進(jìn)化生物學(xué)生物的微觀進(jìn)化課件

1、 生物的微觀進(jìn)化Evolutionary Biology現(xiàn)代生物學(xué)進(jìn)化理論認(rèn)為，進(jìn)化可以區(qū)分為宏觀進(jìn)化和微觀進(jìn)化。 微觀進(jìn)化以現(xiàn)存的生物種群和個(gè)體為對(duì)象，研究其短時(shí)間內(nèi)的進(jìn)化改變。微觀進(jìn)化(microevolution) :指種內(nèi)的個(gè)體和種群層次上的進(jìn)化改變。宏觀進(jìn)化（macroevolution）:指種與種以上分類群的進(jìn)化。一、微觀進(jìn)化的概念 2Evolutionary Biology現(xiàn)代綜合進(jìn)化論認(rèn)為：微觀進(jìn)化是無(wú)性繁殖系或種群在遺傳組成上的微小差異導(dǎo)致的微小變化。微觀進(jìn)化是進(jìn)化的基礎(chǔ)，多種微觀進(jìn)化匯集的結(jié)果就表現(xiàn)為宏觀進(jìn)化。 3Evolutionary Biology二、生物微觀進(jìn)化的單

2、位-無(wú)性繁殖系和種群 有些進(jìn)化論學(xué)者認(rèn)為生物個(gè)體是進(jìn)化的基本單位。1.生物個(gè)體是生物界最直觀、最具體的對(duì)象2.基本特征體現(xiàn)在個(gè)體的繁殖、遺傳和變異等4Evolutionary Biology種群 population 生態(tài)學(xué)上，把在一定時(shí)間內(nèi)占據(jù)一定空間的同種生物的所有個(gè)體稱為種群。例如同一魚塘內(nèi)的鯉魚或同一樹林內(nèi)的楊樹。種群中的個(gè)體并不是機(jī)械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通過(guò)繁殖將各自的基因傳給后代。樹木的種群 5Evolutionary Biology種群遺傳基礎(chǔ)的雜合性1基因頻率和基因型頻率2群體遺傳平衡-Hardy-Weinberg定律3三、種群的遺傳結(jié)構(gòu) 6Evolutionar

3、y Biology（一）種群遺傳基礎(chǔ)的雜合性1. 什么是種群遺傳學(xué)上定義的種群：隨機(jī)互交繁殖的個(gè)體集合，又稱為孟德爾種群（Mendelian population）。種群是有性繁殖的基本單位。 對(duì)于有性繁殖的真核生物而言，同種個(gè)體常常由于地理因素、環(huán)境因素的限制，被不同程度地分隔，形成不同程度隔離的個(gè)體集合，稱之為種群（populations）?；ソ环敝车膸茁剩悍N群內(nèi)的個(gè)體之間顯著大于不同種群個(gè)體之間。7Evolutionary Biology基因庫(kù)（gene pool）：一個(gè)種群在一定的時(shí)間內(nèi)，其組成成員的全部基因的總和被稱為種群的基因庫(kù)。在一定范圍和一定條件下相對(duì)恒定8Evolutiona

4、ry Biology群體遺傳學(xué)（population genetics）：研究群體遺傳時(shí)，不僅要考慮個(gè)體的遺傳結(jié)構(gòu)，尤其要著重考慮基因在群體的相繼世代中是如何傳遞和分配的。 定義：研究一個(gè)群體內(nèi)基因的傳遞情況和基因頻率改變的科學(xué)。研究的重要目的之一：從微觀的角度闡明進(jìn)化的機(jī)制。9Evolutionary Biology2、種群遺傳基礎(chǔ)的雜合性自然種群的遺傳分析表明：種群內(nèi)大多數(shù)基因位點(diǎn)上存在著一系列等位基因，它們以不同的頻率存在于種群中。同一種群內(nèi)大多數(shù)個(gè)體在多數(shù)位點(diǎn)上是不同等位基因的雜合體。種群一般都具有雜合性，因而是遺傳上混雜的個(gè)體類群。這種雜合性在同一個(gè)體表現(xiàn)為等位基因的異質(zhì)結(jié)合； 在個(gè)

