植物生理學(xué)教學(xué)課件2礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

1、第二章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 有收無收在于水 收多收少在于肥? 第二章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)教學(xué)目標(biāo) 了解植物必需的礦質(zhì)元素及其主要生理生化作用； 掌握植物細(xì)胞和根系對(duì)礦質(zhì)元素吸收特點(diǎn)及影響因素； 了解植物氮代謝的過程及硝酸鹽還原過程的特點(diǎn)； 了解礦物質(zhì)在植物體內(nèi)運(yùn)輸特點(diǎn)； 弄清作物合理施肥的生理基礎(chǔ)。1 植物體內(nèi)的元素與類別植物材料水分干物質(zhì)有機(jī)物灰分105C600C（10%95%）（5%95%）（90%95%）（5%10%）揮發(fā)殘留第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素1.1 礦質(zhì)元素與非礦質(zhì)元素1）礦質(zhì)元素：將植物烘干并充分燃燒后，余下一些不能揮發(fā)的殘燼稱為灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素稱為灰分元素或礦

2、質(zhì)元素。2）非礦質(zhì)元素：燃燒時(shí)以氣態(tài)形式散失到空氣中的元素，如C、H、O、N、S等）。 1.2 必需元素與必需的礦物質(zhì)元素1） 必需元素的判別準(zhǔn)則A）完成植物整個(gè)周期不可缺少。缺乏該元素植物生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生障礙不能完成生活史；B）在植物體內(nèi)的功能是不能被其他元素代替。除去該元素則表現(xiàn)專一的缺乏癥，而且這種缺乏癥是可以預(yù)防和恢復(fù)的；C）直接參與植物的代謝作用。該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上應(yīng)表現(xiàn)直接的效果而不是間接的。 1.溶液培養(yǎng)法(或砂基培養(yǎng)法) 溶液培養(yǎng)法(solution culture method)亦稱水培法(water culture method),是在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物

3、的方法； 砂基培養(yǎng)法(sand culture method)則是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。 2.氣培法(aeroponics) 將根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為氣培法。 圖2-1幾種營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經(jīng)常通氣;B. 營(yíng)養(yǎng)膜(nutrient film)法:營(yíng)養(yǎng)液從容器a流進(jìn)長(zhǎng)著植株的淺槽b,未被吸收的營(yíng)養(yǎng)液流進(jìn)容器c,并經(jīng)管d泵回a。營(yíng)養(yǎng)液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營(yíng)養(yǎng)液上方，營(yíng)養(yǎng)液被攪起成霧狀。借助溶液培養(yǎng)法和砂基培養(yǎng)法，已證明K、Ca、Mg、S、P、N、Si、Cl

4、、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na及C、H、O共19種元素為多數(shù)植物必需。2 必需礦質(zhì)元素的主要生理生化作用 4個(gè)方面：1、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分N、S、 P2、調(diào)節(jié)植物的生命活動(dòng) K+、Ca2+ Si、B3、起電化學(xué)作用 K+ 、Fe2+4、作為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的第二信使Ca2+1、氮(1)生理作用 吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。氮肥過多時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對(duì)葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。 植株缺氮時(shí)，植物生長(zhǎng)矮小,分枝、分蘗少,葉片小而?。蝗~片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開始逐漸向上。 2） N元素的主要生理作用 請(qǐng)看圖片：小麥缺

5、氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮2、磷生理作用：磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的構(gòu)成。所以磷是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分。磷是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位，磷在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。 缺磷時(shí)，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯,莖、根纖細(xì),植株矮小；葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。磷過多，易產(chǎn)生缺Zn癥。白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3、鉀很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子。 調(diào)節(jié)水分代謝。K+在細(xì)胞中是構(gòu)成滲透勢(shì)的重要成分。調(diào)節(jié)氣

