植物生理學(xué)教學(xué)課件8植物生長(zhǎng)物質(zhì)

1、第八章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)教學(xué)目標(biāo)掌握植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的概念；掌握生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸、生物合成與降解、主要生理作用及機(jī)理；了解赤霉素的結(jié)構(gòu)、生物合成及生理作用；了解細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)和生理作用；了解脫落酸的生物合成和生理作用；弄清乙烯的生物合成及其調(diào)控；了解主要生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。第一節(jié) 植物生長(zhǎng)物質(zhì)概述1 植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念 植物生長(zhǎng)物質(zhì)：是指調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)，包括植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。1）植物激素：指一些在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育起顯著作用的微量有機(jī)物。2）植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑：指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。2 植物激素的種類1）目前公認(rèn)的植物

2、激素：生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯共5種。 2）部分新型的植物激素：茉莉酸、多胺類、水楊酸、油菜素甾醇類共4種。 植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑這兩個(gè)名詞常易混淆。植物激素特點(diǎn) 1)內(nèi)生性； 2)可運(yùn)性， 3)調(diào)節(jié)性。 生長(zhǎng)素是對(duì)在作用上或結(jié)構(gòu)上類似于吲哚乙酸的一類物質(zhì)的統(tǒng)稱。生長(zhǎng)素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。 十九世紀(jì)末，達(dá)爾文(C.Darwin)和他的孫子(F.Darwin)在研究草屬植物的向光性運(yùn)動(dòng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，對(duì)其黃化胚芽鞘單側(cè)照光，會(huì)引起胚芽鞘向光彎曲，其感受光的部位是胚芽鞘尖，而引起彎曲的部位卻是胚芽鞘的伸長(zhǎng)區(qū)。因?yàn)槿鐚⑴哐壳始馊コ蛘谧『笤儆脝蝹?cè)光照射，則芽鞘不會(huì)向光彎曲。所以，達(dá)爾文

3、認(rèn)為胚芽鞘尖在單側(cè)光照射下產(chǎn)生了一種物質(zhì)轉(zhuǎn)移到下方伸長(zhǎng)區(qū)，導(dǎo)致下方的不均衡生長(zhǎng)而發(fā)生彎曲。第二節(jié) 生長(zhǎng)素（IAA）1 生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)1）植物向光性試驗(yàn)2）燕麥試驗(yàn)法 1919年，帕爾(A.Paal)把切除的胚芽鞘尖放回到胚芽鞘的一側(cè)，發(fā)現(xiàn)沒(méi)有單側(cè)光的影響也能促進(jìn)這一側(cè)芽鞘的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)而引起向另一側(cè)彎曲。帕爾認(rèn)為這是尖端供給了有關(guān)的載體，載體的運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致了彎曲的發(fā)生。 1928年，荷蘭人溫特(F.W.Went)將燕麥胚芽鞘尖切下放于瓊脂上1小時(shí)，然后移去胚芽鞘尖，把瓊脂切成小塊放于去了尖的胚芽鞘上，可引起胚芽鞘的生長(zhǎng)。如放于去頂胚芽鞘的一側(cè)，可誘導(dǎo)出類似的向光性彎曲，從而證明了胚芽鞘產(chǎn)生的一種化學(xué)物質(zhì)

4、，這種化學(xué)物質(zhì)可以促進(jìn)生長(zhǎng)，并將這種物質(zhì)叫做生長(zhǎng)素。2 生長(zhǎng)素的分布與運(yùn)輸2.1 生長(zhǎng)素在植物中的分布 生長(zhǎng)素主要集中在生長(zhǎng)旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等）2. 2 生長(zhǎng)素在植物中的存在形式1）自由生長(zhǎng)素：易于被提取，具有生物活性，為生長(zhǎng)素的作用形式。2）束縛生長(zhǎng)素：常與一些小分子結(jié)合，不易于被提取，無(wú)生物活性。其功能有： A. 貯存形式: 如IAA與葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖； B. 運(yùn)輸形式：如IAA與肌醇形成吲哚乙酰肌醇 C. 解毒作用：如IAA與天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。 D.調(diào)節(jié)作用：2.3 生長(zhǎng)素在植物中的運(yùn)輸方式1）非極性運(yùn)輸：通過(guò)韌