5、體之間表現(xiàn)為等位基因之間的差異。 10Evolutionary Biology（二） 基因頻率和基因型頻率1現(xiàn)代綜合進(jìn)化論認(rèn)為：生物進(jìn)化是種群在長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)遺傳組成上的變化，這種變化主要體現(xiàn)在基因頻率和基因型頻率的改變。 2基因頻率：指種群中某一等位基因在該點(diǎn)上可能出現(xiàn)的基因總數(shù)中所占的比率。 3基因型頻率：指某種基因型個(gè)體在群體中所占的比率。11Evolutionary Biology等位基因位于一對(duì)同源染色體的相同位置上控制某一性狀的不同形態(tài)的基因。不同的等位基因產(chǎn)生例如發(fā)色或血型等遺傳特征的變化。 12Evolutionary Biology 基因型 LMLM LMLN LNLN總數(shù) 個(gè)體數(shù)

6、 30 60 10 100 基因型頻率 0.3 0.60 0.10 1 LM LN 60 0 60 60 0 20 120 80 LM LN 表6-1 基因型頻率與基因頻率的關(guān)系200基因基因頻率10.60.413Evolutionary Biology LM LNLMLMLMLNLNLN 概率符號(hào) p q P H Q表6-2 基因頻率與基因型頻率的符號(hào)基因基因型遺傳組成由表7-1和7-2可見，p+q=1，P+H+Q=1進(jìn)一步可推導(dǎo)出基因頻率和基因型頻率的關(guān)系式： p=1/2(2P+H) p=P+1/2H q=1/2(2Q+H) q=Q+1/2H14Evolutionary Biology（三

7、）群體遺傳平衡-Hardy-Weinberg定律1. 什么是遺傳平衡遺傳平衡（genetic equilibrium）：也稱基因平衡（gene equilibrium），指在一個(gè)大的隨機(jī)交配的群體里，基因頻率和基因型頻率在沒有遷移、突變和選擇等條件下，世代相傳、不發(fā)生變化的現(xiàn)象 。15Evolutionary Biology 雌性配子及其頻率雄性配子及其頻率 A(p) a(q) A(p) AA(p2) Aa(pq) a(q) Aa(pq) aa(q2)表6-3 AaAa子代的基因型及其頻率親代配子的隨機(jī)結(jié)合，組成子代合子的基因型，在這個(gè)群體中基因型頻率的總和等于1，即p2+2pq+q2=1（1

8、）基因頻率的恒定一對(duì)等位基因的Hardy-Weinberg公式16Evolutionary Biology在這個(gè)群體中，子代向下一代提供的配子中兩種基因的頻率是: 配子中A基因頻率為:p2+(2pq)/2= p2+pq=p(p+q)=p 配子中a基因頻率為:q2+(2pq)/2= q2+pq=q(p+q)=q 雌性配子及其頻率雄性配子及其頻率 A(p) a(q) A(p) AA(p2) Aa(pq) a(q) Aa(pq) aa(q2)表6-3 AaAa子代的基因型及其頻率由此可見，子代中基因A的頻率仍然是p， 基因a的頻率仍然是q，而且將以這種頻率在所有的世代中傳遞下去，這就是遺傳平衡。17

9、Evolutionary Biology假定A基因的頻率是0.7, a基因的頻率是0.3, 則p+q=0.7 + 0.3 =1。在這個(gè)隨機(jī)交配的群體中，精卵結(jié)合，其配子體的基因型及其頻率為： 雌性配子及其頻率雌性配子及其頻率 A(p)=0.7 a(q)=0.3 A(p)=0.7 AA(p2)=0.49Aa(p q)=0.21 a(q)=0.3Aa(p q) =0.21 aa(q2)=0.09表6-4 親本配子基因頻率的隨機(jī)結(jié)合在隨機(jī)交配的下一代群體中，A配子的比例應(yīng)為： p2+pq=0.49+0.21=0.7同理，a配子的比例應(yīng)為： q2+pq=0.09+0.21=0.3可見，A和a 的頻率沒