6、孔開閉、蒸騰。促進(jìn)能量代謝。作為H+的對(duì)應(yīng)離子，向膜內(nèi)外轉(zhuǎn)移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。鉀不足時(shí)，葉片出現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)，逐漸壞死，葉緣枯焦。 植株缺鉀癥狀N、P、K的缺素癥4、鈣構(gòu)成細(xì)胞壁。鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(calmodulin，簡(jiǎn)稱CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，形成有活性的Ca2+CaM復(fù)合體，起“第二信使”的作用。 缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖出現(xiàn)鉤狀,隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉和果實(shí)等器官上。蕃茄缺鈣白菜缺鈣5、鎂葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃。許多酶的活化劑。 6、硫含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質(zhì)、生物膜硫也是

7、CoA的成分之一。硫不足時(shí)，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。 缺硫植株中上部葉色淡鐵 葉綠素合成所必需。Fd的組分。因此，參與光合作用。缺鐵時(shí)，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴(yán)重時(shí)整個(gè)新葉變?yōu)辄S白色。硼 促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)。 缺硼時(shí), 甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”,甜菜“心腐病” 錳 在光合作用方面，水的裂解需要錳參與。缺錳時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)。鋅 色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病”，果樹“小葉病”。銅 參與氧化還原過程。光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質(zhì)體藍(lán)素的組分。禾谷類“白瘟病”，果樹“頂枯病

8、”鉬 鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。氯 氯在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。鎳 鎳是近年來發(fā)現(xiàn)的植物生長(zhǎng)所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解。白菜缺鐵白菜缺錳油菜缺B“花而不實(shí)”蕃茄缺硼小麥缺銅草莓葉片的缺素癥狀 四、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（一）化學(xué)分析診斷法待測(cè)株與正常植株比較（二）病癥診斷法注意元素間的相互作用和元素之間的位置競(jìng)爭(zhēng)（三）加入診斷法大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸滲法。第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收1 生物膜的結(jié)構(gòu)與特性離子的跨膜運(yùn)輸 植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式有兩種：被動(dòng)

9、吸收和主動(dòng)吸收。被動(dòng)運(yùn)輸是不需要代謝供應(yīng)能量的吸收作用，故又稱非代謝吸收；包括簡(jiǎn)單擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散。主動(dòng)運(yùn)輸是細(xì)胞利用代謝提供的能量，逆著電化學(xué)勢(shì)梯度吸收物質(zhì)的過程。胞飲作用2)協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散作用是指分子或離子沿著化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。測(cè)定細(xì)胞膜電勢(shì)差的示意圖 1）簡(jiǎn)單擴(kuò)散 濃度梯度一）被動(dòng)運(yùn)輸協(xié)助擴(kuò)散( facilitated diffusion) 協(xié)助擴(kuò)散(facilitated diffusion)是小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類: 一類是通道(channel)蛋白,另一類是載體(carrier)蛋白。 電化學(xué)勢(shì)梯度包括化學(xué)勢(shì)梯度

10、和電勢(shì)梯度兩方面,細(xì)胞內(nèi)外的離子擴(kuò)散決定于這兩種梯度的大小，而分子的擴(kuò)散則決定于化學(xué)勢(shì)梯度或濃度梯度。三種膜運(yùn)輸?shù)鞍祝和ǖ?、載體、和泵。通道蛋白和載體蛋白可以調(diào)節(jié)溶質(zhì)順電化學(xué)勢(shì)梯度穿膜的被動(dòng)運(yùn)輸（通過簡(jiǎn)單擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散）（1）離子通道細(xì)胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨膜的兩側(cè)，離子通道可由化學(xué)方式及電化學(xué)方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差，（即電化學(xué)勢(shì)梯度）被動(dòng)地和單方向地跨質(zhì)膜運(yùn)輸。通道蛋白（channel proteins）橫跨膜兩側(cè)的內(nèi)在蛋白。1、通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高。2、離子通道是門控的。離子通道的假想模型載體是一類內(nèi)在蛋白，載體蛋白的活性部分與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離