5、皮部進(jìn)行的、與植物形態(tài)學(xué)方向無(wú)明顯關(guān)系的運(yùn)輸方式。2）極性運(yùn)輸：局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間進(jìn)行的短距離、僅能從植物體形態(tài)學(xué)上端運(yùn)輸?shù)较露说姆绞?。主要特點(diǎn)： A. 為主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程(與呼吸作用有關(guān)，速度快)； B. 可以進(jìn)行逆濃度梯度運(yùn)輸。 C. 受到2，3，5-三碘苯甲酸（TIBA）、萘基鄰氨甲酰苯甲酸（NPA）等物質(zhì)的抑制。上述物質(zhì)又被稱為生長(zhǎng)抑制劑3)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理化學(xué)滲透假說(shuō)（chemiosmotic theory）。主要內(nèi)容是：細(xì)胞上部質(zhì)膜比下部質(zhì)膜易于透過(guò)生長(zhǎng)素。細(xì)胞基部的質(zhì)膜上有專一的生長(zhǎng)素輸出載體（auxin effluxcarrier）3 生長(zhǎng)素的生物合成和降解

6、3. 1 生長(zhǎng)素的生物合成1）前體物質(zhì)：色氨酸2）合成途徑： 吲哚丙酮酸途徑（主要途徑）色胺途徑（常與吲哚丙酮酸途徑同時(shí)進(jìn)行）吲哚乙腈途徑（某些十字花科植物）吲哚乙酰胺途徑（細(xì)菌）合成部位:植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在擴(kuò)展的葉等是IAA的主要合成部位。用離體根的組織培養(yǎng)證明根尖也能合成IAA。 3.2生長(zhǎng)素的降解1）酶促降解 A. 脫羧降解 在IAA氧化酶作用下氧化時(shí)脫羧產(chǎn)生二氧化碳。 B. 不脫羧降解IAA降解物仍然保留IAA側(cè)鏈的兩個(gè)碳原子，不脫羧。2）光氧化途徑體外的吲哚乙酸在植物色素核黃素催化下，可被光氧化，產(chǎn)物也是吲哚醛和亞甲基羥吲哚。3.3 生長(zhǎng)素水平的調(diào)節(jié)

7、自由生長(zhǎng)素水平運(yùn)輸生物合成生物降解結(jié)合態(tài)區(qū)域化生理作用4.1IAA受體 4 生長(zhǎng)素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑1.生長(zhǎng)素與細(xì)胞中的生長(zhǎng)素受體結(jié)合，是生長(zhǎng)素在細(xì)胞中作用的開(kāi)始。生長(zhǎng)素受體是激素受體的一種。2.激素受體（hormone receptor）：具有與激素特異地結(jié)合的物質(zhì)，能識(shí)別激素信號(hào)，并能將信號(hào)轉(zhuǎn)化為一系列細(xì)胞內(nèi)的生物化學(xué)變化，最終表現(xiàn)出生物效應(yīng)。3.生長(zhǎng)素受體主要有兩種：一種在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜外側(cè)；另一種是在細(xì)胞中，前者介導(dǎo)早期反應(yīng)，后者介導(dǎo)晚期反應(yīng)。1）生長(zhǎng)素誘導(dǎo)基因早期基因晚期基因2）生長(zhǎng)素響應(yīng)因子 4.2信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑5 生長(zhǎng)素的生理作用與應(yīng)用5.1 生長(zhǎng)素的生理作用1.雙重作用 生長(zhǎng)素在較低濃