10、有發(fā)生變化。18Evolutionary Biology在一個(gè)大的隨機(jī)交配群體里，一對(duì)等位基因決定的性狀，在沒有遷移、突變和選擇的條件下，基因頻率p和q以及基因型頻率P、H、Q在世代相傳時(shí)不發(fā)生變化。平衡群體：整個(gè)群體的基因頻率和 基因型頻率的總和分別都等于1。19Evolutionary Biology（2）基因型頻率的恒定 基因的頻率代代保持恒定，而基因型又是由基因所決定的，因此，基因型的頻率也應(yīng)該代代保持恒定。 雄親基因型及其頻率雌親基因型及其頻率AA PAa Haa Q AA P P2 PH PQ Aa H PH H2 HQ aa Q PQ HQ Q2表7-5 隨機(jī)交配親本的基因型及各

11、種組合出現(xiàn)的頻率20Evolutionary Biology表6-6 隨機(jī)交配群體中不同交配類型后代的基因型及其頻率 類型 頻率 AA Aa aa AA x AA P2 P2 AA x Aa 2PH PHPH Aa x Aa H2 H2/4 H2/2 H2/4 Aa x aa 2HQ HQ HQ AA x aa 2PQ2PQ aa x aa Q2 Q2不同交配組合子代不同基因型的頻率21Evolutionary Biology不同的親本組合類型可有6種類型 AA基因型的頻率 P=P2+PH+H2/4=(P+H/2)2=p2 aa基因型頻率為： Q=Q2+QH+ H2/4 = (Q+H/2)2

12、=q2 Aa基因型頻率為： H=PH+H2/2+HQ+2PQ =H(P+H/2)+2Q(P+H/2) =(P+H/2)(H+2Q) =(P+H/2)x2x(H/2+Q) =2pq 隨機(jī)交配后，AA基因型的頻率P仍為p2, aa基因型的頻率Q仍為q2，Aa基因型的頻率H仍為2pq。整個(gè)群體中不同基因型的頻率之和，即P+H+Q=p2+2pq+q2仍然為1，與原平衡公式相同，保持不變。22Evolutionary Biology（3）伴性基因的遺傳平衡位于性染色體上的基因的遺傳平衡有自己的特點(diǎn)。假設(shè)基因A和a是性染色體上的一對(duì)等位基因。在雄性個(gè)體中，由于Y染色體無(wú)等位基因，該個(gè)體基因型僅決定于x染色

13、體上的基因。因此，雄性個(gè)體基因頻率等于其基因型頻率。其基因型的平衡公式為 p+q=1 雌性個(gè)體有兩體條X染色體，其基因型的平衡公式將是： p2+2pq+q2=1 雌 體 雄 體基因型 頻率 基因型 頻率AA(XX) p2 A(X) pAa(XX) 2pq a(X) qaa(XX) q2 表6-7 隨機(jī)交配群體中伴性基因的基因型及其頻率23Evolutionary Biology 例如，人的紅綠色盲是X染色體的隱性遺傳病，控制這一性狀的基因用R和r來(lái)表示，其基因頻率用p和q表示。男人中大約有8%的人患此病，即r基因的頻率q=0.08，r的等位基因R的基因頻率為0.92。因此，q2=0.0064,

14、即女人中有0.64%患該病，而非色盲患者的女性為p2+2pq=0.9936。 因此，對(duì)于伴性疾病，一般女性的患病率大大低于男性。24Evolutionary Biology（4）遺傳平衡的要點(diǎn)對(duì)于單一位點(diǎn)而言，如果群體中基因型頻率是不平衡的，只要一代隨機(jī)交配就可達(dá)到平衡。如果多于一點(diǎn)，其平衡的速率就要減慢一個(gè)群體在平衡條件下，基因頻率與基因型頻率的關(guān)系是：P=p2, H=2pq, Q=q2在一個(gè)大的隨機(jī)交配的群體里，如果沒有突變、自然選擇等因素的干擾，各代基因頻率保持恒定不變25Evolutionary Biology遺傳平衡可以在人工控制條件下，通過(guò)選擇、人工誘變和雜交等手段得到破壞它可使基

