《植物生理學(xué)》課件第一章+植物的水分代謝

1、第一篇 水分和礦質(zhì)營養(yǎng)第一章 水分生理第二章 礦質(zhì)營養(yǎng)第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的運輸?shù)诹?次級代謝產(chǎn)物第二篇 物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換第三篇 生長和發(fā)育第七章 細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第八章 生長物質(zhì)第九章 生長生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理緒論本書主要內(nèi)容第一章 植物的水分代謝第一節(jié) 植物對水分的需要1.不同植物含水量不同90%6%60%-90%40%-50% 一、植物的含水量規(guī)律2.同種植物生長環(huán)境不同，含水量也不同生命活動較旺盛的的部分含水多3.同株植物不同器官和組織含水量也不相同60%-90%40%-50%40%10%細胞質(zhì)親水膠體溶膠（sol）凝

2、膠（gel）二、植物體內(nèi)的水分存在狀態(tài)自由水參與代謝制約代謝強度束縛水不參與代謝與抗性有關(guān)水分存在的狀態(tài)溶膠狀態(tài)代謝旺盛凝膠狀態(tài)代謝減弱水分水分三、水分在植物生命活動中的作用1.水分是構(gòu)成細胞質(zhì)的主要成分2.水分是代謝作用中的反應(yīng)底物水分子光合作用有機物合成有機物分解呼吸作用3.水分是植物對物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇?植物不能直接吸收和運輸固態(tài)物質(zhì)和有機物，這些物質(zhì)只有溶解在水中才能被吸收和運輸4.水分能保持植株的固有姿態(tài)維持細胞緊張度（即膨脹），使枝葉直立，便于充分接受陽光和交換氣體使花朵張開，有利于傳粉第二節(jié) 植物細胞對水分的吸收1. 跨膜脂雙分子層的擴散（較慢）2. 跨膜水孔蛋白的擴散（較快）

3、一、水分跨膜運輸?shù)耐緩剿椎鞍滓酝退木垠w形式存在，每個單體都具有水通道活性；其活性受磷酸化程度調(diào)節(jié)（依賴于Ca2+的蛋白激酶可使特殊絲氨酸殘基磷酸化，水通道變寬，水?dāng)U散通過量劇增）（一）自由能和水勢自由能：在溫度恒定的條件下可以用于做功的能量化學(xué)勢：1 mol物質(zhì)的自由能，用表示。水勢：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢差（單位為Pa）偏摩爾體積：一定量溶質(zhì)溶在一摩爾溶液中所應(yīng)起的體積變化，它是溶液濃度函數(shù)。二、水分跨膜運輸?shù)脑韜=(w- 0w)/ Vw=w/ Vw純水的自由能最大，水勢最高，其水勢設(shè)定為0；水溶液中的溶質(zhì)顆粒降低水的自由能，因此均為負(fù)值；溶液越濃，水勢越低。（例如：純水水勢為0，Ho

4、agland營養(yǎng)液水勢為-0.05MPa，海水水勢為-2.69MPa）（二）滲透現(xiàn)象滲透作用（osmosis）是水分跨膜運輸動力 水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜（一種只允許某種分子或離子擴散進出的薄膜）向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。（三）植物細胞可以構(gòu)成一個滲透系統(tǒng) 質(zhì)膜和液泡膜均為選擇透過性的半透膜，只允許水和非極性小分子通過。因此，原生質(zhì)體（包括質(zhì)膜、細胞質(zhì)和液泡膜）可被當(dāng)做一個選擇透過性膜。液泡里的細胞液具有一定水勢，細胞液和環(huán)境溶液之間會發(fā)生滲透作用，于是具有液泡的植物細胞與周圍溶液一起構(gòu)成滲透系統(tǒng)。水；蔗糖溶液；半透膜液泡細胞質(zhì)水和非極性小分子細胞壁質(zhì)壁分離：植物細胞由于液泡失水而使原生質(zhì)

5、體與細胞壁分離的現(xiàn)象。質(zhì)壁分離復(fù)原：把發(fā)生質(zhì)壁分離的植物細胞放入清水或水勢較高的溶液中，液泡變大，整個原生質(zhì)體慢慢恢復(fù)原來狀態(tài)的過程。質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離復(fù)原 發(fā)生質(zhì)壁分離的條件：（1）外界環(huán)境水勢低于細胞水勢；（2）原生質(zhì)層具有選擇性；（3）細胞壁與細胞質(zhì)的收縮能力不同。質(zhì)壁分離說明以下問題：（1）原生質(zhì)層具有半透膜的性質(zhì)；（2）判斷細胞的死活；（3）能測定細胞的滲透勢。(四)植物細胞的水勢典型植物細胞的水勢：w= s+ p+ g+ m水勢=溶質(zhì)勢+壓力勢+重力勢+襯質(zhì)勢s：溶質(zhì)勢，又叫滲透勢。由于溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢降低的部分（水的自由能降低），一般為負(fù)值。溶液的滲透勢取決于溶液中的溶質(zhì)顆粒

