擔(dān)子菌亞門真菌概述和性質(zhì)（Basidiomycotina）

1、擔(dān)子菌亞門真菌概述和性質(zhì)（Basidiomycotina）一 、概述 擔(dān)子菌亞門真菌一般稱為擔(dān)子菌，是真菌中最高等的類型。 現(xiàn)已記載的有1428屬，23000中。其中銹菌和黑粉菌與植物病害的關(guān)系非常密切，引起植物病害。食用菌，菌根亦屬。 擔(dān)子菌亞門真菌的共同特征：是有性生殖產(chǎn)生擔(dān)子孢子，簡稱擔(dān)孢子。擔(dān)孢子著生于擔(dān)子上，每個(gè)擔(dān)子一般形成4個(gè)擔(dān)孢子。 高等擔(dān)子菌的擔(dān)子著生在具有高度組織化的結(jié)構(gòu)上，形成子實(shí)層，這種擔(dān)子菌的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)叫擔(dān)子果（basidiocarp）。常見的各種蘑菇、木耳、銀耳、靈芝等，都是擔(dān)子菌的擔(dān)子果。 營養(yǎng)體是非常發(fā)達(dá)的有隔菌絲體，多細(xì)胞，細(xì)胞壁為幾丁質(zhì)。有隔膜，一般為桶孔隔膜（

2、銹菌和黑粉菌除外）?？尚纬删?。 擔(dān)子菌可以形成三種類型的菌絲體：即初生菌絲體、次生菌絲體和三生菌絲體。二、擔(dān)子菌的營養(yǎng)體初生菌絲體（Primary mycelium）： 又稱同核體，由擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生的單核菌絲體。初期無隔多核，不久產(chǎn)生隔膜，成為單核有隔菌絲（n）。在黑粉菌和銹菌明顯。初生菌絲體階段時(shí)間較短，很快通過體細(xì)胞融合的方式進(jìn)行質(zhì)配而形成雙核菌絲體。次生菌絲（secondery mycelium）： 兩根初生菌絲發(fā)生細(xì)胞融合形成的雙核菌絲體。單核菌絲單核菌絲、單核菌絲牙管融合、質(zhì)配，產(chǎn)生雙核菌絲次生菌絲（n+n）。在擔(dān)子菌中很發(fā)達(dá)，是擔(dān)子菌的主要營養(yǎng)菌絲。三生菌絲體（thirdly m

3、ycelium）： 由雙核的次生菌絲體集結(jié)形成特殊形狀的子實(shí)體（n+n）。次生菌絲體發(fā)育到一定階段時(shí)形成繁殖體，形成發(fā)達(dá)的擔(dān)子果。一般把構(gòu)成擔(dān)子果的菌絲體叫三生菌絲(包括生殖菌絲、骨干菌絲和聯(lián)絡(luò)菌絲)，三生菌絲的作用是形成高等擔(dān)子菌的擔(dān)子果。三、擔(dān)子菌的鎖狀聯(lián)合概念：許多擔(dān)子菌的雙核菌絲細(xì)胞在分裂時(shí)，在靠近隔膜處形成一種鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)，這種過程可以保持菌絲的雙核化。過程：首先在次生菌絲上產(chǎn)生分枝，在分枝處不同來源的兩核同時(shí)進(jìn)行有絲分裂，形成4個(gè)核，然后產(chǎn)生隔膜，一個(gè)核進(jìn)入側(cè)枝，最后側(cè)枝的核回歸到原來的細(xì)胞中。這種鎖狀聯(lián)合可以保證來源不同的兩個(gè)細(xì)胞核均勻的分配到子細(xì)胞中。擔(dān)子菌鎖狀聯(lián)合（clamp

4、 connections）的過程擔(dān)子菌鎖狀聯(lián)合的電子顯微照片四、擔(dān)子菌的繁殖多數(shù)擔(dān)子菌沒有無性繁殖階段。少數(shù)擔(dān)子菌的擔(dān)子可以芽殖或以菌絲體斷裂方式產(chǎn)生無性孢子。擔(dān)子菌的有性生殖過程比較簡單。除銹菌外，一般沒有持殊分化的性器官，主要是由兩個(gè)擔(dān)孢子或兩個(gè)初生菌絲細(xì)胞進(jìn)行質(zhì)配；有的是通過孢子與菌絲或受精絲結(jié)合進(jìn)行質(zhì)配。擔(dān)子菌質(zhì)配后形成雙核的次生菌絲體，一直到形成擔(dān)子和擔(dān)孢子時(shí)才進(jìn)行核配和減數(shù)分裂，所以有較長的雙核階段。典型的擔(dān)子棍棒狀，是從雙核菌絲體的頂端細(xì)胞形成的。典型擔(dān)子和擔(dān)孢子的形成過程 擔(dān)子（basidium）是擔(dān)子菌進(jìn)行核配和減數(shù)分裂的場所。當(dāng)頂端細(xì)胞開始膨大時(shí)，其中的雙核進(jìn)行核配形成一個(gè)