15、因頻率和基因型頻率發(fā)生改變，群體內(nèi)的遺傳特性也會(huì)隨之發(fā)生改變。打破物種的遺傳平衡是目前動(dòng)、植物育種的重要手段。26Evolutionary Biology四、改變基因頻率的因素 1. 突變對(duì)基因頻率的影響 2. 在選擇作用下基因頻率的變化 3. 遷移（基因流動(dòng)）對(duì)基因頻率的影響 4. 遺傳漂變對(duì)基因頻率的影響 遺傳平衡所講的群體是理想的群體。嚴(yán)格來(lái)講，這樣的群體是不存在的。因此，要考慮影響遺傳平衡的因素：27Evolutionary Biology突變既可影響基因頻率，又可為自然選擇提供原始材料。突變可以分為頻發(fā)突變和非頻發(fā)突變。非頻發(fā)突變對(duì)基因頻率的影響不大，頻發(fā)突變是導(dǎo)致基因頻率改變的一個(gè)

16、因素。突變壓：通常把改變?nèi)后w遺傳組成的基因突變頻度的大小叫做突變壓。在一個(gè)群體內(nèi)如果正反突變壓相等，就達(dá)到了平衡狀態(tài)。（一）突變對(duì)基因頻率的影響28Evolutionary Biology假設(shè) 一對(duì)等位基因A和a的初始頻率分別是p0和q0每代中基因基因A突變?yōu)閍的速率為U，a回復(fù)突變?yōu)锳的速率是V，則： q=U/(U+V) p=V/(U+V)在突變平衡狀態(tài)下，基因頻率完全由突變率來(lái)決定。29Evolutionary Biology1. 適合度和選擇系數(shù)(1)適合度（fitness）：某一基因型個(gè)體與其它基因型個(gè)體相比，能夠存活并把它的基因傳給下一代的能力。一般用w表示。(1 W 0)適合度并非

17、是一成不變的。 突變類型 15-16 24-25 28-30 小翅型 91.3 69.0 63.7 菱形眼 73.8 短剛毛 75.3 85.1 93.7表6- 幾種果蠅突變型在不同溫度下的相對(duì)生存率(%)（二）在選擇作用下基因頻率的變化 30Evolutionary Biology(2) 選擇系數(shù)(selective coefficient)選擇系數(shù)表示某一基因型在群 體中不利于生存的程度,是表示相對(duì)選擇強(qiáng)度的數(shù)值,一般以 s表示。例如，s=10-3是指對(duì)該基因型來(lái)說(shuō)，將有千分之的個(gè)體不能繁殖后代。它與適合度的關(guān)系是： s=1-W 適合度和選擇系數(shù)是對(duì)自然選擇進(jìn)行定量研究的一組概念。適合度大

18、的群體其選擇系數(shù)就小，有利于群體的生存，反之亦然。31Evolutionary Biology2、選擇對(duì)基因頻率變化的影響 自然選擇是種群基因頻率改變的一個(gè)重要因素，由選擇引起的種群遺傳構(gòu)成的改變，都能提高種群的平均適合度。在自然條件下，選擇對(duì)隱性基因和顯性基因均起作用。選擇是微觀進(jìn)化的主要因素。 32Evolutionary Biology AA Aa aa 合計(jì) a基因的頻率原來(lái)頻率 p2 2pq q2 1 q適應(yīng)值 1 1 1-s 選擇后頻率 p2 2pq q2（1-s） 1-sq2相對(duì)頻率 p2 2pq q2 (1-s) q(1-sq) 1-sq2 1-sq2 1-sq2 1-sq2

19、表6-9 顯性完全、選擇對(duì)隱性純合體不利時(shí)經(jīng)一代選擇后a基因頻率的改變 經(jīng)過(guò)一代選擇后，基因a的頻率改變是： q= -q= q(1-sq) 1-sq2-sq2(1-q) 1-sq2（1）選擇對(duì)隱性基因不利33Evolutionary Biologyq1=q0/(1+q0),同理：q2=q1/(1+q1)=q0/(1+2q0)如果連續(xù)選擇n代 qn=q0/(1+nq0) 當(dāng)q很小時(shí)， q-sq2(1-q), 如果顯性完全時(shí)，選擇對(duì)隱性純合體不利，經(jīng)過(guò)一代選擇后，q1=q(1-sq)/(1-sq2), 此時(shí)，s=1,則q1=q/(1+q)。若以q0表示選擇前的q值，即34Evolutionary