11、子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過載體蛋白構(gòu)象的變化透過質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。 載體蛋白有：?jiǎn)蜗蜻\(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器、反向運(yùn)輸器。（2）載體 單向運(yùn)輸載體：Fe2+、Zn2+、Cu2+等 同向運(yùn)輸載體：在與H+結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子(Cl-、NH4+、PO43-、SO42-、 、K+氨基酸、肽、蔗糖等結(jié)合，同一方向運(yùn)輸。 反向運(yùn)輸載體：與H+結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子(Na+)結(jié)合，朝相反方向運(yùn)輸。離子通過載體從膜的一側(cè)運(yùn)到另一側(cè)示意圖 經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力學(xué)分析 單向運(yùn)輸載體模型 被動(dòng)運(yùn)輸?shù)腿苜|(zhì)梯度高溶質(zhì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度A、載體開口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，與溶質(zhì)結(jié)合B、載體催

12、化溶質(zhì)順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸Fe2+、Zn2 + 、Mn2 + 、Cu2 + 逆電化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)運(yùn)輸（104-105個(gè)s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖二）主動(dòng)運(yùn)輸生電泵 質(zhì)膜上存在著ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動(dòng)離子逆著化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行跨膜運(yùn)輸。主要生電泵有三種： H+ATP酶 Ca2+-ATP酶 H+PPi酶 （1）H+ATP酶H+-ATPase也稱H+泵。質(zhì)膜H+-ATPase是植物生命活動(dòng)過程中的主宰酶(master enzyme),它對(duì)植物許多生命活動(dòng)起著重要的調(diào)控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶, 水解ATP過程中,它將H+泵入液泡內(nèi)；葉綠體和線粒體膜上也存在有ATP酶，在

13、光合、呼吸過程中起著重要作用。使細(xì)胞質(zhì)的pH值升高使細(xì)胞壁的pH值降低使細(xì)胞質(zhì)相對(duì)于細(xì)胞壁表現(xiàn)電負(fù)性H+-ATPase在礦質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)中的作用H+-ATP酶的工作機(jī)理植物細(xì)胞中的H+-ATP酶有三種質(zhì)膜上的P型:將質(zhì)子從膜內(nèi)泵到膜外，液泡膜上的V型：將質(zhì)子從細(xì)胞質(zhì)泵到液泡內(nèi)，線粒體內(nèi)膜和葉綠體內(nèi)膜上的F型：參與合成ATP.(2)鈣泵 也稱為Ca2+-ATP酶，它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解，釋放出能量，驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞。分為三種： PM型-原生質(zhì)膜上 ER型-內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上 V型-液泡（3）H+-焦磷酸（PPi）酶 位于液泡膜上，利用焦磷酸中的自由能主動(dòng)把H+泵入液泡內(nèi)，造成膜內(nèi)外電化學(xué)勢(shì)梯度，從而

14、導(dǎo)致養(yǎng)分的主動(dòng)跨膜運(yùn)輸。三）胞飲作用：物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的獲取物質(zhì)的過程。第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、 植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn) 1）對(duì)水分和鹽分的相對(duì)吸收； 2）選擇性吸收； 3）單鹽毒害和離子對(duì)抗 二、 根部對(duì)溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程 1）離子吸附在根部細(xì)胞表面； 離子交換 2）離子進(jìn)入根的內(nèi)部 3）離子進(jìn)入導(dǎo)管或管胞將離子吸附在根部細(xì)胞表面：主要通過交換吸附進(jìn)行。所謂交換吸附是指根部細(xì)胞表面的正負(fù)離子（主要是細(xì)胞呼吸形成的CO2和H2O生成H2CO3再解離出的H+和HCO3-）與土壤中的正負(fù)離子進(jìn)行交換，從而將土壤中的離子吸附到根部細(xì)胞表面的過程。在根部細(xì)