5、二倍體的細(xì)胞核，接著進(jìn)行減數(shù)分裂形成4個(gè)單倍體的細(xì)胞核。每個(gè)細(xì)胞核形成一個(gè)單核的擔(dān)孢子，著生在擔(dān)子的小梗上。擔(dān)孢子萌發(fā)形成單倍體的初生菌絲體。 由此可見，擔(dān)子和擔(dān)孢子形成的過程與子囊和子囊孢子的形成過程是很相似的。 是單核、稱單倍體；一般為外生孢子，擔(dān)孢子一般是4個(gè)。擔(dān)孢子分兩種：擲孢子：能夠彈射的。定孢子：不能夠彈射的。 擔(dān)孢子 擔(dān)子著生在各種高度組織化的子實(shí)體內(nèi)，這些子實(shí)體叫做的擔(dān)子果。多數(shù)擔(dān)子菌產(chǎn)生擔(dān)子果，其發(fā)育類型有裸果型、半被果型和被果型三種。裸果型：子實(shí)層著生在擔(dān)子果的一定部位，自始裸露于外，如非褶菌目真菌即是。被果型：子實(shí)層包裹在子實(shí)體內(nèi)，擔(dān)子成熟時(shí)也不開裂，只有在擔(dān)子果分解或遭

6、受外力損傷時(shí)擔(dān)孢子才釋放出來，為被果型，如馬勃。半被果型：子實(shí)層最初有一定的包被，在擔(dān)子成熟前開裂露出子實(shí)層的為半被果型，如傘菌。 有些擔(dān)子菌不產(chǎn)生擔(dān)子果，如銹菌、黑粉菌。擔(dān)子果擔(dān)子菌的子實(shí)層（擔(dān)子果）擔(dān)子菌生活史擔(dān)孢子初生菌絲細(xì)胞融合、質(zhì)配雙核細(xì)胞雙核菌絲體雙核菌絲頂端膨大 （擔(dān)子）核配、減數(shù)分裂（一）習(xí)性 陸生，分三類： 寄生于綠色植物上，如黑粉菌、銹菌。 生活于樹木的木質(zhì)部、死枝、死木材上，如木耳、多孔菌等。 腐生于腐殖質(zhì)豐富的土壤中，如傘菌、腹菌等。 （二）越冬形式 厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實(shí)體。 六、擔(dān)子菌的分類 分綱根據(jù)：擔(dān)子果的有無及發(fā)育類型。 銹菌綱（Uredinomyc

7、etes） 黑粉菌綱（Ustilaginomycetes） 層菌綱（Hymenomycetes） 有擔(dān)子果，裸果型或半被果型。擔(dān)子形成子實(shí)層，擔(dān)子是有隔擔(dān)子或無隔擔(dān)子。大都是腐生物，極少數(shù)是寄生物。 腹菌綱（Gasteromycetes） 有擔(dān)子果，裸果型，擔(dān)子形成子實(shí)層，擔(dān)子是無隔擔(dān)子。五、擔(dān)子菌的生態(tài)習(xí)性七、銹菌綱（Uredinomycetes）（一） 概述銹菌綱真菌一般稱作銹菌，主要為害植物莖、葉，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成稱作銹狀物的病征，所引起的病害一般稱為銹病，常引起農(nóng)作物的嚴(yán)重?fù)p失。已知約7000個(gè)種。銹菌的特征是：無擔(dān)子果。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生的先菌絲分化產(chǎn)生橫隔，特化為擔(dān)

8、子；擔(dān)子有4個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞上產(chǎn)生1個(gè)小梗小梗上著生單胞、無色的擔(dān)孢子；擔(dān)孢子釋放時(shí)可以強(qiáng)力彈射。通常認(rèn)為銹菌是專性寄生的，但是已有少數(shù)銹菌如禾柄銹菌小麥專化型(Puccinia graminis f. sp. tritici)等10多種銹菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。銹菌有兩種營養(yǎng)菌絲體，即單核的初生菌絲體和雙核的次生菌絲體。有些銹菌兩種菌絲體都能侵染寄主植物并以無性繁殖的方式分別產(chǎn)生單核的和雙核的孢子，如禾柄銹菌(Puccinia graminis)。銹菌的雙核菌絲體很少有鎖狀聯(lián)合。寄生在寄主細(xì)胞間的菌絲體一般都形成吸器伸入寄主細(xì)胞內(nèi)。有的銹菌是單主寄生的，即在一種寄主植物上生活就可以完成生活

9、史；有的是轉(zhuǎn)主寄生的，生活史的不同階段需要在兩種不同的寄主上生活才能完成生活史。許多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象，一個(gè)完整的生活史最多的可以產(chǎn)生5種類型的孢子，如禾柄銹菌。（二）多型現(xiàn)象0性孢子(pycniospore)：性孢子單細(xì)胞，單核，產(chǎn)生在性孢子器內(nèi)，其作用是與受精絲進(jìn)行交配。性孢子器(pycnium)是由擔(dān)孢子萌發(fā)形成的單核菌絲體侵染寄主形成的一種有孔口、近球形的結(jié)構(gòu)，性孢子器中產(chǎn)生性孢子和受精絲。銹孢子(aeciospore)：銹孢子雙核，單細(xì)胞，產(chǎn)生在銹孢子器內(nèi)。銹孢子器(aecium)和銹孢子是由性孢子器中的性孢子與受精絲交配后形成的雙核菌絲體產(chǎn)生的，因此銹孢子器和銹孢子一般是與性孢