20、Biology AA Aa aa 合計(jì) 基因A的頻率原來(lái)頻率 p2 2pq q2 1 p適應(yīng)值 1-s 1-s 1 選擇后頻率 p2(1-s) 2pq(1-s) q2 1-sp(2-p)相對(duì)頻率 p2(1-s) 2pq(1-s) q2 p-sp 1-sp(2-p) 1-sp(2-p) 1-sp(2-p) 1-sp(2-p) 表6-10 顯性完全、選擇對(duì)顯性個(gè)體不利時(shí)，基因AA頻率的改變情況 經(jīng)過(guò)一代選擇后，基因A的頻率改變是： p= -p= p-sp1-sp(2-p)-sp(1-p)21-sp(2-p)(2)選擇對(duì)顯性基因不利35Evolutionary Biology 當(dāng)s很小時(shí)，分母接近1

21、，則 p近似于-sp(1-p)2 值。 因?yàn)閜=1-q，q=1-p， 所以 p=-sp(1-p)2=-s(1-q)q2當(dāng)s很小時(shí)， p和q都近似于-s(1-q)q2。36Evolutionary Biology(三)遷移(基因流動(dòng))對(duì)基因頻率的影響遷移必然導(dǎo)致基因的流動(dòng)，在一定的條件下同樣能引起基因頻率的改變。一般地說(shuō)，遷入的個(gè)體數(shù)量較少，因此，在一個(gè)大群體里，遷移引起基因頻率的改變往往不顯著。假定一個(gè)大群體，每代中有m是新遷入者(m為新遷入個(gè)體占遷入后群體個(gè)體總數(shù)的比例),原有個(gè)體比例則是1-m, 設(shè)qm是遷入群體中某基因的基因頻率, q0為原群體中該基因的基因頻率,則混合群體中該基因的頻率

22、q1為: q1= mqm+(1-m)q0=m(qm-q0)+q0q=q1-q0=m(qm-q0)+q0-q0= m(qm-q0)37Evolutionary Biology一工業(yè)區(qū)，1000只蛾，黑色（顯性）占96%， 引入500只蛾，其中黑色320只，非黑180只，隨機(jī)交配一代，基因頻率為？ q0=0.2 m=500/1500=1/3qm2=180/500=0.36 qm=0.6q1=m(qm-q0)=q0=1/3(0.6-0.2)=2/1538Evolutionary Biology(四) 遺傳漂變對(duì)基因頻率的影響由于群體太小引起的基因頻率隨機(jī)增減甚至丟失的現(xiàn)象。假設(shè)有兩個(gè)群體，各含有一對(duì)

23、等位基因A，a，其頻率分布分別為p、q，兩者均為0.5。第一個(gè)群體的個(gè)體數(shù)N1=50，第二個(gè)群體N2=500。已知一代內(nèi)由取樣造成的的基因頻率的方差是：2q =pq/2N 1、遺傳漂變（genetic drift；賴特效應(yīng)）群體1 N1=50, q = 0.05群體2 N2=500，q = 0.005 可見，小群體的標(biāo)準(zhǔn)差則是0.05，大群體的標(biāo)準(zhǔn)差是0.005。39Evolutionary Biology2、遺傳漂變的作用原理在大群體里基因A和a的比例容易保持恒定，而在小群體的 變化卻大得多。遺傳漂變是由于在有限的群體內(nèi)取樣誤差而產(chǎn)生的隨機(jī)波動(dòng)。漂變?cè)谒械娜后w中均出現(xiàn)，不過(guò)群體越大，漂變就

24、越小，可以忽略不計(jì)。群體很小時(shí)，漂變現(xiàn)象就很明顯。40Evolutionary Biology留 種方 式 FF Ff ff p qFfFf 1/4 1/2 1/4 1/2 1/2Ffff 1/2 1/2 1/4 3/4ff Ff 1/2 1/2 1/4 3/4ffff 1 0 1 子代的基因型頻率子代的基因頻率表6-12 小群體中隨機(jī)漂變?cè)斐苫蝾l率的演變情況41Evolutionary Biology 從上面的例子可以看出，如果群體不夠大，由于隨機(jī)留種的緣故，后代中的基因頻率可能完全不同，而且完全可能把一些中性的或無(wú)任何適應(yīng)價(jià)值的性狀保留下來(lái)。同時(shí)，由于群體過(guò)小，不能達(dá)到大群體那樣的隨機(jī)交

