(工學(xué))微生物生理學(xué)第十章教學(xué)課件微生物的分化和發(fā)育

1、微生物的分化2012-12-17第1頁(yè)，共47頁(yè)。第十章、微生物的分化1、微生物分化論述2、細(xì)菌芽孢的形成3、黏細(xì)菌的分化4、柄細(xì)菌的分化5、酵母菌的生長(zhǎng)與分化2012-12-17第2頁(yè)，共47頁(yè)。第一節(jié)、微生物分化的論述1、分化：是指細(xì)胞在一定的條件下，朝不同方向發(fā)展，使其形態(tài)結(jié)構(gòu)，生理功能發(fā)生一系列的變化，最終導(dǎo)致一種細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N細(xì)胞的過(guò)程。2、微生物的分化一般只發(fā)生在細(xì)胞水平，只有少數(shù)種類(lèi)的微生物會(huì)由分化細(xì)胞形成分化組織。芽孢在其休眠期間，不能檢測(cè)出任何代謝活力，稱(chēng)為隱生態(tài)。因此，和高等生物相比，微生物分化更確切說(shuō)是指單個(gè)微生物細(xì)胞在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所發(fā)生的相應(yīng)的形態(tài)或生理上的變化，或

2、者多細(xì)胞微生物在形成多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的過(guò)程中所發(fā)生的一系列的變化。2012-12-17第3頁(yè)，共47頁(yè)。3、通常將微生物的分化分為三種類(lèi)型，即營(yíng)養(yǎng)體的分化、孢子形成和多細(xì)胞的發(fā)育與分化，、營(yíng)養(yǎng)體的分化：在一些微生物中，當(dāng)環(huán)境條件發(fā)生改變時(shí)，會(huì)引起營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的形態(tài)發(fā)生改變，一種形態(tài)的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N或幾種形態(tài)的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。、孢子：許多微生物生長(zhǎng)到一定階段后，或者在不太適宜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的條件下可以產(chǎn)生一種特化的細(xì)胞形態(tài)，即為孢子。、營(yíng)養(yǎng)體的分化和孢子的形成都屬于微生物的單細(xì)胞分化，在微生物的許多類(lèi)群中，特別是高等真核微生物的類(lèi)群中還存在著多細(xì)胞的分化，這種分化導(dǎo)致微生物產(chǎn)生不同分化程度的各種各樣的多細(xì)胞結(jié)

3、構(gòu)。2012-12-17第4頁(yè)，共47頁(yè)。第二節(jié)、細(xì)菌芽孢的形成1、枯草芽孢桿菌的生活周期2、芽孢的結(jié)構(gòu)3、芽孢的形成過(guò)程及遺傳控制2012-12-17第5頁(yè)，共47頁(yè)。當(dāng)某些細(xì)菌的個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育達(dá)到一定階段，或在一定的環(huán)境條件下啟動(dòng)特定的代謝過(guò)程，細(xì)胞就會(huì)停止正常的生長(zhǎng)和分裂，細(xì)胞內(nèi)胞質(zhì)濃縮，在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆行極強(qiáng)的休眠體，稱(chēng)為芽孢（圖2-1）。目前研究最深入的為枯草芽孢桿菌（見(jiàn)圖2-2）無(wú)莢膜，周生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)。革蘭氏陽(yáng)性菌，芽孢0.60.91.01.5微米，橢圓到柱狀，位于菌體中央或稍偏，芽孢形成后菌體不膨大。 圖2-22012-12-17第6頁(yè)，共47

4、頁(yè)。芽孢：利用電子顯微鏡，不僅可觀察到芽孢的表面特征，還可觀察到一個(gè)成熟的芽孢具有核心、內(nèi)膜、初生細(xì)胞壁、皮層、外膜、外殼層及外孢子囊等多層結(jié)構(gòu)。圖2-12012-12-17第7頁(yè)，共47頁(yè)。1、枯草芽孢桿菌的生活周期、細(xì)菌的個(gè)體生長(zhǎng)包括細(xì)胞結(jié)構(gòu)的復(fù)制與再生以及細(xì)胞的分裂與控制，具體步驟詳見(jiàn)圖2-3圖2-32012-12-17第8頁(yè)，共47頁(yè)。1、枯草芽孢桿菌的生活周期、枯草芽孢桿菌在營(yíng)養(yǎng)豐富、環(huán)境適宜的情況下，和其他不產(chǎn)生芽孢的細(xì)菌一樣通過(guò)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的復(fù)制和簡(jiǎn)單的二分裂進(jìn)行繁殖。在營(yíng)養(yǎng)缺乏，pH及其他環(huán)境條件不利的時(shí)候，枯草芽孢桿菌產(chǎn)生休眠體芽孢以度過(guò)不良環(huán)境，當(dāng)環(huán)境條件恢復(fù)的時(shí)候，芽孢萌發(fā)成