8、度下促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度時(shí)則抑制生長(zhǎng)。2.不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感程度不同 根對(duì)生長(zhǎng)素最為敏感，其最適濃度大約為10-10mol/L，莖最不敏感，其最適濃度高達(dá)210-5mol/L，而芽則處于根與莖之間，其最適濃度約為10-8mol/L。由于根對(duì)生長(zhǎng)素十分敏感，所以濃度稍高就超最適濃度而起抑制作用。3.生長(zhǎng)素對(duì)離體器官的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，而對(duì)整株植株效果不太好。5.2 人工合成的生長(zhǎng)素與應(yīng)用有：IPA、IBA、NAA、2，4-D，等1）促進(jìn)插枝生根2）阻止器官脫落3）促進(jìn)結(jié)實(shí)4）促進(jìn)菠蘿開(kāi)花 促進(jìn)插條不定根形成的主要作用是刺激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。 赤霉素(gi

9、bberellin,GA)是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的，它是對(duì)具有赤霉烷骨架，并具有能刺激細(xì)胞分裂或伸長(zhǎng)、或二者兼有的一類化合物的總稱。 二十世紀(jì)初日本的研究發(fā)現(xiàn)，引起水稻惡苗病的是一種真菌（赤霉菌）。1935年日本科學(xué)家藪田從產(chǎn)生惡苗病的真菌中分離得到了這種促進(jìn)生長(zhǎng)的非結(jié)晶純固體，并稱之為赤霉素。1938年藪田和住木又從赤霉菌培養(yǎng)基的過(guò)濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，并命名為“赤霉素A”和“赤霉素B”。第三節(jié) 赤霉素（GA） 1954年英、美的科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品，稱之為赤霉酸或赤霉素X。后來(lái)發(fā)現(xiàn)赤霉素廣泛分布于植物界。到1998年為止，已發(fā)現(xiàn)121種赤霉素

10、，并按其發(fā)現(xiàn)的先后次序?qū)⑵鋵憺镚A1、GA2、GA3GA121。因此，赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。1 赤霉素的結(jié)構(gòu)與分類1）基本結(jié)構(gòu)：赤霉素烷2）命名與分類： A. 按發(fā)現(xiàn)順序：GA1、GA2、GA3、GA4等 B. 按碳原子數(shù)：C19（活性高，種類多）和C20兩大類赤霉素的化學(xué)結(jié)構(gòu)與活性 赤霉素的種類雖然很多，但都是以赤霉烷為骨架的衍生物。赤霉烷是一種雙萜，有四個(gè)環(huán)，四個(gè)環(huán)對(duì)赤霉素的活性是必要的，環(huán)上各基團(tuán)的種種變化就形成了各種不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基，不再變化了 20-C赤霉素含有赤霉烷中所有20個(gè)碳原子，而19-C赤霉素只有19個(gè)碳原子。2 赤霉素的

11、分布與運(yùn)輸1）赤霉素的分布：主要集中在生長(zhǎng)旺盛的部分2）存在形式：有自由赤霉素和結(jié)合赤霉素 3）運(yùn)輸特點(diǎn)：無(wú)極性 根尖合成的赤霉素沿 導(dǎo)管向上運(yùn)輸，而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素則沿篩管向下運(yùn)輸。3 赤霉素的生物合成1）前體物質(zhì)：牻牛兒牻牛兒基焦磷酸(GGPP)2）合成途徑： GA12是各類赤霉素的前身赤霉素GA12-7-醛是各種赤霉素相互轉(zhuǎn)變的分支點(diǎn)。甲瓦龍酸（又名甲羥戊酸）牻牛兒牻牛兒焦磷酸（GGPP）古巴焦磷酸（CPP）內(nèi)根-貝殼杉烯內(nèi)根-貝殼杉烯醇內(nèi)根-貝殼杉烯醛內(nèi)根-貝殼杉烯酸內(nèi)根-7a-羥基貝殼杉烯酸GA12-7-醛.赤霉素 合成場(chǎng)所:在高等植物中生物合成的位置至少有三處：發(fā)育著的果實(shí)（或種子