10、子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。夏孢子(urediospore)：夏孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的成堆的雙核孢子，夏孢子萌發(fā)形成雙核菌絲可以繼續(xù)侵染寄主，在生長季節(jié)中可連續(xù)產(chǎn)生多次，作用與分生孢子相似，但兩者性質(zhì)不同。許多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆(uredium)。冬孢子(teliospore)：冬孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的厚壁雙核孢子，一般是在生長后期形成的休眠孢子。冬孢子是銹菌雙核進(jìn)行核配的場所。許多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆(telium)。擔(dān)孢子：冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化為有隔擔(dān)子，擔(dān)子的小梗上產(chǎn)生擔(dān)孢子。冬孢子是原擔(dān)子，先菌絲是后擔(dān)子。銹菌的擔(dān)孢子一般稱作小孢子，是經(jīng)過減數(shù)分裂后形成的單核孢

11、子。冬孢子和冬孢子堆冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子性孢子器和銹孢子器放大的性孢子器放大的銹孢子器夏孢子和夏孢子堆禾柄銹菌五種類型的孢子（三）銹菌生活史類型 各種銹菌產(chǎn)生孢子的種類多少是不同的，構(gòu)成了銹菌生活史的多樣性。 禾柄銹菌形成5種孢子，它們的生活史可用0、表示。梨膠銹菌(Gymnosporangium haraeanum)不產(chǎn)生夏孢子，它的生活史是0、。 通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙核孢子（銹孢子或夏孢子）的稱為長生活史型；冬孢子為唯一雙核孢子的為短生活史型。 長生活史型的銹菌有單主寄生和轉(zhuǎn)主寄生兩種；短生活史型的則都是單主寄生。有的將銹菌的生活史分為全銹型即生活史中產(chǎn)生所

12、有5種孢子；半銹型即生活史中缺夏孢子，短銹型即冬孢子為唯一的雙核孢子等生活史型。末發(fā)現(xiàn)或沒有冬孢子的銹菌，一般稱作“不完全銹菌”。（四）銹菌生活史中的轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象1、禾柄銹菌是轉(zhuǎn)主寄生的，擔(dān)孢子只能侵染小檗，不能侵染麥類作物。 擔(dān)孢子隨風(fēng)傳播到小檗上，侵入后產(chǎn)生初生菌絲，幾天后在小檗葉片的表皮下形成性孢子器。性孢子很小，單細(xì)胞，呈蜜滴狀從性孢子器孔口擠出，同時(shí)性孢子器內(nèi)壁產(chǎn)生受精絲從孔口伸出。性孢子器孔口上的蜜滴散發(fā)香味吸引昆蟲前來吮吸，將性孢子傳播到受精絲上，性孢子與受精絲通過授精作用進(jìn)行質(zhì)配，形成雙核細(xì)胞。2、質(zhì)配形成的雙核細(xì)胞分裂形成雙核菌絲體，擴(kuò)展至小檗葉片背面表皮下糾集形成銹孢子器。

13、 銹孢子器內(nèi)產(chǎn)生呈鏈狀排列的銹孢子。銹孢子球形，單細(xì)胞，雙核，呈黃色，壁表面光滑。銹孢子不能侵染小檗，只能侵染麥類寄主。3、銹孢子隨風(fēng)傳播到小麥上，萌發(fā)侵入小麥后，在寄主體內(nèi)形成發(fā)達(dá)的雙核菌絲體，隨后不久在麥類作物表皮下形成夏孢子堆，成熟后頂破表面外露。4、夏孢子橢圓形，單細(xì)胞，雙核，壁表面有刺，橙黃色。夏孢子只能侵染麥類作物。夏孢子經(jīng)傳播繼續(xù)為害麥類作物，在麥類作物的一個(gè)生長季節(jié)中，這樣的過程可以重復(fù)多次，使病害迅速蔓延。 夏孢子的作用可以說與半知菌的分生孢子相似，但兩者的本質(zhì)不同：夏孢子是經(jīng)質(zhì)配形成的雙核細(xì)胞發(fā)育產(chǎn)生的雙核菌絲體形成的雙核孢子，而分生孢子是由營養(yǎng)生長產(chǎn)生的菌絲體形成的。5、

14、麥類生長后期，雙核菌絲頂端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子堆。冬孢子是一種抵抗不良環(huán)境的厚壁休眠孢子，越冬后萌發(fā)，經(jīng)核配、減數(shù)分裂，產(chǎn)生擔(dān)孢子。銹菌的侵染循環(huán)多循環(huán)類型 以小麥稈銹菌（Puccinia graminis）為例：冬孢子堆及冬孢子先菌絲擔(dān)子擔(dān)孢子氣傳侵染小檗性孢子器及性孢子蟲傳異宗配合形成雙核菌絲銹孢子器及銹孢子風(fēng)傳侵染小麥夏孢子堆及夏孢子氣傳 再侵染我國小麥稈銹菌的侵染循環(huán) 由于禾柄銹菌的夏孢子對高溫和低溫均很敏感，因此認(rèn)為它在北方春麥區(qū)越夏，秋季自北向南傳到冬麥區(qū)，在南方冬小麥上越冬；第二年春天再自南向北傳到北方春麥區(qū)越夏，如此循環(huán)侵染。在生長季節(jié)可重復(fù)產(chǎn)生夏孢子而再次侵染。北方

15、春小麥越夏南方冬小麥越冬夏孢子夏孢子（五）銹菌的分類 銹菌的分類主要根據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列和萌發(fā)的形式。 分1目（銹菌目），2科。 柄銹菌科（Pucciniaceae）：冬孢子有柄，單生，冬孢子大多裸露于寄主體外。其中為害農(nóng)作物最重要的是柄銹菌屬(Puccinia)和單胞銹菌屬(Uromyces)。 柵銹菌科（Melampsoraceae）：冬孢子無柄，聚生于寄主體內(nèi)，以柵欄狀結(jié)合成一層或多層，生于表皮下，或縱橫排列成柱狀。與農(nóng)作物病害關(guān)系較大的有柵銹菌屬(Melampsora)和層銹菌屬(Phakopsora)，另有許多種類寄生在松柏植物上。 其他缺乏有性階段的銹菌，即未見冬孢子的銹菌則簡單

