH首先進(jìn)攻磷酸基，在斷開磷酯鍵的同時(shí)形成環(huán)狀磷酸二酯，再在堿的作用形成水解產(chǎn)物。（2）酶水解生物體內(nèi)存在多種核酸水解酶。這些酶可以催化水解多聚核苷酸鏈中的磷酸二酯鍵。以DNA為底物的DNA水解酶（DNases）和以RNA為底物的RNA水解酶（RNases）。根據(jù)作用方式又分作兩類：核酸外切酶和核酸內(nèi)切酶。核酸外切酶的作用方式是從多聚核苷酸鏈的一端（3-端或5-端）開始，逐個(gè)水解切除核苷酸；核酸內(nèi)切酶的作用方式剛好和外切酶相反，它從多聚核苷酸鏈中間開始，在某個(gè)位點(diǎn)切斷磷酸二酯鍵。在分子生物學(xué)研究中最有應(yīng)用價(jià)值的是限制性核酸內(nèi)切酶。這種酶可以特異性的水解核酸中某些特定堿基順序部位。(

15、3)核酸的紫外吸收在核酸分子中，由于嘌呤堿和嘧啶堿具有共軛雙鍵體系，因而具有獨(dú)特的紫外線吸收光譜，一般在260nm左右有最大吸收峰，可以作為核酸及其組份定性和定量測(cè)定的依據(jù)。3核酸的變性、復(fù)性與雜交(1) 核酸的變性核酸的變性是指核酸雙螺旋區(qū)的多聚核苷酸鏈間的氫鍵斷裂，變成單鏈結(jié)構(gòu)的過(guò)程。變性核酸將失去其部分或全部的生物活性。核酸的變性并不涉及磷酸二酯鍵的斷裂，所以它的一級(jí)結(jié)構(gòu)(堿基順序)保持不變。能夠引起核酸變性的因素很多。溫度升高、酸堿度改變、甲醛和尿素等的存在均可引起核酸的變性。當(dāng)DNA的稀鹽溶液加熱到80-100時(shí)，雙螺旋結(jié)構(gòu)即發(fā)生解體，兩條鏈彼此分開，形成無(wú)規(guī)線團(tuán)。DNA變性后，它的

16、一系列性質(zhì)也隨之發(fā)生變化，如紫外吸收(260 nm)值升高, 粘度降低等。RNA本身只有局部的雙螺旋區(qū)，所以變性行為所引起的性質(zhì)變化沒有DNA那樣明顯。利用紫外吸收的變化，可以檢測(cè)核酸變性的情況。例如，天然狀態(tài)的DNA在完全變性后，紫外吸收(260 nm)值增加2540%，而RNA變性后，約增加1.1%。這種現(xiàn)象稱為增色效應(yīng)肽核酸DNA變性的特征DNA的變性過(guò)程是突變性的，它在很窄的溫度區(qū)間內(nèi)完成。因此，通常將引起DNA變性的溫度稱為融點(diǎn)，用Tm表示。一般DNA的Tm值在7085C之間。DNA的Tm值與分子中的G和C的含量有關(guān)。G和C的含量高，Tm值高。因而測(cè)定Tm值，可反映DNA分子中G,

17、C含量，可通過(guò)經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算： （G+C)%=(Tm-69.3)X2.44(2) 核酸的復(fù)性變性DNA在適當(dāng)?shù)臈l件下，兩條彼此分開的單鏈可以重新締合成為雙螺旋結(jié)構(gòu)，這一過(guò)程稱為復(fù)性。DNA復(fù)性后，一系列性質(zhì)將得到恢復(fù)，但是生物活性一般只能得到部分的恢復(fù)。DNA復(fù)性的程度、速率與復(fù)性過(guò)程的條件有關(guān)。將熱變性的DNA驟然冷卻至低溫時(shí)，DNA不可能復(fù)性。但是將變性的DNA緩慢冷卻時(shí)，可以復(fù)性。分子量越大復(fù)性越難。濃度越大，復(fù)性越容易。此外，DNA的復(fù)性也與它本身的組成和結(jié)構(gòu)有關(guān)。(3) 核酸的雜交熱變性的DNA單鏈，在復(fù)性時(shí)并不一定與同源DNA互補(bǔ)鏈形成雙螺旋結(jié)構(gòu)，它也可以與在某些區(qū)域有互補(bǔ)序列的異源