12、），伸長(zhǎng)著的莖端和根部。細(xì)胞內(nèi)合成的部位：質(zhì)體3）合成抑制劑： 又叫生長(zhǎng)延緩劑。甲瓦龍酸GA12GA12-7-醛甲瓦龍酸(MVA)異戊烯焦磷酸貝殼杉烯GA12-7-醛其他GA 4 赤霉素的生理作用與應(yīng)用1）促進(jìn)麥芽糖化（誘導(dǎo)-淀粉酶形成）2）促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)（莖葉伸長(zhǎng)）3）防止脫落（提高座果率）4）打破休眠（促進(jìn)種子和芽的萌發(fā)） GA3 對(duì)矮生型豌豆的效應(yīng)對(duì)照施用5g GA3后第7天 GA3誘導(dǎo)甘藍(lán)莖的伸長(zhǎng) ，誘導(dǎo)產(chǎn)生超長(zhǎng)莖對(duì)這些未經(jīng)春化的作物施用GA，則不經(jīng)低溫過(guò)程也能誘導(dǎo)開(kāi)花，且效果很明顯。GA也能代替長(zhǎng)日照誘導(dǎo)某些長(zhǎng)日植物開(kāi)花，但GA對(duì)短日植物的花芽分化無(wú)促進(jìn)作用。第四節(jié) 細(xì)胞分裂素（CTK

13、）一、CTK的發(fā)現(xiàn)和種類 Skoog和崔澄(1948)等發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素存在時(shí)腺嘌呤具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。 1955年米勒(Millu)和Skoog等發(fā)現(xiàn)存放了4年的DNA也能誘導(dǎo)細(xì)胞分裂激動(dòng)素(KT)。 1956年，米勒等從高壓滅菌處理的DNA分解產(chǎn)物中純化, 6呋喃氨基嘌呤。 1963年，未成熟的玉米籽粒細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早發(fā)現(xiàn)的植物天然細(xì)胞分裂素 都是腺嘌呤的衍生物天然CTK: 玉米素，玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP), 異戊烯基腺苷(iPA)等。人工合成的CTK：激動(dòng)素(KT)、6-芐基腺嘌呤(6-BA), 應(yīng)用最廣。一、種類和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

14、激動(dòng)素KT玉米素ZT6-芐基腺嘌呤，6-BA1、天然的細(xì)胞分裂素 天然存在的細(xì)胞分裂素又可分為游離的細(xì)胞分裂素和在tRNA中的細(xì)胞分裂素。 1.游離的細(xì)胞分裂素 植物和微生物中都含有游離的細(xì)胞分裂素，共20多種。其中玉米素的生理活性比激動(dòng)素強(qiáng)得多。玉米素核苷。二氫玉米素、異戊烯基腺苷。 2.在tRNA中的細(xì)胞分裂素 細(xì)胞分裂素本身就是tRNA的組成部分。植物tRNA中的細(xì)胞分裂素主要有：異戊烯基腺苷、反式玉米素核苷、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷。2、人工合成的細(xì)胞分裂素根據(jù)激動(dòng)素的結(jié)構(gòu)，人們合成了大量的衍生物，它們都具促進(jìn)細(xì)胞分裂能力。常用的有激動(dòng)素、6-芐基腺嘌呤（簡(jiǎn)稱6BA）和四氫

