《基礎生態(tài)學（第3版）》課件第五章 種內(nèi)與種間關系

1、第五章 種內(nèi)與種間關系5.1 競爭5.2 捕食作用5.3 寄生與共生5.4 種間協(xié)同進化種內(nèi)關系：生物種群內(nèi)部的個體間的相互作用 種間關系：生活于同一生境中的物種間的相互作用 種內(nèi)、種間相互作用的種類 競爭 捕食、自相殘殺 互利共生 寄生種間相互作用的基本類型 得利； 表示受損；0 無明顯影響5.1 競爭5.1.1 種內(nèi)競爭5.1.1.1 密度效應最后產(chǎn)量衡值法則（law of constant final yield） 不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當條件相同時，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。 最后產(chǎn)量衡值法則可表示為：Y= d = Ki其中： 表示植物個體平均重量；d為密度；Y為單

2、位面積產(chǎn) 量；Ki是一常數(shù)。 3/2自疏法則 該法則可用下式表示： = C d-3/2 兩邊取對數(shù)得： lg = lgC 3/2lgd 表示植物個體平均重量；d為密度；C是一常數(shù)5.1.1.2 他感作用植物體通過向體外分泌代謝過程中的化學物質，對其他植物產(chǎn)生直接或間接影響的現(xiàn)象；存在于種內(nèi)和種間 克生物質 乙烯、香精油、酚及其衍生物，不飽和內(nèi)脂、 生物堿、配糖體等 生態(tài)意義 對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的影響：歇地形象 影響植物群落的種類組成 植物群落演替的重要內(nèi)在因素5.1.2 種間競爭種間競爭（interspecific competition）是指兩物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時而產(chǎn)生的相互競爭

3、作用。 利用性競爭(exploitive competition) 干擾性競爭(interference competition)5.1.2.1 競爭的類型競爭結果的不對稱性是種間競爭的一個共同特點。 5.1.2.2 競爭排斥原理（Principle of competitive exclusion） 在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起，也即完全的競爭者不能共存。 競爭特點： 競爭結果不對稱. （2）對一種資源的競爭，能影響對另一種資源的競爭結果。 5.1.2.3 競爭模型Lotka-Volterra模型式中：是種2的一個個體對種1的阻礙系

4、數(shù)（競爭系數(shù)） 是種1的一個個體對種2的阻礙系數(shù)兩物種的競爭結局從理論上講可有以下三種：（1） 種1勝而種2被排除；（2） 種2勝而種1被排除；（3） 兩種共存。 N1取勝， N2滅亡 (b) N2取勝， N1滅亡 (c) 不穩(wěn)定共存（兩種都有可能取勝） (d)穩(wěn)定的平衡（兩種共存） Lotka Volterra模型的行為所產(chǎn)生的四種可能結局N1取勝， N2滅亡 N2取勝， N1滅亡 不穩(wěn)定共存（兩種都有可能取勝） 穩(wěn)定的平衡（兩種共存） K1 K2/， K2 K1/ K1 K1/K1 K2/， K2 K1/K1 K2/， K2 K1/1/ K1和1/ K2兩個值，分別為種1和種2的種內(nèi)競爭強

5、度指標。/ K2：物種1對物種2的種間競爭強度/ K1：物種2對物種1的種間競爭強度。( a)當1/K1 / K1，N1取勝， N2滅亡( b)當1/K1 /K2， 1/K2 / K1，N2取勝， N1滅亡 ( c)當1/K1 /K2， 1/K2 /K2， 1/K2 / K1，穩(wěn)定的平衡（兩種共存） 5.1.2.4 生態(tài)位（niche)理論與應用 生態(tài)位（niche）：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)的地位和角色。棲息地(habitat): 有機體所處的物理環(huán)境。棲息地一般包括許多生態(tài)位并支持許多物種。由Grinell 在1917年最早提出，Elton在1927年再定義，Hutchinson提