6、。（一般溫帶植物大多數(shù)葉組織s比旱生植物高）p：壓力勢。指細胞的原生質(zhì)體吸水膨脹，對細胞壁產(chǎn)生一種作用力，與此同時引起富有彈性的細胞壁產(chǎn)生一種限制原生質(zhì)體膨脹的反作用力，一般為正值，但質(zhì)壁分離時為0，劇烈蒸騰時為負(fù)值。（草本植物溫暖天氣下午p很小，晚上比較大）g ：重力勢。水分因重力下移與相反力量相等時的力量，一般以正值表示。與s和p相比， 通常g忽略不計。m ：襯質(zhì)勢。細胞膠體物質(zhì)親水性和毛細管對自由水束縛而引起的水勢降低值，為負(fù)值。未形成液泡前植物細胞的水勢：水勢=襯質(zhì)勢。形成液泡后的植物細胞m 可忽略不計。上面公式簡化為：w= s+ p（該公式適用于有液泡的細胞或細胞群）在細胞初始質(zhì)壁分

7、離時（相對體積1.0），壓力勢為0，細胞水勢等于滲透壓，兩者都呈最小值（約-2.0 MPa）。當(dāng)細胞吸水，體積增大時，細胞液稀釋，滲透勢增大，水勢也增大。當(dāng)細胞吸水達到飽和時（相對體積=1.5），滲透勢與壓力勢的絕對值相等（約1.5MPa），但符號相反，水勢便為0，不吸水。蒸騰劇烈時，細胞雖然失水，體積縮小，但并不產(chǎn)生質(zhì)壁分離，壓力勢變?yōu)樨?fù)值，水勢低于滲透勢。三、細胞間的水分移動水勢差異決定水流方向和速度滲透勢=-1.4Mpa壓力勢=+ 0.8Mpa水勢=- 0.6Mpa滲透勢=-1.2Mpa壓力勢=+ 0.4Mpa水勢=- 0.8Mpa當(dāng)多個細胞連在一起時，如果一端細胞的水勢高，另一端的水勢

8、低，順次下降就形成一個水勢梯度。水分從水勢高的細胞流向水勢低的細胞。細胞X細胞Y地上器官細胞地下器官細胞離地高離地低離主脈遠細砂土砂壤壤土粘土2. 土壤通氣狀況CO2O2 吸水能力 （長時間無氧呼吸使根系受毒害）3. 土壤溫度高溫：根系老化和木質(zhì)化，酶活力下降，吸收面積減少，吸收速率下降，吸水能力減弱。低溫：水分粘性增大，擴散速率降低；原生質(zhì)粘性增大，水分不易透過；呼吸速率下降，影響根壓；根系生長緩慢，影響吸水面積。4. 土壤溶液濃度土壤溶液濃度吸水能力三、水分向上運輸（一）水分在木質(zhì)部中運輸?shù)乃俾誓举|(zhì)部薄壁細胞具環(huán)孔材的樹木具散孔材的樹木裸子植物（二）水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力主要動力：蒸騰

9、拉力 蒸騰拉力必須拉動導(dǎo)管內(nèi)連續(xù)的水柱向上運輸。內(nèi)聚力學(xué)說：以水分具有較大的內(nèi)聚力足以抵抗張力，保證由葉至根水柱不斷來解釋水分上升原因的學(xué)說。爭議：1、是否有活細胞參與水分運輸？（莖部局部死亡對水分上升的影響不大。）2、小氣泡在導(dǎo)管或管胞中形成空穴化，大氣泡則堵塞管道，形成栓塞，破壞水柱連續(xù)性。（植物有多種途徑避免空穴化和栓塞；植物體內(nèi)水分上升只需部分木質(zhì)部起作用，主要是年輪外圍幼嫩的木質(zhì)部。）第四節(jié) 蒸騰作用一、蒸騰作用的生理意義、部位和指標(biāo)蒸騰作用（transpiration）：水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉子）從體內(nèi)散發(fā)到體外的現(xiàn)象。（一）蒸騰作用的生理意義（1）植物吸水和運

10、輸?shù)闹饕獎恿Γ唬?）有利于礦質(zhì)、鹽類的吸收；（3）能降低葉片溫度。（二）蒸騰作用部位：幼體、成體蒸騰作用的方式：皮孔蒸騰、角質(zhì)蒸騰、氣孔蒸騰（三）蒸騰作用的指標(biāo)1.蒸騰速率（transpiration rate）：植物在一定時間內(nèi)單位面積蒸騰的水量。單位：g/(m2h)。2. 蒸騰比率（ transpiration ratio, TR）：植物蒸騰作用喪失水分與光合作用同化CO2的物質(zhì)量（mol）比值。3. 水分利用效率（water use efficiency, WUE）：TR的倒數(shù)。二、氣孔蒸騰（一）氣孔運動氣孔結(jié)構(gòu)特點：保衛(wèi)細胞細胞壁不均勻加厚，導(dǎo)致細胞有伸縮性（三）氣孔運動的機理：1.K