25、配，因而在群體內(nèi)不能達(dá)到完全的分離和自由組合，使基因頻率發(fā)生偏差。42Evolutionary Biology2.類型1.概念3.意義五、自然選擇的作用43Evolutionary Biology（一）自然選擇的概念 不同的基因型：種群內(nèi)存在突變或不同基因型個(gè)體;突變影響表型，影響個(gè)體適合度。不同基因型個(gè)體的適合度有差異，只要個(gè)體適合度有差異，就會(huì)發(fā)生選擇。自然選擇：不同基因型有差別的延續(xù)，或者是區(qū)分性繁殖（differential reproduction）。44Evolutionary Biology自然選擇也可以理解為隨機(jī)變異的非隨機(jī)淘汰或保存。123自然選擇對(duì)基因 頻率的改變是 通過(guò)有

26、性繁殖 的種群來(lái)完成。選擇作用于表型， 如果突變不影響 表型，不影響適 合度，則選擇不 會(huì)發(fā)生。變異為選擇提供 材料，變異的隨 機(jī)性是選擇的前 提，如果變異 是定向的，則沒 有選擇的余地了。45Evolutionary Biology2. 單向性選擇：把趨于某一極端的變異保留下來(lái)，淘汰掉另一極端的變異，使生物類型朝某一方向發(fā)展。3. 分歧性選擇：又稱歧異化選擇或分裂性選擇，是指把一個(gè)群體中的極端變異按不同的方向保留下來(lái)，而中間常態(tài)型則大為減少的選擇。4. 平衡性選擇-又稱為保留不同等位基因的選擇，是指能使兩個(gè)或幾個(gè)不同質(zhì)量性狀在群體若干世代中的比例保持平衡的現(xiàn)象。1. 正態(tài)化選擇-把趨于極端的

27、類型淘汰掉，保存那些中間類型的個(gè)體，使生物類型具有相對(duì)的穩(wěn)定性。5. 性選擇-指造成許多雌雄異體的與性別有關(guān)的體形、顏色、行為等方面差異的選擇方式。（二）自然選擇的類型46Evolutionary Biology（1）對(duì)雜合體有利的選擇又稱為超顯性，即雜合體的適合度高于兩個(gè)純合體，亦即所謂的雜種優(yōu)勢(shì)。 AA Aa aa 合計(jì) 基因a的頻率原來(lái)頻率 p2 2pq q2 1 q 適應(yīng)值 1-s1 1 1 -s2 選擇后頻率 p2(1-s1) 2pq q2（ 1 -s2 ） 1-s1p2-s2q2相對(duì)頻率 p2(1-s1) 2pq q2（ 1 -s2 ） q-s2q2 1-s1p2-s2q2 1-s

28、1p2-s2q2 1-s1p2-s2q2 1-s1p2-s2q2表6-14 選擇對(duì)純合體不利時(shí)，基因a的頻率q的變化4.平衡性選擇q=Q+1/2H47Evolutionary Biology從表6-14可以看出，選擇后a基因頻率的變化為：q=q1-q= q-s2q21-s1p2-s2q2-q =pq(s1p-s2q) 1-s1p2-s2q2 上式中，只有當(dāng)pq(s1p-s2q)=0，即 s1p=s2q時(shí)， q=0此時(shí)，該群體即可達(dá)到一種穩(wěn)定狀態(tài)。48Evolutionary Biology基因A和a的頻率可以用s1和s2來(lái)表示，即： q=s1/(s1+s2), p=s2 /(s1+s2) 當(dāng)

29、p s2 /(s1+s2)時(shí)，0q s2 /(s1+s2)時(shí)，q0.3, 函數(shù)q= pq(s1p-s2q) 1-s1p2-s2q2為負(fù)值當(dāng)q= s1 /(s1+s2)=0.3時(shí)， q函數(shù)值為零，達(dá)到平衡隨著q增加，p減小，直到出現(xiàn)平衡隨著q減小，p增加，直到出現(xiàn)平衡49Evolutionary Biology在果蠅翻翅（Cy）和杏色眼(Pm)的平衡致死品系中， Cy和Pm這兩個(gè)基因?qū)儆陲@性突變，具有隱性致死效應(yīng)，就是利用了雜合體保留了Cy和Pm 兩個(gè)不同的等位基因。有害基因存在于種群中不可避免地導(dǎo)致群體適合度下降。這種有害基因的存在導(dǎo)致群體適合度下降的現(xiàn)象，叫做遺傳負(fù)荷（genetic loa