18、DNA單鏈形成雙螺旋結(jié)構(gòu)。這樣形成的新分子稱為雜交DNA分子。DNA單鏈與互補(bǔ)的RNA鏈之間也可以發(fā)生雜交。核酸的雜交在分子生物學(xué)和遺傳學(xué)的研究中具有重要意義。第四節(jié)、核酸的生物功能一、DNA的復(fù)制與生物遺傳信息的保持DNA復(fù)制的要點(diǎn)是：1）在復(fù)制開始階段，DNA的雙螺旋拆分成兩條單鏈。2）以DNA單鏈為模板，按照堿基互補(bǔ)配對(duì)的原則, 在DNA聚合酶催化下，合成與模板DNA完全互補(bǔ)的新鏈，并形成一個(gè)新的DNA分子。3) 通過(guò)DNA復(fù)制形成的新DNA分子, 與原來(lái)的DNA分子完全相同。 經(jīng)過(guò)一個(gè) 復(fù)制周期后，子代DNA分子的兩條鏈中，一條來(lái)自親代DNA分子，另一條是新合成的，所以又稱為半保留復(fù)制

19、。 二、RNA與生物遺傳信息的表達(dá)首先，DNA通過(guò)轉(zhuǎn)錄作用，將其所攜帶的遺傳信息（基因）傳遞給 mRNA, 在三種 RNA（mRNA、tRNA和rRNA）的共同作用下，完成蛋白質(zhì)的合成。生物的遺傳信息從 DNA傳遞給 mRNA的過(guò)程稱為轉(zhuǎn)錄。根據(jù) mRNA鏈上的遺傳信息合成蛋 白質(zhì)的過(guò)程，被稱為翻譯和 表達(dá)。1958年Crick將生物 遺傳信息的這種傳遞方式稱為中心法則。1基因的轉(zhuǎn)錄 mRNA的合成基因轉(zhuǎn)錄是以DNA為模板合成與其堿基順序互補(bǔ)的mRNA的過(guò)程。細(xì)胞生長(zhǎng)周期的某個(gè)階段，DNA雙螺旋解開成為轉(zhuǎn)錄模板，在RNA聚合酶催化下，合成mRNA。mRNA不能自我復(fù)制，即其本身不能作為復(fù)制模板

20、，因此在轉(zhuǎn)錄過(guò)程中即使出現(xiàn)某些差錯(cuò)，也不會(huì)遺傳下去。mRNA 是DNA的轉(zhuǎn)錄本，攜帶有合成蛋白質(zhì)的全部信息。蛋白質(zhì)的生物合成實(shí)際上是以mRNA作為模板進(jìn)行的。遺傳密碼mRNA分子中所存儲(chǔ)的蛋白質(zhì)合成信息，是由組成它的四種堿基（A、G、C和U）以特定順序排列成三個(gè)一組的三聯(lián)體代表的，即每三個(gè)堿基代表一個(gè)氨基酸信息。這種代表遺傳信息的三聯(lián)體稱為密碼子，或三聯(lián)體密碼子。 因此 mRNA 分子的堿基順序即表示了所合成蛋白質(zhì)的氨基酸順序。 mRNA的每一個(gè)密碼子代表一個(gè)氨基酸。20種基本氨基酸的三聯(lián)體密碼子都已經(jīng)確定。此外，還有一個(gè)密碼子是肽鏈合成起始密碼子, 三個(gè)是終止密碼子，以保證蛋白質(zhì)合成能夠有序

21、地進(jìn)行。三、蛋白質(zhì)的生物合成（1）tRNA 對(duì)氨基酸的識(shí)別、結(jié)合和活化tRNA在氨基酰-tRNA 合成酶的幫助下，能夠識(shí)別相應(yīng)的氨基酸，并通過(guò)tRNA氨基酸臂的 3-OH 與氨基酸的羧基形成活化酯氨基酰-tRNA。氨基酰-tRNA的形成是一個(gè)兩步反應(yīng)過(guò)程：第一步是氨基酸與 ATP 作用, 形成氨基酰腺嘌呤核苷酸； 第二步是氨基酰基轉(zhuǎn)移到 tRNA 的 3-OH 端上, 形成氨基酰-tRNA。氨基酸活化的總反應(yīng)式是： 氨基酰-tRNA 合成酶氨基酸 + ATP + tRNA + H2O 氨基酰-tRNA + AMP + PPi每一種氨基酸至少有一種對(duì)應(yīng)的氨基酰-tRNA 合成酶。它既催化氨基酸與