5、為營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的細(xì)胞，恢復(fù)活躍的代謝，再次進(jìn)行二分裂繁殖。因此，芽孢的形成既不是芽孢桿菌生活周期的必經(jīng)階段，也不是細(xì)菌的一般繁殖形式，而是細(xì)菌對(duì)不良環(huán)境的產(chǎn)物。2012-12-17第9頁(yè)，共47頁(yè)。1、枯草芽孢桿菌的生活周期、枯草芽孢桿菌的生活周期（圖2-4）0 1 2 3 4 5 6 7 時(shí)間/h芽孢形成階段0 1 2 3 4 5 6 7 軸絲形成橫隔形成前孢子形成皮層形成外殼形成芽孢成熟芽孢釋放細(xì)胞形態(tài)變化圖2-42012-12-17第10頁(yè)，共47頁(yè)。2、芽孢的結(jié)構(gòu)芽孢是整個(gè)生物界中抗逆性最強(qiáng)的生命體，對(duì)高溫、干燥、輻射、化學(xué)藥物和靜水壓等有極強(qiáng)的抵抗能力。這些特點(diǎn)和芽孢的特殊結(jié)構(gòu)是分不開(kāi)的

6、，具體的細(xì)致構(gòu)造參照?qǐng)D2-1.2012-12-17第11頁(yè)，共47頁(yè)。芽孢的構(gòu)造（圖2-5）孢外壁：芽孢的主要成分，約占芽孢的50%，成分為脂蛋白，透性差。芽孢衣：主要含疏水性角蛋白，抗酶解，抗藥物，多價(jià)陽(yáng)離子難通過(guò)。圖2-52012-12-17第12頁(yè)，共47頁(yè)。皮層：在芽孢中占有36%-60%，主要含芽孢肽聚糖，還含有吡啶二羧酸鈣鹽（DPACa）。核心：由芽孢壁、芽孢質(zhì)膜、芽孢質(zhì)、核區(qū)四部分組成，含水量極低(10%-25%),組成與一般細(xì)胞基本相似外，含有DPACa。2012-12-17第13頁(yè)，共47頁(yè)。3、芽孢的形成過(guò)程及遺傳物質(zhì)控制芽孢的形成過(guò)程芽孢的遺傳物質(zhì)控制2012-12-17

7、第14頁(yè)，共47頁(yè)。芽孢形成的過(guò)程核物質(zhì)融合成軸絲（桿狀）在細(xì)胞中央或一端，細(xì)胞膜內(nèi)陷形成隔膜形成前孢子和母細(xì)胞。2012-12-17第15頁(yè)，共47頁(yè)。母細(xì)胞吞噬前孢子皮層形成：兩層隔膜間填充芽孢肽聚糖、合成DPA,累積鈣離子。2012-12-17第16頁(yè)，共47頁(yè)。 芽孢衣形成芽孢衣合成完成，抗熱性和折射率增加。2012-12-17第17頁(yè)，共47頁(yè)。芽孢釋放：芽孢囊裂解，芽孢游離外出。2012-12-17第18頁(yè)，共47頁(yè)。2012-12-17第19頁(yè)，共47頁(yè)。芽孢形成的遺傳控制芽孢形成是在母細(xì)胞和前孢子細(xì)胞轉(zhuǎn)錄因子共同調(diào)節(jié)作用下完成的。不對(duì)稱(chēng)分裂導(dǎo)致前孢子轉(zhuǎn)錄因子 活化，其進(jìn)一步激活