16、地歸于一類，即半知銹菌類。由于冬孢子反映銹菌目的特征，并且多數(shù)銹菌都能形成冬孢子，所以冬孢子的性狀是銹菌分類的主要依據(jù)。事實(shí)上，許多為害作物的銹菌很少發(fā)現(xiàn)有性階段或有性階段在病害的發(fā)生過程中并不重要，如禾本科、豆科等作物上的銹菌，反復(fù)侵染為害，到后期才形成冬孢子，而且冬孢子對病害循環(huán)也不起什么作用，所以生活史實(shí)際上是很簡單的。1、柄銹菌科（1）單胞銹菌屬（Uromyces） 冬孢子單胞，有柄，頂壁較厚，頂端有一個(gè)發(fā)芽孔，光滑或有乳頭狀突起。夏孢子單細(xì)胞，有刺或瘤狀突起。瘤頂單胞銹菌（），引起菜豆銹病。 冬孢子夏孢子瘤頂單胞銹菌引起的菜豆銹病。 冬孢子夏孢子 特征：冬孢子雙胞，有柄，深褐色，光滑

17、或有瘤，每個(gè)細(xì)胞都有發(fā)芽孔，單主或轉(zhuǎn)主寄生。夏孢子單胞，近球形，有柄，單生，壁上有刺。引起小麥條銹（P. striiformis）、葉銹（P. recondite f.sp tritici）、稈銹病（P. graminis tritici）等。（2）柄銹菌屬（Puccinia）柄銹菌屬冬孢子和夏孢子小麥葉銹病小麥稈銹病冬孢子（3）膠銹菌屬（Gymnosporangium） 特征：冬孢子雙胞，光滑，淺黃色至暗褐色，每個(gè)細(xì)胞有兩個(gè)發(fā)芽孔，有可以膠化的長柄，遇水膨大，轉(zhuǎn)主寄生。沒有夏孢子階段。 梨膠銹菌（G. haraeanum）引起梨銹病。轉(zhuǎn)主寄主檜柏。性孢子和銹孢子在梨樹上引起梨銹病。 1、檜柏

18、上的冬孢子角及吸水膨大后的冬孢子角2、冬孢子；3、冬孢子萌發(fā)；4、銹孢子器；5、銹孢子；6、性孢子器梨膠銹菌的侵染與轉(zhuǎn)主梨膠銹菌在轉(zhuǎn)主寄主檜柏上的冬孢子堆吸水膨脹后呈橙黃色花朵狀的膠狀物梨銹病侵染循環(huán)圖解（4）多胞銹菌屬（Phragmidium） 冬孢子3至多個(gè)細(xì)胞，壁厚，光滑或有瘤，柄的基部膨大。每個(gè)細(xì)胞有23個(gè)發(fā)芽孔。玫瑰多胞銹菌（P. rosaemultiflorae ），引起玫瑰銹病。2、柵銹科（1）柵銹菌屬（Melampsora） 冬孢子單胞，無柄，緊密排列成一層。夏孢子表面有疣或刺。亞麻柵銹菌（M. lini）引起亞麻銹病。柵銹菌屬冬孢子堆及夏孢子（2）層銹屬（Phakopsora

19、） 冬孢子單胞，無柄，不整齊地排列成數(shù)層；夏孢子表面有刺。棗層銹菌（P. ziziphivulgaris ）引起棗樹銹病。層銹菌屬冬孢子堆和夏孢子（3）柱銹屬（Cronartium） 冬孢子縱橫排列成柱狀。 八、黑粉菌綱（Ustilaginomycetes） 59屬，980種。世界分布廣泛，引起植物的黑粉病。（一） 分類：分為兩個(gè)目 黑粉菌目（Ustilaginales）：植物的病原菌，寄生物。 擔(dān)孢目（Sporidiales）：腐生的酵母。（二）黑粉菌目 黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉狀的冬孢子(習(xí)慣稱作厚垣孢子)。 黑粉菌是非專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，但寄生性較

20、強(qiáng)。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。大多數(shù)黑粉菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，但只有少數(shù)可以在人工培養(yǎng)基上完成生活史。少數(shù)黑粉菌為腐生的。 典型的為內(nèi)寄生，主要寄生在顯花植物上，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。危害子房、花藥、花序、葉、莖等，少數(shù)危害根部。 黑粉菌與銹菌的主要區(qū)別： 是它的冬孢子是從雙核菌絲體的中間細(xì)胞形成的，擔(dān)孢子直接著生在先菌絲(沒有小梗)的側(cè)面或頂部，成熟后也不能彈出。此外，黑粉菌不是專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，寄生性較強(qiáng)。1、黑粉菌形態(tài)特征（1）菌絲體 黑粉菌主要是以雙核的菌絲體在寄主的細(xì)胞間寄生，有些在細(xì)胞內(nèi)