15、胞表面，這種吸附與解吸附的交換過程是不斷在進(jìn)行著的。吸附態(tài)礦質(zhì)元素兩種方式：間接交換和接觸交換 間接交換 2）離子進(jìn)入根部?jī)?nèi)部。3）離子進(jìn)入導(dǎo)管或管胞 A 被動(dòng)擴(kuò)散 B 主動(dòng)運(yùn)輸由于土壤顆粒的表面帶有負(fù)電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個(gè)陽離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。 三、根部對(duì)土壤吸附的礦質(zhì)元素的吸收四、影響根部吸收礦物質(zhì)的因素1）溫度：過低、過高都不利。如溫度過低，代謝弱，能量不足，主動(dòng)吸收慢；胞質(zhì)粘性增大，離子進(jìn)入困難。其中以對(duì)鉀和硅的吸收影響最大。2）通氣狀況：影響呼吸作用。3）溶液濃度：過低、過高都不利。4）pH值：一般作物生

16、育最適的pH值是6-7。在土壤溶液堿性的反應(yīng)加強(qiáng)時(shí)，F(xiàn)e、Ca、Mg、Zn呈不溶解狀態(tài)，能被植物利用的量極少。在酸性環(huán)境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物來不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。五、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5.1 植物根外營(yíng)養(yǎng)的吸收特點(diǎn) A）根外營(yíng)養(yǎng)的主要器官為葉片，故又稱為葉片營(yíng)養(yǎng)；B）營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可經(jīng)氣孔或角質(zhì)層進(jìn)入葉內(nèi)，并經(jīng)胞壁中的外連絲抵達(dá)質(zhì)膜，再進(jìn)入細(xì)胞，最后到達(dá)葉脈韌皮部。 外連絲：是葉片表皮細(xì)胞通道，它從角質(zhì)層的內(nèi)側(cè)延伸到表皮細(xì)胞的質(zhì)膜。5.2 根外施肥的優(yōu)點(diǎn) A）在生育后期根部吸肥能力衰退時(shí)或營(yíng)養(yǎng)臨界期時(shí)，可根外施肥補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)；

17、B）某些肥料（如磷肥）易被土壤固定而根外施肥無此現(xiàn)象，且用量少； C）補(bǔ)充植物缺乏的微量元素，用量省、見效快。 第四節(jié) 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布1 礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问?、途徑和速?.1 礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问浇饘匐x子：以離子狀態(tài)運(yùn)輸 （P：主要以正磷酸根離子向上運(yùn)輸）（N：主要以氨基酸和酰胺形式向上運(yùn)輸，少量以硝酸根離子運(yùn)輸）（S：主要以硫酸根離子向上運(yùn)輸，少量以甲硫氨酸及谷胱甘肽） 放射性42K向上運(yùn)輸?shù)脑囼?yàn)1.2 礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩?）根部吸收的礦質(zhì)元素主要通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸；2）葉片吸收的礦質(zhì)元素的上行和下行運(yùn)輸都以韌皮部為主；木質(zhì)部中的礦質(zhì)元素可橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部，韌皮部中的礦質(zhì)元素也可橫向運(yùn)

18、輸?shù)侥举|(zhì)部。 2 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布2.1 可再利用元素 以離子或不穩(wěn)定化合物形式存在，可轉(zhuǎn)移至其他部位循環(huán)利用，如N、P、Mg、K、Zn等，其中以N、P最為典型。當(dāng)植物缺乏這類元素時(shí)，它們就從衰老組織轉(zhuǎn)移到新生的幼嫩部位，從代謝水平低的部位轉(zhuǎn)移到代謝旺盛部位，所以衰老的葉片出現(xiàn)相應(yīng)的缺素癥。2.2 不可再利用元素 以難溶解的穩(wěn)定化合物形式存在，難以循環(huán)利用，如Ca、B、Cu、Mn、S、Fe，其中以Ca最為典型。這些元素在老葉中的含量高于幼葉中的含量，缺乏這些元素，幼葉或新生組織會(huì)表現(xiàn)出相應(yīng)的缺素癥。第五節(jié) 植物對(duì)氮、硫、磷的同化一、 氮的同化 植物的氮源主要是無機(jī)氮化物中的銨鹽和硝酸鹽,