30、d）遺傳負(fù)荷=最適基因型的適合度-群體的平均適合度 最適基因型的適合度50Evolutionary Biology（2）依賴于頻率的選擇Frequency-dependent selection 也可以導(dǎo)致多態(tài)現(xiàn)象。馬利扁豆有三種基因型即SS、Ss、ss，當(dāng)雜合體在群體中只占2%時(shí)，它的適合度幾乎高出純合體的3倍，而當(dāng)它在群體中占到17%時(shí)，它的適合度便大為下降，變得與兩種純合體相同。由此可見，個(gè)體的適合度常隨著基因型頻率的改變而改變。這一點(diǎn)無(wú)疑對(duì)于保留多態(tài)性是有利的。51Evolutionary Biology4、性選擇(1)性選擇的概念 指造成許多雌雄異體的生物中與性別相關(guān)的體形、顏色、行

31、為等方面差異的選擇方式。52Evolutionary BiologyAB僅發(fā)生在同性的個(gè)體之間，通常是雄性為獲得配偶所發(fā)生的斗爭(zhēng)不是“生存競(jìng)爭(zhēng)”，而是“生殖競(jìng)爭(zhēng)”。競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果只是失敗方生殖較少或不生殖C遵循“優(yōu)勝劣汰”，一般地說(shuō)，最強(qiáng)壯的雄性最適于它們?cè)谧匀恢械奈恢?，它們留下的后代多。性選擇的特征53Evolutionary Biology（2）性選擇的形式激烈的形式 在采用激烈的爭(zhēng)斗中，雄性常常采用特別武器；緩和的形式 54Evolutionary Biology（3）對(duì)性選擇的認(rèn)識(shí)性選擇是自然選擇的一種形式。性選擇是涉及繁殖過(guò)程的一種自然選擇，因此，在性選擇過(guò)程中符合種群延續(xù)利益高于一切，

32、哪怕與個(gè)體生存相沖突；第二性征與性選擇有關(guān)。性選擇的現(xiàn)象是生物界中廣泛存在的現(xiàn)象，性選擇的意義是使適應(yīng)性較強(qiáng)的個(gè)體得到更多的繁殖機(jī)會(huì)，有利于提高后代的遺傳素質(zhì)。性選擇是繁殖過(guò)剩的一種表現(xiàn)，是雄性過(guò)剩或者雌性生殖細(xì)胞過(guò)剩的結(jié)果；性別分化可給物種帶來(lái)巨大的利益。55Evolutionary Biology（三）自然選擇的意義 1.自然選擇是一個(gè)創(chuàng)造性過(guò)程自然選擇的創(chuàng)造性體現(xiàn)在物種的多樣性和生物的適應(yīng)性上。進(jìn)化不是純隨機(jī)過(guò)程的產(chǎn)物，而是一種有選擇的過(guò)程。突變是隨機(jī)的，但選擇是非隨機(jī)的、而且是有方向性的，選擇使具有適應(yīng)性的遺傳組合在群體中被保留下來(lái)，這種適應(yīng)性體現(xiàn)在生物體的各個(gè)層次上。2.自然選擇是一個(gè)決定性過(guò)程自然選擇是建立在隨機(jī)性基礎(chǔ)上的非隨機(jī)過(guò)程。自然選擇作用與生物的“不定性”、“盲目性”或隨機(jī)性的“可遺傳變異”，對(duì)這些隨機(jī)性的變異進(jìn)行非隨機(jī)性留存和淘汰。自然選擇的決定性還體現(xiàn)在其不僅能保存對(duì)物種有利的性狀，同時(shí)，還能保留有利于物種的一切性狀。56Evolutionary Biology六、適應(yīng)（一）適應(yīng)（adaptation ）的概念指生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能與其賴以生存的一定環(huán)境相適合的現(xiàn)象。適應(yīng)是生物界的一種普遍現(xiàn)象，也是生命特有的現(xiàn)象包含兩個(gè)方面的含義：一方面指生物各個(gè)層次的結(jié)構(gòu)都與功能相適應(yīng)；另一方面，這種結(jié)構(gòu)和相關(guān)功能適合于生物在一定環(huán)境條件下