6、出n-維生態(tài)位的概念生態(tài)位空間(niche space) Hutchinson(1958) 提出 影響有機體的每個條件，和有機體能夠利用的每個資源都可以被認為是一個軸或維（dimension），在此軸或維上，可以定義有機體將出現(xiàn)的一個范圍。同時考慮一系列這樣的維，就可以得到有機體生態(tài)位的一個增強了的定義圖，稱為生態(tài)位空間?；A生態(tài)位：物種能夠棲息的理論上的最大空間。實際生態(tài)位：物種能夠占據(jù)的生態(tài)位空間。（由競爭和捕食脅迫造成，互利共生可擴大實際生態(tài)位）。 生態(tài)位分化三個共存物種的資源利用曲線。(a) 圖生態(tài)位狹，相互重疊少； (b) 圖生態(tài)位寬，相互重疊多。d 為曲線峰值間的距離，w為曲線的標

7、準差 當兩個種群利用同一資源（或其他環(huán)境條件）時，便出現(xiàn)生態(tài)位重疊。一般情況下生態(tài)位間只有局部重疊，即部分資源共享，其余分別獨自占有。完全重疊時理應發(fā)生激烈排斥效果。實際上從單一資源（一維生態(tài)位）角度考慮所出現(xiàn)的生態(tài)位重疊，在二維生態(tài)位圖像中，可能是分離狀態(tài)，因此不存在排斥性競爭，或者僅有部分重疊。生態(tài)位寬度表示某物種利用資源的程度。如果出現(xiàn)外來種群侵入它所在的群落并發(fā)生競爭，使原有種群被迫縮小活動范圍，這種現(xiàn)象稱為生態(tài)位壓縮。反之，種間競爭的減弱會出現(xiàn)某些種群擴大利用空間與資源而進入過去沒有占用的生境，這種生態(tài)位擴展稱為生態(tài)位釋放。植物生態(tài)位由于其軀體的不移動性和器官分布多層性（占有不同空間

8、）而與動物不同。各種植物的個體占據(jù)大小不一的空間，即活動范圍不同并且相對穩(wěn)定，競爭排斥進行很慢。在土壤上層和近地面空氣層，幾乎所有維管束植物的器官都固定于此，而另一些層位僅被某些種侵占。競爭排斥原理和生態(tài)位理論在自然生物群落中的應用（1）一個穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同生態(tài)位的兩個物種，其中一個終究要滅亡；（2）一個穩(wěn)定的群落中，由于各種群在群落中具有各自的生態(tài)位，種群間能避免直接的競爭，從而又保證了群落的穩(wěn)定；（3）一個生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，各種群在群落中的相互作用都趨向于互相補充而不是直接競爭。因此，由多個種群組成的生物群落，要比單一種群的群落更能有效地利用環(huán)境資源，維持長期較高的生產(chǎn)力，具有更

9、大的穩(wěn)定性。5.2 捕食作用捕食（predation）：一種生物攝取其它種生物個體的全部或部分為食。前者稱為捕食者（predator），后者稱為獵物或被食者（prey）。 食草動物（herbivores） 食肉動物（carnivores） 雜食動物（omnivores） 單食者 寡食者 廣食者5.2.1.1 捕食者與獵物的協(xié)同進化5.2.1 捕食者與獵物捕食者的本領: 快速奔跑、隱蔽色、利爪、毒牙、集體圍獵協(xié)同進化（coevolution)一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應而進化，而后一物種的這一性狀本身又是作為對前一物種性狀的反應而進化的。捕食者與獵物協(xié)同進化的結果常常是使有害的“負作用

10、” 減弱。獵物的本領：擬態(tài)、保護色、警戒色、假死、快跑、集體抵御5.2.1.2 獵物捕食者的簡單模型式中：N是獵物密度； r1是獵物的內(nèi)稟增長率； 為捕食者發(fā)現(xiàn)和進攻獵物的效率，即平均每一捕食者獵殺獵物的常數(shù)； P是捕食者密度， -r2為捕食者的死亡率； 是捕食者利用獵物而轉變?yōu)楦嗖妒痴叩牟妒吵?shù)。Lotka-Volterra 捕食者-獵物模型 ：dN/dt = r1N-PN 獵物方程dP/dt = -r2P + PN 捕食者方程兔子與猞猁 的種群震蕩5.2.1.3 自然界中捕食者對獵物種群大小的影響 (1) 任一捕食者的作用，只占獵物種總死亡率的很小一部分，因此去除捕食者對獵物種僅有微弱影