19、它們約占土壤含氮量的1%-2%。 1.植物的硝酸鹽還原1.1 植物硝酸鹽還原的主要過程 1)硝酸鹽還原為亞硝酸鹽 這一過程是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的，催化這一反應(yīng)的硝酸還原酶為鉬黃素蛋白，含有FAD、Cytb和MoCo，還原力為NADH+H+， 硝酸鹽還原 硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶，亦叫適應(yīng)酶。所謂誘導(dǎo)酶或適應(yīng)酶是指植物本來不含某種酶，但在特定的外來物質(zhì)(如底物)的影響下，可以生成這種酶。NO3-+NAD(P)H+H+2e- NO2-+NAD(P)+H2O高等植物硝酸還原酶的模型A)硝酸鹽還原酶的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。一個(gè)NR單體有三個(gè)主要的結(jié)構(gòu)域，分別與鉬輔因子、cytb和FAD相連。FAD連接區(qū)從NAD（P）

20、H接受電子； cytb結(jié)構(gòu)域運(yùn)送電子到MoCo連接區(qū)，它傳遞電子給硝酸鹽，h和h指鉸鏈1和鉸鏈2，分離功能結(jié)構(gòu)域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。 cytb輔基用紫色表示，F(xiàn)AD用藍(lán)色表示，MoCo用黑色表示，2個(gè)單體之間的界面用黃色表示2)亞硝酸鹽還原為氨 NO3-還原為NO2-后，NO2-被迅速運(yùn)進(jìn)質(zhì)體即根中的前質(zhì)體或葉中的葉綠體，并進(jìn)一步被亞硝酸還原酶（NiR）還原為NH3或NH4+。NO2-+6Fdred+8H+6e- NH4+Fdox+2H2O1.2 植物硝酸鹽還原的主要特點(diǎn)1）發(fā)生反應(yīng)的細(xì)胞器（硝酸還原在細(xì)胞質(zhì)；亞硝酸還原在葉綠體）；2）參與反應(yīng)的酶種類及其性質(zhì)； 誘導(dǎo)酶：如硝酸還原

21、酶可為NO3-所誘導(dǎo)。3）與光合作用的關(guān)系 光照有利于NO2-還原，可能與照光時(shí)植物生成較多Fdred有關(guān)。NO2-的還原也需要氧，故缺氧時(shí)該過程受阻。2、氨的同化植物體內(nèi)的氨參與有機(jī)氮化物的形成過程。 1）谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase，GS） GS存在于各種植物組織中，對(duì)氨有很高的親和力,Km為10-10-4molL -1 ,因此能防止氨累積而造成的毒害。 2）谷氨酸合成酶（GOGAT)循環(huán)催化如下反應(yīng): L-谷氨酰胺+-酮戊二酸+NAD(P)H或FdredGOGAT 2L-谷氨酸+NAD(P)+或Fdox谷氨酸合成酶循環(huán)3）谷氨酸脫氫酶 (glutamate deh

22、ydrogenase, GDH) GDH在谷氨酸的降解中起了較大作用, 在異養(yǎng)真核生物中(如真菌)的氨的同化過程中起主要作用。 三種酶在細(xì)胞中的定位： 綠色組織中GOGAT存在于葉綠體內(nèi)； GS在葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中都有存在; GDH主要存在于線粒體中。 在非綠色組織，特別是根中,GS和GOGAT定位于質(zhì)體，GDH定位在線粒體中，而GS是否存在于細(xì)胞質(zhì)中還有爭(zhēng)論4） 生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起點(diǎn)，可通過轉(zhuǎn)氨作用，生成另一種氨基酸，進(jìn)而參與蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮物質(zhì)的合成代謝 2.2 植物氨同化的生理意義 1）解除氨毒； 2）形成新的物質(zhì)（如氨基酸等）； 3）酰胺化得到的谷氨酰胺和天冬酰胺在植