21、生長。寄生在植物的莖、葉部?？僧a(chǎn)生吸器；在生長點(diǎn)、雄蕊、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器。有的在菌絲體上有鎖狀聯(lián)合。多數(shù)系統(tǒng)性全株侵染，少數(shù)局部性侵染。 黑粉菌的有性生殖過程很簡單，沒有特殊分化的性器官。一般是以兩個(gè)擔(dān)孢子或兩個(gè)先菌絲細(xì)胞進(jìn)行質(zhì)配而進(jìn)入雙核階段，直至冬孢子萌發(fā)才進(jìn)行核配。冬孢子最初為雙核，以后核配成一個(gè)二倍體的細(xì)胞核。減數(shù)分裂是在先菌絲中進(jìn)行形成的擔(dān)孢子為單核。 無性繁殖不發(fā)達(dá)，往往以擔(dān)孢子進(jìn)行芽殖產(chǎn)生分生孢子。 冬孢子厚垣孢子 到寄生的后期，雙核的菌絲體在寄主組織內(nèi)形成冬孢子，冬孢子是從雙核菌絲體的中間細(xì)胞形成的。 其形成的過程： 雙核菌絲 原生質(zhì)收縮 細(xì)胞壁膠化 冬孢子 （2

22、）黑粉菌的有性生殖和無性繁殖 冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子。 冬孢子（N+N） 冬孢子（2N） 先菌絲(2N) 擔(dān)孢子(N) 冬孢子萌發(fā)形成先菌絲和擔(dān)子；擔(dān)子無隔或有隔，但擔(dān)子上無小梗，擔(dān)孢子直接著生在擔(dān)子上，擔(dān)孢子不能彈射。擔(dān)子與擔(dān)孢子2、黑粉菌的癥狀類型 花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子房和胚乳；雄蕊； 莖葉黑粉菌； 癭瘤黑粉菌； 根黑粉菌。3、黑粉菌的侵染類型（1）幼苗侵染型： 來自種子帶菌和土壤帶菌的冬孢子萌發(fā)后，侵入幼苗，菌絲在寄主體內(nèi)隨同寄主的生長發(fā)育遍及全身，引起系統(tǒng)性擴(kuò)展，最后在植物體的特定器官或部位形成冬孢子，多數(shù)黑粉菌以此種方式侵染寄主植物造成系統(tǒng)侵染。如玉米絲黑穗病。 （2）花器

23、侵染型： 開花期病菌從寄主的花器侵入后，菌絲在種胚內(nèi)休眠，當(dāng)年不表現(xiàn)癥狀，次年播種出芽時(shí)，潛伏在胚內(nèi)的菌絲隨種子的發(fā)芽恢復(fù)生長，從種子幼芽內(nèi)擴(kuò)展到幼苗的生長點(diǎn)，最后引起穗部發(fā)病。如小麥散黑穗。種子帶菌。種子、氣流傳播。系統(tǒng)侵染。 （3）局部侵染型： 侵染寄主體內(nèi)的菌絲不是系統(tǒng)擴(kuò)展，而是局限于侵染點(diǎn)周圍表現(xiàn)癥狀。如玉米黑粉病。 （4）幼莖侵染型： 病菌從植株根冠上發(fā)育的幼芽侵入，菌絲在寄主體內(nèi)系統(tǒng)性擴(kuò)展，最后在雄花的花粉粒內(nèi)形成冬孢子。 黑粉菌的分類主要根據(jù)冬孢子的性狀，如孢子的大小、形狀、紋飾、是否有不孕細(xì)胞、萌發(fā)的方式以及孢子堆的形態(tài)等。 黑粉菌為害農(nóng)作物重要的屬有黑粉菌屬(Ustilago

24、)、軸黑粉菌屬(Sphacelotheca)和腥黑粉菌屬(Tilletia)等，尤其是以黑粉菌屬最為重要。 分科及重要屬： 分科根據(jù)： 冬孢子萌發(fā)方式，擔(dān)子有無分隔；擔(dān)孢子側(cè)生或頂生。4、黑粉菌的分類 （1）黑粉菌科（Ustilaginaceae） 冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子（先菌絲），每個(gè)細(xì)胞側(cè)生或頂生擔(dān)孢子。黑粉菌屬（Ustilago） 黑粉菌屬是一群重要的植物病原菌，已知約有980個(gè)種，主要為害種子植物，在禾本科和莎草科植物上為害較多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有屬部性侵染的。在寄主的各生育期均可侵入。為害寄主植物時(shí)，通常在發(fā)病部位形成黑色粉狀物的病征，所引起的病害一般稱作黑粉病。孢子

25、堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生，不結(jié)合成孢子球；表面光滑或有紋飾。冬孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子，擔(dān)子側(cè)生擔(dān)孢子。黑粉菌屬冬孢子和冬孢子的萌發(fā)裸黑粉菌（U. nuda） 引起大麥散黑穗病。小麥散黑粉菌（U. tritici） 引起小麥散黑穗病。堅(jiān)黑粉菌（U. hordei） 引起大麥、燕麥堅(jiān)黑穗病。 玉蜀黍黑粉菌（U. maydis） 危害玉米莖、葉、雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。冬孢子為害癥狀玉蜀黍黑粉菌引起的玉米黑粉病軸黑粉菌屬（Sphacelotheca） 厚垣孢子分散，不結(jié)合成團(tuán)，由菌絲體組成的包被包圍在孢子堆外面，孢子堆中間有由寄主維管束殘余組織形成的中軸。1、子房受害后形成孢子堆2、厚垣