8、母細(xì)胞 ，完成囊吞作用。營(yíng)養(yǎng)不良等因素使得轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白Spo0A開(kāi)始轉(zhuǎn)錄，引起體細(xì)胞不對(duì)稱(chēng)分裂吞噬后， 導(dǎo)致前孢子轉(zhuǎn)錄因子 活化， 進(jìn)一步導(dǎo)致。 (芽孢形成時(shí)期特有的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子)活化。2012-12-17第20頁(yè)，共47頁(yè)。只有當(dāng)Spo0A的含量和磷酸化水平達(dá)到一定閾值，芽孢才開(kāi)始形成。五種蛋白激酶之一自我磷酸化，將磷酸基團(tuán)經(jīng)磷酸傳遞蛋白 Spo0F和Spo0B給Spo0A 。2012-12-17第21頁(yè)，共47頁(yè)。轉(zhuǎn)錄因子級(jí)聯(lián)保證了芽孢形成過(guò)程中各個(gè)步驟按正確的順序發(fā)生。每一因子控制著芽孢形成的一個(gè)階段，且控制著在下一階段發(fā)揮作用的因子合成。在母細(xì)胞和芽孢之間存在著信息交換，使前芽孢和母細(xì)

9、胞中的基因表達(dá)相互協(xié)調(diào)。2012-12-17第22頁(yè)，共47頁(yè)。第三節(jié) 黏細(xì)菌的分化黏細(xì)菌的生活周期營(yíng)養(yǎng)體的生長(zhǎng)細(xì)胞聚集子實(shí)體的形成2012-12-17第23頁(yè)，共47頁(yè)。A:營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞 B:孢子細(xì)胞 C:包裹黏孢子的子實(shí)體2012-12-17第24頁(yè)，共47頁(yè)。黏細(xì)菌是原核生物，滑動(dòng)細(xì)菌。黏細(xì)菌是典型的革蘭氏陰性菌，但它的很多特性與某些較高等的真核生物類(lèi)似。黏細(xì)菌以不溶于水的有機(jī)物為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如纖維素，微生物細(xì)胞壁，細(xì)菌和一些酵母的蛋白質(zhì)。中溫型的好氣微生物，最適生長(zhǎng)溫度30左右。黏細(xì)菌的生活史和子實(shí)體發(fā)育過(guò)程分為營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)、細(xì)胞聚集、子實(shí)體形態(tài)發(fā)生以及粘孢子萌發(fā)四個(gè)階段。2012-12-1

10、7第25頁(yè)，共47頁(yè)。1、黏細(xì)菌的生長(zhǎng)周期2012-12-17第26頁(yè)，共47頁(yè)。2 、營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)豐富時(shí)，黏細(xì)菌以二分裂的方式進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，大量繁殖。它的生長(zhǎng)速率與細(xì)胞密度有關(guān)。隨著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的進(jìn)行，細(xì)胞逐步累積，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也漸漸減少，為細(xì)胞聚集創(chuàng)造了條件。 2012-12-17第27頁(yè)，共47頁(yè)。3、細(xì)胞聚集 當(dāng)周?chē)h(huán)境中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)貧乏，細(xì)胞處于饑餓狀態(tài)，細(xì)胞密度達(dá)到一定程度，黏細(xì)菌會(huì)啟動(dòng)多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的分化過(guò)程，且具有可依靠的固體表面時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體即停止生長(zhǎng)并向特定的中心聚集。碳源，氮源，能源和無(wú)機(jī)磷的缺乏會(huì)導(dǎo)致聚集現(xiàn)象的發(fā)生。環(huán)磷酸腺苷 cAMP和鳥(niǎo)苷四磷酸ppGpp可能是啟動(dòng)細(xì)胞聚集的趨化

11、物。細(xì)胞的聚集靠滑動(dòng)進(jìn)行，滑動(dòng)與胞外絲狀體，如原纖維或菌毛有關(guān)。此外，胞外絲狀體與細(xì)胞間的信息傳遞也有關(guān)。聚集是一個(gè)漸進(jìn)的過(guò)程，細(xì)胞向聚集中心運(yùn)動(dòng)時(shí)，由于受趨化物的影響而呈現(xiàn)水波狀運(yùn)動(dòng)波；當(dāng)大約105的細(xì)胞選定了一個(gè)共同的聚集中心時(shí)，才是一種有效的穩(wěn)定聚集。2012-12-17第28頁(yè)，共47頁(yè)。4、子實(shí)體的形態(tài)發(fā)生聚集后的細(xì)胞進(jìn)行有序排列，形成一定形態(tài)的多細(xì)胞結(jié)構(gòu)。不同的黏細(xì)菌形成的子實(shí)體不同，但它們子實(shí)體外面都覆蓋著一層粘物質(zhì) 。在子實(shí)體形成過(guò)程中，這個(gè)多細(xì)胞結(jié)構(gòu)內(nèi)部一部分細(xì)胞發(fā)生自溶，自溶產(chǎn)生的自溶物可能是孢子外殼合成的原料和能源物質(zhì)。導(dǎo)致自溶的因子是類(lèi)似青霉素的抗生素。在自然條件下，粘