23、物體內(nèi)氨不足時(shí)可釋放出氨。3、生物固氮(biological nitrogen fixation) 在一定條件下,氮?dú)饪膳c其它物質(zhì)進(jìn)行化學(xué)反應(yīng),固定形成氮化物,這個(gè)過程稱為固氮作用。在自然固氮中,約有10%是通過閃電完成的,其余90%是通過微生物完成的。某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程,稱為生物固氮(biological nitrogen fixation)。生物固氮對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和自然界中的氮素平衡,具有十分重大的意義。 大豆根瘤菌，許多節(jié)結(jié)瘤是Rhizobium japinicum感染的結(jié)果生物固氮 某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為氮化合物(氨)的過程。 、類型 一類是

24、自生固氮微生物包括細(xì)菌和藍(lán)綠藻(自生藍(lán)細(xì)菌）， 另一類是與其它植物(宿主)共生的微生物, 例如與豆科植物共生的根瘤菌, 與非豆科植物共生的放線菌, 以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍(lán)藻(魚腥藻)等。、過程 分子氮被固定為氨固氮酶催化反應(yīng)固氮酶固定1分子氮?dú)庖?個(gè)e-和16個(gè)ATP。 高等植物固定1g 氮?dú)庖挠袡C(jī)碳12g。 減少固氮所需的能量投入量凾待解決的問題。 、影響固氮因素 光合作用 為固氮提供物質(zhì)和能量 生長(zhǎng)期 最大固氮速率在種子和果實(shí)發(fā)育期, 豆類種子中90的氮是在生殖生長(zhǎng)期固定的。 遺傳因子 如結(jié)瘤的效率/根瘤菌與植物的識(shí)別能力等, 用基因工程技術(shù)提高豆類產(chǎn)量，或把固氮

25、基因引入非豆科植物。根系受異養(yǎng)真菌的感染。在感染的根中，菌絲環(huán)繞根系形成致密的菌層二、硫酸鹽的同化1.植物獲得硫主要有兩種途徑：從土壤中獲取硫酸根離子和葉片從空氣中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也轉(zhuǎn)變?yōu)榱蛩岣x子，然后再進(jìn)行同化。2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。3.同化過程：（1）SO42-活化：SO42-+ATP ATP-硫酸化酶 APS+Ppi-焦磷酸APS+ATP APS激酶 PAPS+ADPAPS與PAPS可相互轉(zhuǎn)化。（2）活化硫酸鹽的還原活化硫酸根+載體蛋白 還原態(tài)Fd半胱氨酸 三、磷酸鹽的同化1.同化部位：同化部位不限2.同化方式：（1）氧化磷酸化作用ADP+Pi

26、ATP+H2O（2）光合磷酸化作用（3）轉(zhuǎn)磷酸作用（底物水平磷酸化）1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)一、作物需肥特點(diǎn) (一)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同 禾谷類作物 需氮較多,同時(shí)又要供給足夠的P、K; 豆科作物 需K、P 較多, 幼苗期也可施少量N肥； 葉菜類 多施氮肥； 薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物 需多的P、K和一定量的N； 棉花、油菜等 對(duì)N、P、K的需要量都很大； 甜菜、苜蓿、亞麻 對(duì)硼有特殊要求。 食用大麥, 灌漿前后多施N肥,種子中蛋白質(zhì)含量高; 釀造啤酒的大麥 減少后期施N,否則, 會(huì)影響啤酒品質(zhì)(三) 同一作物在不同生育期需肥不同1) 養(yǎng)分臨界期 在植物生命周期中，對(duì)養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。 如水稻的三葉期，“一葉一心早施斷奶肥”; 如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的開花期;棉花的盛花期等。 2) 營(yíng)養(yǎng)最大效率期 在植物生命周期中，對(duì)施肥的營(yíng)養(yǎng)效果最好的時(shí)期。 一般以種子和果實(shí)為收獲對(duì)象的作物的營(yíng)養(yǎng)最大效率期是生殖生長(zhǎng)時(shí)期。 不同作物、不同品種、不同生育期對(duì)肥料要求不同, 要針對(duì)作物的具體特點(diǎn),進(jìn)行合理施肥。二、施肥指標(biāo)土壤肥力是個(gè)綜合指標(biāo),根據(jù)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院調(diào)查,每公頃產(chǎn)67.5t的小麥田,除了具有良好