花芽分化機(jī)理課件

1、專題2 果樹花器官發(fā)育與性別分化機(jī)制 （Mechanism of sex organ development and sex determination）內(nèi)容包括花芽分化研究總結(jié)花器官研究機(jī)理植物性別分化研究一、花芽分化研究總結(jié)1, 花芽分化階段： 花誘導(dǎo)（ floral induction ） 花決定（ floral determination ） 花啟動（ floral evocation） 花發(fā)育（ floral development） 2, 成花誘導(dǎo)學(xué)說 C/N學(xué)說 光周期 春化作用 開花素(1)、C/N學(xué)說1904年Klebs創(chuàng)建，是植物開花研究的開始。C/N學(xué)說基本知識點(diǎn)高C/N

2、比是植物花轉(zhuǎn)化的因素。生殖器官發(fā)育比營養(yǎng)器官更需要高能量。植物體內(nèi)源/庫（source/sink）變化與花芽分化有關(guān)。(2)、光周（photoperiod）由美國科學(xué)家Garner和Allard在1920年提出。光周期的基本知識點(diǎn)有些植物的花芽（或花分生組織）形成之前需要一定的光周期條件。不同植物開花所需要的光周期長度不同。感受光周期的主要受體是光敏素(phytochrome)植物體感受光的器官是葉片。(3)、春化作用（Vernalization）1918年Garssner發(fā)現(xiàn)問題。1928年Lysenko提出春化作用概念。春化作用的基本知識點(diǎn)有些植物在萌發(fā)前需要低溫。低溫對植物開花發(fā)生影響的

3、部位是莖端分生組織引起春化效應(yīng)的低溫范圍較寬在春化作用中植物除了需要低溫，還需要水、氧、糖類物質(zhì)等。果樹種子通過休眠所需要的低溫樹種需低于7.2度的時數(shù)樹種需低于7.2度的時數(shù)蘋果核桃梨酸櫻桃甜櫻桃桃1200-1500700-12001200-150012001100-130050-1200歐洲李日本李杏扁桃無花果800-1200700-1000700-1000200-500200 (4)、開花素（Florigen）假說(5),感受能力（Competence）20世紀(jì)70年代由McDaniel提出了感受能力概念。對于大多數(shù)日中性植物而言，只有到了一定的年齡才可以在任何日照條件下開花。說明植物體

4、內(nèi)存在著內(nèi)在的計時機(jī)制，只有生長到一定時間、大小時才具有開花能力，這種能力稱之為感受能力。年齡決定機(jī)制: 可能對由幼年向成年,營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變進(jìn)行調(diào)控.不同果樹花芽分化時期種類品種花誘導(dǎo)花發(fā)育分化盛期地點(diǎn)蘋果早生旭5/206/175/27-8/20陜西楊陵梨鴨梨6月中下旬河北定縣柑橘溫州蜜柑9-10月2-3月2下-3上日本崗山桃玉露6/26杭州杏梅杏7/10陜西楊陵葡萄玫瑰香5/30北京柿鏡面柿6月中7下-8下河南百泉荔枝糯米糍12/31月中廣東東莞枇杷大紅袍8月中8月中杭州3, 花芽分化的遺傳學(xué)機(jī)制目前大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為花芽分化的遺傳學(xué)機(jī)制主要受到3-4條途徑的控制.在每一條控制途徑中都有

5、眾多的基因參與其中, 有些基因是起關(guān)鍵作用的.二 、花器官分化花器官包括：(1)花器官發(fā)育的ABC模型植物花的四輪器官特征受到三類基因A、B、C的決定。A基因決定萼片，A和B基因同時決定花瓣，B和C基因同時決定雄蕊，C基因決定心皮。A ，類基因每一類都包含許多基因, 控制花器官特性的是由基因活性的復(fù)合系統(tǒng)所控制，類基因主要在各自對應(yīng)的部位影響相鄰的兩輪花器官模型解釋了每種類型花器官的特性是通過轉(zhuǎn)錄調(diào)控基因的聯(lián)合作用來實現(xiàn)的（）、雄蕊的發(fā)生發(fā)育大多數(shù)植物的小孢子發(fā)生與雄配子體發(fā)育階段基本一致, 只是不同的植物種類有其發(fā)育特點(diǎn).雄配子體的發(fā)育在組織，細(xì)胞水平上已獲得大量資料，但在基因水平上目前雖然

6、已找到了大量相關(guān)基因，但對于這些基因的作用，相互關(guān)系還缺乏了解還有大量工作可做（）、雌蕊的發(fā)生發(fā)育與雄蕊發(fā)育相似,大多數(shù)植物的雌配子體發(fā)育階段也具有一定的相似性.與胚囊發(fā)育的相關(guān)基因 分為三類：影響核分裂：fem2、fem3、gf、gfa4、gfa5、hdd、prl等。影響細(xì)胞分化：gfa2、gfa3、gfa7等。分化了的細(xì)胞不能正常降解：雌配子體細(xì)fem4、胚囊異常降解fem1基因等。三、植物性別分化1、植物性別表現(xiàn)類型性別分化表現(xiàn)為多樣性和不穩(wěn)定性 雌雄個體的差異N糖酶胡籮卜素pHGAIAACTK雌花低高氧化還原E多少5.5-6.5低高高雄花高低水解E多多6.8-7.5高低低2, 性別分化

7、的調(diào)控(1) 年齡黃瓜,玉米植株上先出現(xiàn)雄花, 生長到一定節(jié)位時才出現(xiàn)雌花.(2) 環(huán)境條件A、光周期 短日照使SDP多開雌花，LDP多開雄花；長日照使LDP多開雌花，SDP多開雄花。 B、溫周期 較低的夜溫有利多數(shù)植物雌性表現(xiàn)；反之，有利雄性表現(xiàn)。C、營養(yǎng)條件C/N 比值低，提高雌花分化的百分?jǐn)?shù)。反之，促進(jìn)雄花分化。 土壤N肥多、水分充足，促進(jìn)雌花的分化，反之，促進(jìn)雄花分化。(3) 性別決定的遺傳學(xué)控制A, 染色體決定機(jī)制XY全雄基因不完全伴性基因伴性基因性染色體（sex-chromosome）：與性別決定直接相關(guān)，性染色體在不同性別生物中形態(tài)不同的一對同源染色體叫。其余各對染色體，其形態(tài)、結(jié)構(gòu)、大小都基本相同，統(tǒng)稱為常染色體（autosome）。B, 基因調(diào)控機(jī)制(4)、植物性別