15、吡喃芐基腺嘌呤（又稱多氯苯甲酸，簡(jiǎn)稱PBA）。二苯脲的結(jié)構(gòu)則特殊，它不具腺嘌呤的結(jié)構(gòu)，但卻有細(xì)胞分裂素的生理功能。此外，一些人工會(huì)成的化合物能堵塞細(xì)胞分裂素的作用（可能與細(xì)胞分裂素競(jìng)爭(zhēng)受體），起著細(xì)胞分裂素拮抗劑作用。 如果多施細(xì)胞分裂素，則可克服這種抑制效應(yīng)。最有效的細(xì)胞分裂素拮抗劑是3-甲基-7-（3-甲基丁氨基）吡唑啉4，3-右旋嘧啶。二、CTK的分布與代謝 莖尖、根尖、未成熟的種子等 11000 ngg-1 DW 合成部位: 根尖生物合成 由tRNA水解產(chǎn)生 從頭合成，前體: 甲瓦龍酸 經(jīng)過(guò)異戊烯基焦磷酸（iPP）和AMP，在細(xì)胞分裂素合成酶催化下，形成異戊烯基腺苷-5-磷酸鹽。這是游

16、離細(xì)胞分裂素生物合成的關(guān)鍵步驟。 細(xì)胞分裂素的分布： 主要集中在生長(zhǎng)旺盛的部分存在形式： 有自由細(xì)胞分裂素和結(jié)合細(xì)胞分裂素 運(yùn)輸特點(diǎn)：無(wú)極性 CTK的生理作用與應(yīng)用1）促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大（不促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)）2）誘導(dǎo)芽的分化（組織培養(yǎng)上的應(yīng)用）3）延緩葉片衰老（保鮮應(yīng)用） 1) 促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大 IAA只促進(jìn)核的分裂而與細(xì)胞質(zhì)的分裂無(wú)關(guān) 。 CTK促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂。 GA縮短細(xì)胞周期中的G1期(DNA合成準(zhǔn)備期)和S期(DNA合成期)的時(shí)間，加速細(xì)胞的分裂 橫向增粗 CTK對(duì)蘿卜子葉膨大的作用葉面涂施CTK(100mgL-1)對(duì)照2. 誘導(dǎo)芽的分化 組織培養(yǎng) CTK / IAA 高形成芽CTK /

17、 IAA 低形成根CTK / IAA 中保持生長(zhǎng)而不分化愈傷組織CTK促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì) (KT: 0.01-1mg/LNAA: 0.1-2mg/L)IBA, 0.5 g ml-1IBA, 0.5 g ml-1ZT, 2.0 g ml-1擬南芥（Arabidopsis）3延緩葉片衰老 4. 其他生理作用 促進(jìn)氣孔開(kāi)放；打破種子休眠；刺激塊莖形成；促進(jìn)果樹(shù)花芽分化清除活性氧阻止水解酶的產(chǎn)生，保護(hù)核酸、蛋白質(zhì)、葉綠素不被破壞阻止?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)外流CTK第五節(jié) 乙烯（ETH）1、ETH的概述 1901年俄國(guó)奈劉波(Neljubow) 發(fā)現(xiàn)照明氣中的乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應(yīng)。 1934年甘恩(

18、Gane)證明乙烯是植物天然產(chǎn)物。 1959年，伯格(Burg)等(氣相色譜)測(cè)出了未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實(shí)的成熟不斷增加。 1965年，被公認(rèn)為是植物的天然激素。 2、乙烯的分布、生物合成與代謝乙烯的結(jié)構(gòu)：C2H4（一）乙烯的分布： 在分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實(shí)成熟時(shí)形成乙烯最多。（二）生物合成：前體物為甲硫氨酸（Met, 蛋氨酸） 乙烯的生物合成前體為蛋氨酸(甲硫氨酸)，其直接前體為1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)。蛋氨酸經(jīng)過(guò)蛋氨酸循環(huán)，形成5-甲硫基腺苷(MTA)和1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)，前者通過(guò)循環(huán)再生蛋氨酸，而ACC則在ACC氧化酶的催化下氧化生