26、孢子絲黑粉病菌（S. reiliana）：危害玉米、高粱；高粱堅(jiān)粒黑粉病菌（S. sorghi）危害高粱；高梁軸黑粉菌(S. crueuta)引起高粱散粒黑穗病。高粱散粒黑穗?。?）腥黑粉菌科（Tilletiaceae） 冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生無隔的擔(dān)子，頂端簇生擔(dān)孢子。 粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子房內(nèi)，常有腥味；冬孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生無隔膜的先菌絲，頂端產(chǎn)生成束的擔(dān)孢子，擔(dān)孢子結(jié)合成“H”型。腥黑粉菌屬（Tilletia）冬孢子萌發(fā)冬孢子擔(dān)孢子結(jié)合成“H”型T. contraversa小麥光腥黑粉菌（T. foetida）小麥網(wǎng)腥黑粉菌（T. caries）小麥矮腥黑粉菌（T. contra

27、versa） 小麥矮腥黑粉病T. contraversa 孢子堆埋生在葉片、葉柄和莖組織內(nèi)，不呈粉狀；圓形光滑的冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起。稻葉黑粉菌（E. oryzae ）引起水稻葉黑粉病。葉黑粉菌屬（Entyloma）埋生在組織內(nèi)的冬孢子堆冬孢子萌發(fā)冬孢子 冬孢子結(jié)合成外有不孕細(xì)胞的孢子球，萌發(fā)形成短的或長的先菌絲，頂端束生擔(dān)孢子。冬孢子褐色，不孕細(xì)胞無色。如小麥條黑粉菌（小麥稈黑粉病菌U. tritici ）引起小麥稈黑粉病。條黑粉菌屬（Urocystis）條黑粉菌屬冬孢子與不孕細(xì)胞結(jié)合的孢子球小麥稈黑粉病尾孢黑粉菌屬（Neovossia）又稱刺黑粉菌屬冬孢子堆產(chǎn)生于寄主子房內(nèi)；冬孢子形

28、成后菌絲殘留物在孢子外形成一柄狀結(jié)構(gòu)。冬孢子表面布滿齒狀突起。稻粒黑粉病菌(N. horrida )引起水稻粒黑粉病。冬孢子表面布滿齒狀突起。擔(dān)子果一般為相當(dāng)發(fā)達(dá)的大型擔(dān)子果，裸果型或半裸果型，擔(dān)子形成子實(shí)層。擔(dān)孢子成熟后可以強(qiáng)力彈射。大多為腐生的，有許多可以引起木材腐朽，少數(shù)可以為害植物，有的是森林植物的重要病原菌。本綱真菌有的為食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作藥用，如靈芝等。近年來發(fā)現(xiàn)有不少種類含有抗癌物質(zhì)，有少數(shù)是毒菌，人畜食用可產(chǎn)生幻覺或致死；有的是與植物共生的菌根菌。層菌綱真菌與農(nóng)作物病害的關(guān)系較小，只有少數(shù)是農(nóng)作物的病原物。根據(jù)擔(dān)子有無隔膜，層菌綱分為有隔擔(dān)子菌亞綱和無隔擔(dān)子菌亞綱

29、，共包含9個(gè)目，已知約8000種。（一）有隔擔(dān)子菌亞綱 有隔擔(dān)子菌亞綱形成有隔擔(dān)子，有銀耳目、木耳目和隔擔(dān)菌目等3個(gè)目：九、層菌綱（Hymenomycetes）1、銀耳目（Tremellales） 本目真菌均是木材上的腐生菌，少數(shù)寄生在真菌上，擔(dān)子裸果型，大多為膠質(zhì)。典型的擔(dān)子以十字型縱隔分成4個(gè)細(xì)胞。銀耳(Tremella fuciformis)是其中很典型的種。 本目真菌大都為木材上的腐生菌，少數(shù)寄生高等植物或其他真菌上。擔(dān)子裸果型，膠質(zhì)，干后呈堅(jiān)硬的殼狀或墊狀。子實(shí)層分布在擔(dān)子果表面。典型的擔(dān)子有橫隔分為4個(gè)細(xì)胞。 常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引起紋羽病的桑卷擔(dān)菌(Helicob

30、asidium mompa)和紫卷擔(dān)菌(H.purpureum)。它們的擔(dān)子果不發(fā)達(dá)，擔(dān)子卷旋。毛木耳(Auriclaria polytricha)是我國在麻櫟等木材上栽培的食用菌。2、木耳目(Auriculariales) 是一類很待殊的真菌，大都是為害植物的介殼蟲上的共生物。擔(dān)子果不很發(fā)達(dá)，原擔(dān)子的壁很厚(有些像冬孢菌綱真菌的冬孢子)，后擔(dān)子則橫隔為4個(gè)細(xì)胞，小梗上著生擔(dān)孢子。這一目真菌中有少數(shù)是植物病原真菌，如引起桑膏藥病的柄隔擔(dān)耳 (Septobasidium pedicellatum) 和柑桔膏藥病的柑桔生隔擔(dān)耳(Septobasidium citricolum)。3、隔擔(dān)菌目(Se

31、ptobasidiales)（二）無隔擔(dān)子菌亞綱 無隔擔(dān)子菌亞綱真菌形成無隔擔(dān)子、分外擔(dān)菌目、座擔(dān)菌目、花耳目、膠膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等6個(gè)目：1、外擔(dān)菌目(Exobasidiales) 真菌都是高等植物上的寄生物，為害莖葉引起葉斑和腫瘤等畸形。它們沒有擔(dān)子果。擔(dān)子在受害部的表面形成子實(shí)層，在許多方面與子囊菌中外囊菌屬(Taphrina)真菌相似。外擔(dān)菌屬(Exobasidium)是最重要的屬，其中的許多種可為害山茶科、石楠科、樟科等常綠木本植物。引起茶餅病的壞損外擔(dān)菌(Exobasidium vexans)是常見的種。2、膠膜菌目(Tulasnellales) 真菌形成鋪展在基質(zhì)表面的擔(dān)