12、孢子的分化一般發(fā)生在子實(shí)體的孢子囊中，粘孢子是由整個(gè)細(xì)胞逐步轉(zhuǎn)變?yōu)檎虫咦拥?。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的形態(tài)變?yōu)榍蛐?，在?xì)胞壁外形成致密的皮層，中間孢子衣和表面孢子衣，這三層結(jié)構(gòu)構(gòu)成了一個(gè)厚厚的粘孢子外殼。粘孢子有較強(qiáng)的抗性。2012-12-17第29頁(yè)，共47頁(yè)。第四節(jié) 柄細(xì)菌的分化新月柄細(xì)菌的生活周期柄細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)的發(fā)育柄細(xì)菌分化的遺傳控制2012-12-17第30頁(yè)，共47頁(yè)。柄細(xì)菌是一類(lèi)革蘭氏陰性細(xì)菌，之所以稱(chēng)它們?yōu)楸?xì)菌是因?yàn)樵谄渖钪芷谥械哪承╇A段，這些細(xì)菌會(huì)至少產(chǎn)生一個(gè)從細(xì)胞表面延伸出的部分，即柄；新月柄細(xì)菌，細(xì)胞呈月牙狀2012-12-17第31頁(yè)，共47頁(yè)。1、柄細(xì)菌的生活周期2012-12-

13、17第32頁(yè)，共47頁(yè)。 一次分裂產(chǎn)生兩種細(xì)胞，游動(dòng)細(xì)胞葉柄狀細(xì)胞 游動(dòng)細(xì)胞：一極著生一根鞭毛一些纖毛，可以進(jìn)行趨化運(yùn)動(dòng)，將柄細(xì)菌傳播到新的環(huán)境 葉柄狀細(xì)胞：通常以葉柄部分或吸器固定在物體表面，可以進(jìn)行DNA的復(fù)制細(xì)胞分裂，分裂后產(chǎn)生一個(gè)游動(dòng)細(xì)胞一個(gè)葉柄狀細(xì)胞2012-12-17第33頁(yè)，共47頁(yè)。 游動(dòng)細(xì)胞代謝活躍，不能進(jìn)行復(fù)制分裂，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，脫掉鞭毛纖毛，在該位置產(chǎn)生柄狀結(jié)構(gòu)，DNA開(kāi)始復(fù)制。 在柄狀結(jié)構(gòu)的前端形成吸器，將細(xì)胞固定在固體表面。 柄狀細(xì)胞拉長(zhǎng)，在另一極合成鞭毛，形成一個(gè)分裂前細(xì)胞。 分裂產(chǎn)生兩個(gè)不同細(xì)胞。2012-12-17第34頁(yè)，共47頁(yè)。2、柄細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)的發(fā)育柄

14、細(xì)菌柄的發(fā)育柄細(xì)菌吸器的發(fā)育柄細(xì)菌鞭毛的發(fā)育2012-12-17第35頁(yè)，共47頁(yè)。b、需要在細(xì)胞周期中的一個(gè)合適的時(shí)間啟動(dòng)柄細(xì)菌柄的發(fā)育a、首先要在一個(gè)特定位點(diǎn)進(jìn)行膜的生物合成，且合成方向與細(xì)胞體上膜的合成方向垂直c、受到磷酸鹽水平的調(diào)控2012-12-17第36頁(yè)，共47頁(yè)。柄細(xì)菌吸器的發(fā)育吸器作為一個(gè)吸附結(jié)構(gòu)位于柄的前端，將葉柄細(xì)胞吸附于固體表面或其他物質(zhì)表面。對(duì)吸器進(jìn)行化學(xué)分析顯示吸器是復(fù)雜的多聚糖，含有一定的酸殘基，比如糖醛酸。吸器只有在游動(dòng)細(xì)胞分化形成葉柄狀細(xì)胞的時(shí)期才合成，吸器最初出現(xiàn)在前分裂細(xì)胞柄狀結(jié)構(gòu)的前端，在游動(dòng)細(xì)胞或者前分裂細(xì)胞的鞭毛一極找不到。參與吸器合成的基因的特點(diǎn)目