19、成乙烯。（三）乙烯生物合成的酶調(diào)節(jié)1.ACC合成酶ACC合成酶催化SAM轉(zhuǎn)變?yōu)锳CC。2.乙烯形成酶ACC轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁┦怯梢环N氧化酶（或酶系統(tǒng)）所催化的，一般稱它為乙烯形成酶（EFE）與其底物ACC有很高的親和力。3.ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶ACC丙二酸基轉(zhuǎn)移酶的作用就是促使ACC起丙二酸化反應(yīng)，形成 MACC。這種酶活性強(qiáng)時(shí)，形成MACC多，ACC就少，乙烯釋放量就少；否則乙烯增多。（四）乙烯的代謝 乙烯在植物體內(nèi)形成以后也會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)槎趸己鸵蚁┭趸锏葰怏w代謝物，也會(huì)形成可溶性代謝物，如乙烯乙二醇（ethylene glycol）和乙烯葡萄糖結(jié)合體等。乙烯代謝的功能是除去乙烯或使乙烯鈍化，使乙烯

20、水平達(dá)到適合植物生長(zhǎng)發(fā)育需要。（五）乙烯作用的抑制乙烯形成以后，還需要與金屬（可能是一價(jià)銅）蛋白質(zhì)結(jié)合，進(jìn)一步通過(guò)代謝后才起生理作用。銀離子抑制乙烯作用，其原因可能是銀離子取代金屬蛋白質(zhì)中的金屬，而使金屬蛋白質(zhì)無(wú)法與乙烯結(jié)合。EDTA是一種與金屬結(jié)合的螫合物，所以Fe-EDTA也抑制乙烯的作用；二氧化碳也抑制乙烯的作用，因?yàn)槎趸寂c乙烯競(jìng)爭(zhēng)一個(gè)作用部位。 一般來(lái)說(shuō)，與乙烯結(jié)合的膜蛋白質(zhì)對(duì)熱敏感，乙烯可促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成。2 乙烯的生理作用與應(yīng)用2.1 乙烯的生理作用1）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大 抑制伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（矮化） “三重反應(yīng)” 促進(jìn)橫向生長(zhǎng)（加粗） 地上部失去負(fù)向重力生長(zhǎng)（變彎）2）促進(jìn)果實(shí)成熟3

21、）促進(jìn)器官脫落 ETH對(duì)黃化豌豆幼苗（苗齡6d）的效應(yīng)三重反應(yīng)處理2d2.2 乙烯釋放劑-乙烯利的應(yīng)用1）果實(shí)催熟和改善品質(zhì)（果實(shí)催熟劑）2）促進(jìn)次生物質(zhì)排出（增加橡膠、 漆樹(shù)和松樹(shù)等次生物質(zhì)的產(chǎn)量）3）促進(jìn)開(kāi)花（使菠蘿提早開(kāi)花 和加快成熟）1961年劉等，在研究棉花幼鈴脫落時(shí)，從成熟的干棉殼促進(jìn)脫落的物質(zhì)，脫落素1963年美國(guó) Addicott等，從225kg 棉鈴9mg 脫落素同時(shí)，英國(guó)Wareing，樺樹(shù)葉休眠素1967，定名為脫落酸 第六節(jié) 脫落酸（ABA）1 脫落酸概述1） ABA的結(jié)構(gòu)：為含15個(gè)碳的倍半萜羧酸。2） ABA的分布： 在將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中含量高。3）存

22、在形式： 有自由ABA和結(jié)合ABA 4）運(yùn)輸特點(diǎn)：無(wú)極性 5）生物合成：前體物質(zhì)為甲瓦龍酸 脫落酸是含15個(gè)C原子以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位的倍半類萜，其分子式為C15H20O4。ABA具旋光性，有右旋(+)和左旋(-)兩種異構(gòu)體，其右旋體為S型，左旋體為R型。2、脫落酸的生物合成和代謝脫落酸在根冠和萎蔫的葉片中合成得較多，莖和種子等各處都有合成脫落酸的能力。脫落酸以離子化狀態(tài)大量積累在葉綠體中。（一）脫落酸的生物合成脫落酸合成途徑有兩條： 1類萜途徑（terpenoid pathway）脫落酸的合成是由甲瓦龍酸（MVA）經(jīng)過(guò)法尼焦磷酸（FPP），再經(jīng)過(guò)一些未明的過(guò)程而形成脫落酸。 2類胡蘿卜途