32、子果。擔(dān)子果有白色、褐色、灰色、粉紅色等。其中有腐生的和寄生的。寄生的主要是為害植物靠近上面的部分，有些是蘭科植物上的菌根真菌。特別值得提出的是亡革菌屬(Thanatephorus)中的瓜亡革菌(T.cucumeris)，是寄主范圍很廣的病原物，為半知菌立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)的有性階段。3、非褶菌目(Aphyllophorales) 真菌一般形成較大的裸果型擔(dān)子果，有的可食用，如猴頭菌、雞油菌等。非褶菌目中有些是藥用真菌，如靈芝(Ganoderma spp.)等。 猴 頭 菌雞 油 菌靈 芝4、蘑菇目(Agaricales) 真菌的擔(dān)子果是肉質(zhì)的，為半被果型，典型的

33、為傘狀，由菌蓋和菌柄兩部分組成；子實(shí)層著生在菌蓋下面的菌褶上。少數(shù)蘑菇目真菌的子實(shí)層體呈孔狀，如牛肝菌屬(Boletus)中的食用菌。 蘑菇目真菌大都是樹枝、木材、腐殖質(zhì)或糞堆上的腐生菌，少數(shù)可引起樹木和果樹的根腐病，其中最主要的是蜜環(huán)菌(Armillaria mellea)。我國著名藥材天麻，就是蜜環(huán)菌和一種蘭科植物共生形成的。 蘑菇目中有很多是食用菌，大量栽培的是蘑菇(Agaricus campestris)。少數(shù)蘑菇有毒，通常稱為毒傘菌或毒蘑菇。 毒傘菌的待征是菌蓋肉質(zhì)，帽形，容易腐爛，菌柄生于菌蓋中央，與菌蓋容易分離；擔(dān)孢子無色或粉紅色，菌柄基部有菌托，為擔(dān)子果包被開裂后的殘留物，菌柄

34、上有菌環(huán)。常見的種是毒傘屬（Amanita）中的毒傘(A. phalloides)，又稱鵝膏菌，在食用蘑菇引起的中毒中，絕大多數(shù)是因誤食此菌引起的。蘑 菇 目十、腹菌綱（Gasteromycetes）腹菌綱真菌的擔(dān)子果發(fā)達(dá)，被果型，擔(dān)子形成在完全閉合的擔(dān)子果內(nèi)。擔(dān)孢子不能彈射。擔(dān)孢子成熟后從擔(dān)子果的孔口或破裂的擔(dān)子果內(nèi)散出。通常認(rèn)為腹菌綱真菌是真菌中最高等的類群。大多數(shù)腹菌綱真菌為腐生的，少數(shù)與松樹共生形成菌根，有些可食用，如竹蓀和馬勃屬的一些種類，有的可作藥用。已知有1060種。1、鬼筆目（Phallales） 該目真菌的擔(dān)子果成熟后，內(nèi)部的產(chǎn)孢組織自溶，在柄狀組織頂端形成一團(tuán)有臭味的膠狀物

35、，有時(shí)又稱為臭角菌。鬼 筆白絨蛋巢菌2、鳥巢菌目（Nidulariales） 產(chǎn)生的擔(dān)子果無柄，成熟后開裂成杯狀，內(nèi)含造胞組織1至多個(gè)，成熟后每個(gè)造胞組織形成一個(gè)堅(jiān)硬的蛋狀小包。地 星3、馬勃目（Lycoperdales） 擔(dān)子果近球形，如馬勃、地星等。地星的擔(dān)子果有兩層包被，包被中央有一孔口，不開裂，外包被在潮濕條件下裂成數(shù)片，呈星狀開裂。十一、擔(dān)子菌亞門真菌所致植物病害的主要特點(diǎn)1、主要病狀： 斑點(diǎn)、斑塊、立枯、紋枯、根腐、葉腐、腫脹和癭瘤。除銹菌、黑粉菌、絲核菌和外擔(dān)菌外，擔(dān)子菌亞門的真菌很少引起葉斑。2、主要病征： 黃銹、黑粉、霉?fàn)钗铩⒎蹱钗?、顆粒狀菌核或粗線狀菌索。擔(dān)子菌引起的根腐病

36、，大多數(shù)可在被害的根部或基部發(fā)現(xiàn)菌絲體或菌索。3、擔(dān)子菌亞門真菌所致植物病害的類型： 主要有四大類：銹病、黑粉病、根腐病及過度生長性病害。銹病：在葉片上引起斑點(diǎn)，主要病征是黃褐色的銹狀物。黑粉?。嚎蔀楹χ参锏母鱾€(gè)部位，常引起葉斑、矮縮、腫脹、畸形、子房損壞等。主要病征是黑色的粉狀物。根腐?。褐饕袃煞N類型，一種是使寄主急性致死的，如薄膜革菌中的一些種造成的幼苗立枯、成株莖腐或根腐；另一種是使寄主慢性致死的，如卷擔(dān)菌、非褶菌、傘菌中的一些種，往往使得果樹、樹木慢性失水、中毒以至枯凋死亡。過度生長性病害：比較少見，主要有玉米黑粉菌引起的瘤腫。擔(dān)子菌亞門真菌小結(jié)一、形態(tài)特點(diǎn)：1、具發(fā)達(dá)的有隔菌絲體，