15、前還不是很清楚，但是有一個(gè)含有4個(gè)基因的操縱子hfa（A、B、C、D）已被證明對(duì)于細(xì)胞生成吸器非常重要。2012-12-17第37頁(yè)，共47頁(yè)。柄細(xì)菌鞭毛的發(fā)育在每一個(gè)細(xì)胞周期中，新月柄細(xì)菌分裂產(chǎn)生一個(gè)不活動(dòng)的葉柄狀細(xì)胞和一個(gè)活動(dòng)的游動(dòng)細(xì)胞。游動(dòng)細(xì)胞有一根極生鞭毛，該鞭毛在前分裂細(xì)胞時(shí)期形成，著生在葉柄狀結(jié)構(gòu)相對(duì)的一極。2012-12-17第38頁(yè)，共47頁(yè)。3、柄細(xì)菌分化的遺傳控制新月柄細(xì)菌發(fā)育過(guò)程中，頂端結(jié)構(gòu)（鞭毛、柄、吸器）的形成與細(xì)胞的分裂周期相關(guān)聯(lián)。最初，游動(dòng)細(xì)胞鞭毛脫落，取而代之以柄和吸器，隨即在分裂前細(xì)胞的另外一極產(chǎn)生鞭毛，以便在發(fā)育周期中產(chǎn)生游動(dòng)細(xì)胞。當(dāng)新生的游動(dòng)細(xì)胞也以柄和吸

16、器取代鞭毛，則標(biāo)志著下一個(gè)發(fā)育周期的開(kāi)始。2012-12-17第39頁(yè)，共47頁(yè)。第五節(jié) 酵母菌的生長(zhǎng)與分化酵母菌在自然界中大多數(shù)以雙倍體形式出現(xiàn)，無(wú)性繁殖以牙殖為主，少數(shù)是裂殖，許多酵母菌也能形成囊孢子，進(jìn)行有性繁殖。本節(jié)主要內(nèi)容為：芽殖為主的無(wú)性繁殖酵母菌子囊孢子的形成2012-12-17第40頁(yè)，共47頁(yè)。1、芽殖為主的無(wú)性繁殖酵母菌細(xì)胞生長(zhǎng)到一定體積時(shí)候，在細(xì)胞核中心粒附近出現(xiàn)小突起，最后發(fā)展成為具有完整細(xì)胞結(jié)構(gòu)的新細(xì)胞。細(xì)胞壁的形成、DNA的合成以及核分裂，與芽殖過(guò)程密切相關(guān)。酵母菌的出芽過(guò)程為：2012-12-17第41頁(yè)，共47頁(yè)。酵母菌的出芽過(guò)程首先，細(xì)胞核附近的中心體產(chǎn)生一小的突起，同時(shí)細(xì)胞表面向外突起，出現(xiàn)小芽其次，芽殖時(shí)，母細(xì)胞壁幾乎不增加，新壁都在芽細(xì)胞上，隨芽細(xì)胞生長(zhǎng)，新壁不斷地形成，各葡聚酶作用于老壁上引起局部溶解，使新壁組分插入再次，隨著芽的不斷長(zhǎng)大，同時(shí)復(fù)制的核與原生質(zhì)被導(dǎo)入芽?jī)?nèi)，最后芽細(xì)胞從母細(xì)胞得到一套完整的核結(jié)構(gòu)、線粒體、核糖體等而與母細(xì)胞分離，成為獨(dú)立生活的細(xì)胞。2012-12-17第42頁(yè)，共47頁(yè)。2012-12-17第43頁(yè)，共47頁(yè)。2、酵母菌的子囊孢子的形成 酵母菌是一類(lèi)結(jié)構(gòu)最為簡(jiǎn)單的單細(xì)胞子囊菌，包羅了30000多個(gè)物種的一大群高等真菌。最重要的特征是在有性生殖的過(guò)程中形成子囊，在子囊中