11、+細胞膜上有ATP質(zhì)子泵，它可被藍光和紅光激活，利用ATP將H+從保衛(wèi)細胞運到周圍細胞，同時吸收K+和Cl-，降低了細胞的水勢，氣孔張開。2.蘋果酸 PEP+HCO-3+NADH蘋果酸+磷酸+NAD+ 保衛(wèi)細胞吸水產(chǎn)生大量蘋果酸平衡K+和Cl-，維持電中性。水勢下降，氣孔張開。3.淀粉-蔗糖保衛(wèi)細胞水勢變化是糖和淀粉互相轉(zhuǎn)化產(chǎn)生的結(jié)果。蔗糖可能是氣孔運動重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。蔗糖生成途徑： 保衛(wèi)細胞葉綠體的淀粉水解（或經(jīng)過卡爾文循環(huán)產(chǎn)生）的中間產(chǎn)物 3-磷酸二羥丙酮由葉綠體轉(zhuǎn)運到細胞質(zhì)經(jīng)由1-磷酸葡萄糖合成蔗糖。 葉肉細胞的質(zhì)外體產(chǎn)生蔗糖進入保衛(wèi)細胞。值得注意的是保衛(wèi)細胞中的3-磷酸二羥丙酮也轉(zhuǎn)

12、變成PEP，進一步生成蘋果酸。伴隨著K+的進入，蘋果酸和Cl-也不斷進入，以維持電中性淀粉水解或通過卡爾文循環(huán)形成的中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽牵ㄍ瑫r也形成蘋果酸）葉肉細胞產(chǎn)生的蔗糖，從質(zhì)外體進入保衛(wèi)細胞。日變化：上午為K+滲透調(diào)節(jié)階段，下午為蔗糖滲透調(diào)節(jié)階段（三）影響氣孔運動的因素光照主要因素。促進糖、蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。葉片含水量缺水會導(dǎo)致葉片水勢下降，脫落酸含量增加，氣孔關(guān)閉。溫度影響氣孔開度（30攝氏度達到最大，過高過低均有影響）。二氧化碳濃度低濃度促進氣孔開放，高濃度促進氣孔關(guān)閉。脫落酸促使保衛(wèi)細胞胞質(zhì)Ca2+增加，導(dǎo)致pH值和離子通道的變化，K+流失，水勢下降，氣孔關(guān)閉。三、影

13、響蒸騰作用的因素氣孔蒸騰即是水蒸氣擴散過程蒸騰速率=擴散力/擴散途徑阻力=（氣孔下腔蒸騰壓-葉外蒸騰壓）/（氣孔阻力+擴散層阻力）（一）外界因素1. 光照（最主要）：提高氣溫和葉溫，增大葉片內(nèi)外蒸汽壓的差值；促進氣孔張開，減少內(nèi)部阻力2. 空氣相對濕度：空氣相對濕度增大時，葉內(nèi)外蒸汽壓差變小，蒸騰變慢。3. 溫度：相對濕度相同時，溫度越高，蒸汽壓越大，蒸騰增強。4. 風(fēng)：微風(fēng)促進蒸騰；強風(fēng)引起氣孔關(guān)閉，內(nèi)部阻力增大，蒸騰減弱。5. 晝夜變化：視天氣情況而定（以光照為主要影響因素）。（二）內(nèi)部因素對蒸騰作用的影響1.氣孔頻度（stomatal frequency）：每平方厘米葉片的氣孔數(shù)2.氣孔

14、大小3.氣孔下腔大小4.葉片內(nèi)部面積：內(nèi)部暴露的面積，即細胞間隙的面積水分在植物體內(nèi)傳送的途徑是根毛從土壤溶液中吸水，運送到根內(nèi)莖葉蒸騰到空氣中，于是形成土壤-植物-大氣連續(xù)體（soil-plant-atmosphere continuum, SPAC）。在SPAC中，水分運動的驅(qū)動力是水勢梯度，即從水勢高處流向水勢低處。第五節(jié) 合理灌溉的生理基礎(chǔ)灌溉的基本任務(wù)是用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水規(guī)律作物需水量因種類而異大豆，水稻小麥，甘蔗高粱，玉米同一作物在不同生育期對水分的需要量也有很大的差別。如小麥生育期分五個階段：1.萌芽到分蘗前期：需水量不大；2.分蘗末期到抽穗期：耗水量增多，出現(xiàn)第一個水分臨界期（critical period of water）；3.抽穗到開始灌漿：水分重要；4.開始灌漿到乳熟期：第二個水分臨界期；5.乳熟末期到完熟期：減少水分供應(yīng)。二、合理灌溉的指標(biāo)1.從土壤濕度決定灌溉時期2.灌溉的形態(tài)指標(biāo)長相、葉形、葉色、生長速率3.灌溉的生理指標(biāo)水勢、細胞質(zhì)液濃度、滲透勢、氣孔開度注意具體問題具體分析三、節(jié)水灌溉的方法 （1）噴灌：利用噴灌設(shè)備將水噴到作物上空成霧狀，再降落到作物或土壤中。（2）滴灌：