23、徑（carotenoid Pathway）MVA類胡蘿卜素黃質(zhì)醛ABA脫落酸的代謝1.脫落酸會(huì)氧化降解為活性很低的中間產(chǎn)物（紅花菜豆酸，簡(jiǎn)稱PA）；2.同時(shí)也會(huì)形成沒(méi)有活性的脫落酸結(jié)合物。3 ABA 的生理作用與應(yīng)用1）促進(jìn)葉、果和花蕾的脫落2）促進(jìn)芽和種子的休眠3）促進(jìn)氣孔關(guān)閉土壤干旱，根 葉, 氣孔關(guān)閉， 減少蒸騰4）提高植物抗逆性 應(yīng)激激素或脅迫激素 ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉A: pH6.8, 50mmol L-1 KClB: 轉(zhuǎn)移至添加10mol L-1 ABA的溶液中， 1030min內(nèi)氣孔關(guān)閉鴨趾草第六節(jié) 其它植物生長(zhǎng)物質(zhì) 植物除含有上述五大類激素外，還含有多種對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著特殊調(diào)

24、節(jié)作用的其它微量有機(jī)化合物。由于多種原因，這些物質(zhì)迄今尚未被納入植物激素之列。一、油菜素甾醇類 1970年，美國(guó)的米切爾(Mitchell)等在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了新的生長(zhǎng)物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長(zhǎng)、彎曲、裂開(kāi)等異常生長(zhǎng)反應(yīng)。格羅夫(Grove)等提取得到高活性的結(jié)晶化合物，1978年測(cè)定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為甾醇內(nèi)酯化合物，并命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BR)。此后，從多種植物中分離鑒定出多種與油菜素內(nèi)酯結(jié)構(gòu)相似的化合物，并將其中具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素甾體類化合物(brassinosteroids,BRs)。BRs在植物體內(nèi)含量極微，但生理活性很強(qiáng)。(一)油菜素內(nèi)酯的結(jié)構(gòu)

25、、種類及分布1.BRs的基本結(jié)構(gòu)都是膽甾烯的衍生物，它有一個(gè)甾體核，在核的碳-17(C-17)位置上有8-10個(gè)碳原子的支鏈。2.油菜素內(nèi)酯的含量和生理活性最高，一般以油菜素內(nèi)酯代表油菜素甾體類。 3.分布：裸子植物和被子植物中存在油菜素甾體類，藻類也有。在高等植物中枝、葉、花各器官都有，尤其是花粉最多。4.人工合成：表油菜素內(nèi)酯等，且油菜素內(nèi)酯已可人工合成。(二)油菜素內(nèi)酯的生理作用及應(yīng)用1.促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂2.促進(jìn)光合作用3.增強(qiáng)抗性 BRs在農(nóng)業(yè)上主要應(yīng)用于增加作物產(chǎn)量，在低溫下增產(chǎn)效果更為顯著；BRs可以減輕環(huán)境脅迫(低溫、干旱、病害等)；促進(jìn)作物生長(zhǎng)，增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)體收獲量；提高結(jié)實(shí)率，