11、響。(2) 捕食者只是利用了對象種中超出環(huán)境所能支持的部分個體，所以對最終獵物種群大小沒有影響。這時限制獵物種群的主要因素不是捕食者數(shù)量，而是其他因素 。(3)影響顯著：捕食對獵物數(shù)量影響的一些例子實驗結果將鴨捕食者（狐貍、浣熊、獾和條紋鼬）從營巢區(qū)域除去一些區(qū)域去除狐貍，另一些區(qū)域去除小型食肉動物澳洲野犬的控制和排除鴨營巢密度增加300%，筑巢成功率增加50%北美野兔數(shù)量在去除狐貍的情況下增加300%，但在去除小型食肉動物的情況下數(shù)量沒有變化十多種中型哺乳動物數(shù)量增加，野豬數(shù)量大增植物的補償作用防衛(wèi)反應協(xié)同進化5.2.2 食草作用 食草是廣義捕食的一種類型。其特點是植物不能逃避被食，而動物對

12、植物的危害只是使部分機體受損害，留下的部分能夠再生。1 食草的危害與植物的補償作用：食草危害隨損害部位、植物發(fā)育階段不同而不同。植物具生長補償作用，如提高單位葉面積光合率，落葉減少等。2 植物的防衛(wèi)反應：機械防御或化學防御30 植物的防衛(wèi)措施Structural defense against herbivores.3 植物與食草動物種群的數(shù)量關系放牧系統(tǒng)中食草動物的食草作用對植物凈生產(chǎn)量影響的模型植物-草食動物種群相互動態(tài)模型4.3 寄生與共生4.3.1 寄生寄生是指一個種（寄生物）寄居于另一個種（寄主）的體內(nèi)或體表、靠寄主體液、組織或已消化物質獲取營養(yǎng)而生存。1）微寄生物(micropar

13、asite)，在寄主體內(nèi)或表面繁殖（病毒、細菌、真菌和原生動物 ）2） 大寄生物(macroparasite)，在寄主體內(nèi)或表面生長，但不繁殖。（昆蟲 ）3）擬寄生物（重寄生物）(parasitoid)：在昆蟲寄主身上或體內(nèi)產(chǎn)卵，通常導致寄主死亡。35 Deformed frog resulting from a parasitic infectionMicroparasiteMacroparasiteParasitism寄生物與寄主的相互適應與協(xié)同進化 寄生物：神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官退化，生殖系統(tǒng)發(fā)達，復雜的生活史寄主：產(chǎn)生免疫反應，動物的整理行為、遷移。進化結果：危害逐漸減弱。圖 黏液瘤病毒毒

14、力等級的變化（引進澳大利亞的穴兔造成農(nóng)牧業(yè)的巨大危害后引入黏液瘤病毒才將危害防止住） Myxoma 和 歐洲兔 歐洲兔于1859年引進澳洲，隨后即快速擴散，過度啃食，顯著影響當?shù)厥巢輨游锏牟菰?澳洲于1950年使用Myxoma病毒來控制澳洲兔種群 開始使用，Myxoma病毒的毒性極強，數(shù)天內(nèi)即可殺死宿主 但是經(jīng)過數(shù)年后，Myxoma病毒的毒性顯著的下降 寄生物與寄主種群相互動態(tài) 20年間英格蘭和威爾士麻疹傳染力循環(huán) 5.3.2 共生偏利共生 互利共生連體互利共生非連體互利共生防御性互利共生 兩個物種之間，均從對方受益。例如：菌根和根瘤 昆蟲與植物之間的關系往往也屬于互利共生，特別在溫帶地區(qū)，昆蟲對授粉最重要。對一種有機體有利而對另一種有機體無害。例如： 附生植物，落葉松與水曲柳，樹蔭下的動植物40 Mutualism The plants of the genus Yucca are each pollinated exclusively by one species of yucca moth. This insect cannot complete its life cycle with any other plant. Therefore each species mutually benefits one another互利共生（mutuli