22、 ATP 的作用, 也催化氨基?；D(zhuǎn)移到 tRNA。氨基酰-tRNA 合成酶具有高度的專一性。 每一種氨基酰-tRNA 合成酶只能識(shí)別一種相應(yīng)的 tRNA。 tRNA 分子能接受相應(yīng)的氨基酸, 決定于它特有的堿基順序, 而這種堿基順序能夠被氨基酰-tRNA 合成酶所識(shí)別。(3)氨基酰-tRNA在mRNA模板指導(dǎo)下組裝成蛋白質(zhì)氨基酰-tRNA通過(guò)反密碼臂上的三聯(lián)體反密碼子識(shí)別mRNA上相應(yīng)的遺傳密碼，并將所攜帶的氨基酸按mRNA遺傳密碼的順序安置在特定的位置，最后在核糖體中合成肽鏈?，F(xiàn)在已經(jīng)知道作為多肽合成起始信號(hào)的密碼子有兩個(gè)，即甲硫氨酸的密碼子(AUG)和氨酸的密碼子(GUG)(極少出現(xiàn))。

23、在大腸桿菌中, 起始密碼子AUG 所編碼的氨基酸并不是甲硫氨酸本身, 而是甲酰甲硫氨酸。四、遺傳變異的化學(xué)本質(zhì)DNA結(jié)構(gòu)的改變將導(dǎo)致相應(yīng)蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)（氨基酸順序）的變化，從而引起生物特征或性狀發(fā)生變異。所以，一切生物的變異和進(jìn)化都可以認(rèn)為是由于DNA結(jié)構(gòu)的改變而引起蛋白質(zhì)組成和性質(zhì)變化的結(jié)果。1，DNA結(jié)構(gòu)變化的類型及影響因素生物遺傳變異的分子機(jī)制是DNA分子中為氨基酸編碼的三聯(lián)體密碼子的改變。DNA遺傳密碼的改變主要有如下幾種類型： 堿基順序顛倒，如TA被顛倒成AT； 某個(gè)堿基被調(diào)換，如GC換成GT； 少了或多了一對(duì)或幾對(duì)堿基，例如：5 ATGGCTATGC 3 變成 5 ATGGTATG

24、C 3 3 TACCGATACG 5 3 TACCATACG 5上述DNA堿基順序的改變，是DNA在復(fù)制過(guò)程中出現(xiàn)錯(cuò)誤產(chǎn)生的。由于DNA是具有復(fù)制功能的分子，一旦DNA堿基順序出錯(cuò)，它就會(huì)通過(guò)復(fù)制機(jī)制遺傳下去。由于DNA堿基順序的改變引起生物遺傳性狀顯著變化的現(xiàn)象，稱為基因“突變”。(1) DNA分子中堿基互變異構(gòu)DNA分子的堿基，存在酮式烯醇式或氨式亞胺式互變異構(gòu)。不同的互變異構(gòu)體形成氫鍵的方向和能力不同，有可能導(dǎo)致復(fù)制時(shí)出現(xiàn)錯(cuò)誤。例如在正常情況下，A（氨式結(jié)構(gòu)）與T（酮式結(jié)構(gòu)）配對(duì)；當(dāng)A以亞胺式存在時(shí)（幾率非常?。?，則與C配對(duì)。(2) 物理因素能夠引起基因突變的物理因素主要包括：紫外線（U

25、V）、高能射線和電離輻射等。 當(dāng)DNA受到大劑量紫外線（波長(zhǎng)260nm附近）照射時(shí)，可引起DNA鏈上相鄰的兩個(gè)嘧啶堿基共價(jià)聚合，形成二聚體，例如TT二聚體。X-射線以及放射性物質(zhì)產(chǎn)生的輻射具有很高的能量，能直接引起DNA物理或化學(xué)性質(zhì)的改變。另外，電離輻射將也能使DNA周圍環(huán)繞的其它分子（主要是水）產(chǎn)生具有很高活性的自由基，這些自由基能夠進(jìn)一步與DNA分子反應(yīng)，導(dǎo)致DNA結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。(3) 化學(xué)因素化學(xué)因素是引起DNA結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的最常見因素，主要包括：烷基化試劑，亞硝酸鹽以及堿基類似物等。烷基化試劑能夠與DNA分子中的氨基或氧作用，生成烷基化DNA。除了堿基上有多個(gè)位置可被烷基化外，DNA鏈上磷酸二酯鍵中的氧也容易被烷基化，從而導(dǎo)致DNA鏈的斷裂。亞硝酸鹽能夠與堿基