26、增加粒重；提高座果率，促進(jìn)果實(shí)肥大等。二 茉莉酸類茉莉酸(Jasmonic acid，JA)和茉莉酸甲酯(Jasmonic acid methyl ester，JA-Me)是植物組織中最主要的茉莉酸類化合物合成前體是來(lái)自膜脂中的-亞麻酸（linolenic acid）。合成前體：生理效應(yīng)：（1） 提高抗逆性（2）防衛(wèi)反應(yīng) （3）抑制生長(zhǎng)和萌發(fā)（4）促進(jìn)成熟衰老（5）促進(jìn)生根 （6）抑制花芽分化 三 水楊酸發(fā)現(xiàn)：柳樹(shù)皮可以治療瘧疾和發(fā)燒。阿司匹林（aspirin）即乙酰水楊酸（acetylsalicylic acid）。生物合成：來(lái)自莽草酸（shikimic acid）。存在形式：游離型和結(jié)合態(tài)

27、水楊酸的生理效應(yīng)：（1）生熱效應(yīng)：原因是由于SA能激活抗氰呼吸。（2）誘導(dǎo)開(kāi)花：SA抑制黃瓜雌花分化；（3）增強(qiáng)抗性：抗病植物在受到病原侵染后，體內(nèi)SA含量迅速升高，SA能誘導(dǎo)抗病基因的活化，如產(chǎn)生病程相關(guān)蛋白（PRs）、產(chǎn)生植保素等，而使植株產(chǎn)生抗性（4）影響生長(zhǎng): SA可抑制大豆的頂端生長(zhǎng)，促進(jìn)側(cè)生生長(zhǎng)，增加分枝數(shù)量四、多胺 多胺(polyamine,PA)是生物體代謝過(guò)程中產(chǎn)生的具有生物活性的NH3的烴基衍生物。 (一)多胺的種類、分布和數(shù)量 目前在植物中發(fā)現(xiàn)的多胺有14種以上。在高等植物中，二胺有腐胺、尸胺等；三胺有亞精胺、高亞精胺等；四胺有精胺。除了上述幾類外，還有其它的胺類。胺基的

28、數(shù)目越多，其生理活性越大。具三個(gè)氨基及其以上的胺類才稱為多胺，但一般把二胺也籠統(tǒng)地歸納到多胺的范疇內(nèi)。 多胺廣泛分布于植物界。對(duì)植物個(gè)體來(lái)說(shuō)，一般細(xì)胞分裂最旺盛的地方，多胺的生物合成也最活躍。(二)多胺的生物合成和降解 多胺是由精氨酸(或鳥(niǎo)氨酸)、賴氨酸和蛋氨酸(甲硫氨酸)轉(zhuǎn)化而來(lái)。精氨酸經(jīng)過(guò)脫羧和脫氨甲基、鳥(niǎo)氨酸經(jīng)過(guò)脫羧可轉(zhuǎn)變?yōu)榫叨€(gè)氨基的腐胺；賴氨酸經(jīng)脫羧也可轉(zhuǎn)變?yōu)榫叨€(gè)氨基的尸胺。蛋氨酸可向腐胺提供丙氨基逐步形成亞精胺(三胺)和精胺(四胺)。 多胺在細(xì)胞中可通過(guò)氧化脫氨而降解生成醛或其衍生物、NH3和H2O2。 (三)多胺的生理作用1.促進(jìn)細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)2.促進(jìn)胚芽和花芽的分化3.保護(hù)細(xì)胞膜4.延緩衰老三、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 植物激素在體內(nèi)含量甚微。因此，在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用受到限制，生產(chǎn)上應(yīng)用的主要是人工合成的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。(一)生長(zhǎng)素類1.與生長(zhǎng)素結(jié)構(gòu)類似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)；2.萘酸衍生物，如-萘乙酸(NAA)、萘乙酸鈉、萘乙酰胺；3.氯化苯的衍生物，如2，4二氯苯氧乙酸(2，4D)、2，4，5三氯苯氧乙酸(2，4，5T)、4碘苯氧乙酸(增產(chǎn)靈)等。 生長(zhǎng)素類生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用最早，隨其濃度和用量的不同，對(duì)同一植物組織可有完全不同的效果。因此生產(chǎn)上應(yīng)用這類藥劑時(shí)，必