37、以雙核菌絲為主；多數(shù)有鎖狀聯(lián)合，有桶孔隔膜。2、無性繁殖不發(fā)達(dá)。有性繁殖產(chǎn)生擔(dān)孢子；擔(dān)子有隔或無隔。3、銹菌綱無擔(dān)子果，層菌綱和腹菌綱具有發(fā)達(dá)的和大型的擔(dān)子果。二、植物病原菌1、銹菌綱真菌是高等植物的重要病原物，包括銹菌和黑粉菌。 銹菌目真菌：植物專性寄生菌，引起植物銹病。有轉(zhuǎn)主寄生的類群和多孢現(xiàn)象。分類主要依據(jù)冬孢子形態(tài)，根據(jù)產(chǎn)孢類型可劃分為不同生活史型。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生橫隔擔(dān)子，擔(dān)子上形成小梗，擔(dān)孢子著生于小梗上。 黑粉菌目真菌：植物非專性寄生菌，寄生性強(qiáng)；引起植物黑粉病。為系統(tǒng)性侵染或局部性侵染。分類主要依據(jù)冬孢子形態(tài)和擔(dān)子類型（有隔或無隔，擔(dān)孢子頂生或側(cè)生）。2、層菌綱中多數(shù)為大型擔(dān)子菌

38、，含少數(shù)植物病原物。 如：隔擔(dān)菌屬植物膏藥病；亡革菌屬水稻紋枯病。3、腹菌綱主要是大型擔(dān)子菌。本章復(fù)習(xí)思考題 1、擔(dān)子菌的一般形態(tài)與特征？ 2、擔(dān)子菌亞門所屬各綱的主要特征及分類依據(jù)？ 3、銹菌和黑粉菌的主要特征及重要代表屬的發(fā)育循環(huán)？ 4、銹菌與黑粉菌引起的病害有哪些主要特征？與它們的生物學(xué)性狀有哪些聯(lián)系？ 5、轉(zhuǎn)主寄生的銹菌和系統(tǒng)侵染與局部性侵染的黑粉菌為害寄主植物的特點(diǎn)？在其所引致的病害控制上可采取哪些相應(yīng)的措施？ 6、擔(dān)子菌與植物病害有關(guān)的主要屬的形態(tài)特征？7、擔(dān)子菌的菌絲體有何特點(diǎn)?8、擔(dān)子由哪些部位或器官產(chǎn)生?10、擔(dān)子有哪些類型?11、銹菌和黑粉菌的擔(dān)子和擔(dān)孢子的形態(tài)特征和產(chǎn)生方

39、式有何不同?12、如何根據(jù)形態(tài)特征鑒別黑粉菌屬和腥黑粉菌屬?在麥類上這兩屬引起的病害癥狀有何異同?13、植物黑粉病傳播、侵染方式和發(fā)生流行有何特點(diǎn)?提出防治植物黑粉病的主要措施?14、黑粉菌和銹菌寄生性和致病性、侵染和危害特點(diǎn)有何異同?15、植物黑粉病和銹病在病害流行學(xué)和方面有何區(qū)別?16、銹菌的生活史有哪些特點(diǎn)?生活史有哪些類型?17、引起小麥銹病和梨銹病流行為害的病菌生活史階段有何不同?對這兩種銹病在防治措施上有何不同?18、如何區(qū)別全銹型，半銹型和短銹型三種生活史不同的銹菌？本章部分思考題參考答案1、擔(dān)子菌的一般形態(tài)與特征？答：擔(dān)子菌亞門真菌一般稱作擔(dān)子菌，是真菌中最高等的。擔(dān)子菌亞門真

40、菌的共同持征是有性生殖產(chǎn)生擔(dān)孢子。擔(dān)孢子產(chǎn)生在擔(dān)子上，每個(gè)擔(dān)子上一般形成4個(gè)擔(dān)孢子。高等擔(dān)子菌的擔(dān)子著生在具有高度組織化的結(jié)構(gòu)上形成子實(shí)層，這種結(jié)構(gòu)稱作擔(dān)子果（basidiocarp），常見的如木耳、銀耳、蘑菇、靈芝等，都是擔(dān)子菌的擔(dān)子果。低等擔(dān)子菌的擔(dān)子裸生，無擔(dān)子果。擔(dān)子菌大多是腐生的，許多可以形成大型擔(dān)子果，擔(dān)子果常產(chǎn)生在腐朽木材、植物枯枝落葉上。有些擔(dān)子果可食用或作藥用，有的有毒。有些擔(dān)子菌寄生植物引起嚴(yán)重病害。有少數(shù)與植物共生形成菌根。 2、擔(dān)子菌亞門所屬各綱的主要特征及分類依據(jù)？答：多數(shù)擔(dān)子菌的擔(dān)子著生在擔(dān)子果上。擔(dān)子果的發(fā)育類型有裸果型、半被果型和被果型三種類型。子實(shí)層從一開始就暴露的為裸果型，如非褶菌目真菌；子實(shí)層最初有一定的包被，在擔(dān)子成熟前開裂露出子實(shí)層的為半被果型，如傘菌；子實(shí)層包裹在子實(shí)體內(nèi)，擔(dān)子成熟時(shí)也不