動物行為學(xué)第八章動物的競爭行為.課件

1、第八章動物的競爭行為主講人 王曉玲第1頁，共20頁。 動物體的生存和繁衍,均需要保護好食物,窩巢及配偶.當同種動物或異種動物之間對有限的共同資源有相同需要時,就會發(fā)生種內(nèi)或種間的競爭.這里主要論述種內(nèi)競爭行為.即同物種個體間直接和間接的相互沖突.種內(nèi)競爭的作用,一個是動物個體形成各自的領(lǐng)域,合理利用和保衛(wèi)資源;另一個是形成社會等級;最強壯而且有生活經(jīng)驗的個體充當首領(lǐng),保衛(wèi)配偶及其后代.但競爭也會兩敗俱傷.未成年的個體和成年個體競爭,對未成年者危險更大.自然選擇使的競爭行為向有宜于物種生存繁衍方向上發(fā)展,動物的屈服,逃避等行為可以緩解競爭帶來的不利影響;保護資源和配偶的最有效最省力的辦法是警告入

2、侵者:這個領(lǐng)域以被占領(lǐng).例如哺乳動物利用氣味標記,鳥類青蛙和昆蟲發(fā)出具有識別作用的鳴叫,來表示他們的存在.如果入侵者忽視他們的這些信號,進入占有者的領(lǐng)地,占有者在采用一定的身體姿勢或表情威脅來范者,第2頁，共20頁。 如果此時來范者屈服避讓這對雙方都有利,但有時,占有者不得不攻擊來解決問題,這對雙方都是危險的.動物競爭行為可做如下分類:競爭行為包括直接的和間接的,直接的又包括攻擊 威脅 屈服和逃避.間接的又包括鳴叫和氣味標記.其中威脅行為是一種矛盾的行為,介于攻擊和逃避之間.象銀鷗在爭奪領(lǐng)域時采用一種典型的威脅姿勢.這種姿勢包括攻擊成分,也含有逃避成分.它的頭昂起喙沖下,好象要啄對方,但羽毛并

3、沒有咋起,而是掩飾著,身體也不象攻擊鳥所采取的直接面對而是側(cè)身走著的方式,這都反映了一定程度上的恐慌,攻擊和逃避這一矛盾行為在許多魚和鳥的領(lǐng)域邊界上常常發(fā)生.一個個體攻擊入侵者并追逐到對方的領(lǐng)域時,自己也成為入侵者,攻擊行為就會向逃避行為轉(zhuǎn)化,反之亦然.下面進一步說明動物的攻擊性,和競爭行為所形成的領(lǐng)域社會等級. 1攻擊性:動物為什么會攻擊?洛倫茲認為動物有攻擊的欲望,不必等到被挑撥才動手.攻擊行為是自發(fā)性的.有人認為攻擊行為是生存所迫動物不到萬不得已不會攻擊,廷伯亨的看法是攻擊是內(nèi)外因的綜合產(chǎn)物,它對棘背絲魚的研究表明,雄魚的攻擊行為和體內(nèi)雄性激素含量有關(guān),而該激素又與光照長短有關(guān). 第3頁

4、，共20頁。動物為了保有資源，如食物、棲息地甚至是性伴侶等，所表現(xiàn)出的威脅、格斗等敵對行動就稱為攻擊行為。攻擊行為可以發(fā)生在同種個體之間或異種個體之間，前者就稱為種內(nèi)攻擊行為，后者為種間攻擊行為。種內(nèi)攻擊行為和種間攻擊行為的目的是完全不同的：種內(nèi)攻擊行為只是為了取代而不是為了殺害對手，相反，種間攻擊行為則往往是你死我活的格斗。第4頁，共20頁。第5頁，共20頁。 打架的狼第6頁，共20頁。第7頁，共20頁。攻擊行為的生物學(xué)意義有利的一面：1）合理、充分利用資源，保障每個個體的生活；當種群密度增加時，由于資源短缺，攻擊行為加劇，一些失敗的個體就會擴散到其他的新棲居地，從而對種群的密度起著調(diào)節(jié)作用

5、。2）攻擊行為還有助于性選擇，提高種群的遺傳素質(zhì)，因為只有得勝的強壯者才能得到配偶和繁殖地。不利的一面：1）格斗會損傷身體；2）暴露自己容易被捕食；3）浪費時間而不能從事其他活動。因此，在進化過程中，攻擊行為的行為模式應(yīng)當是既能保持優(yōu)點又能克服缺點。第8頁，共20頁。攻擊行為的行為方式威脅：是一種不采用暴力的攻擊行為，也是一種通訊聯(lián)系。威脅行為可以表現(xiàn)為外部形態(tài)上的擴大變化(如狗的豎毛、蛤蟆的鼓氣)、顯示身上的攻擊武器(如張嘴露齒)、氣體釋放、以及聲音和體色的警告等。威脅的結(jié)果可能是一方表現(xiàn)出妥協(xié)。妥協(xié)：妥協(xié)行為表現(xiàn)為縮小身體，掩藏武器，收斂氣味、聲音等刺激信號，并向后退。順從：行為方式和妥協(xié)

6、相似。例如，斗敗的狗表現(xiàn)為垂下尾巴、低頭貼耳等。但是妥協(xié)行為是發(fā)生在格斗行為之前，而順從行為是發(fā)生在格斗行為之后。妥協(xié)可以避免格斗行為的發(fā)生，順從則避免格斗行為的繼續(xù)進行。儀式化格斗：威脅的結(jié)果不能出現(xiàn)妥協(xié)，那么，就會發(fā)生儀式化格斗，這種格斗不是為了損傷或殺害對手，而是為了增強信號的效率。由于這種格斗行為常有固定的行為序列，尤如遵循一定的“規(guī)則”。損傷性格斗：通常是在種群密度過高的情況下才會發(fā)生。當外來陌生者加入某一群體時，或者是不同群體成員之間，所發(fā)生的格斗行為也可能是損傷性的，甚至會導(dǎo)致死亡，在這種情況下種內(nèi)攻擊行為類似于種間攻擊行為。第9頁，共20頁。威脅和恫嚇夸耀(參考)和一些能發(fā)動真

7、正格斗的作用一樣，有些行為模式對參與競爭雙方是沒有多大的危險的。在競爭者的威脅中，真正的格斗發(fā)生之前，競爭者就走開了。常見的威脅行為方式包括豎起羽毛和毛發(fā)、伸展皮膚的褶皺和鰓蓋、膨大身體某部位（如喉部），或顯示其“武器”，如牙齒、角等，有時威脅還伴隨發(fā)生一種特殊的聲音以增加威脅效果。所有這些方式將給競爭者以發(fā)動真正的攻擊的假象。第10頁，共20頁。動機分析表明，威脅行為可能是建立在進攻和逃跑的混合動機的基礎(chǔ)上。例如貓頭鷹或鷗，具有多種威脅姿勢，在特殊情況下，這些姿勢是由進攻和逃避行為的不同成分構(gòu)成的。威脅行為的某些活動本身和身體姿勢有雙重作用。對同性的競爭對手，它起到排斥和恐嚇的作用，而對異性

8、個體則起引誘作用。威脅行為對恫嚇競爭者交配和吸引性伙伴的意義是明顯的。在繁殖期，威脅行為經(jīng)常發(fā)生，特別是在建立領(lǐng)域范圍期間。第11頁，共20頁。順從和屈服姿態(tài)像威脅行為一樣，能夠起到回避種內(nèi)侵犯有害影響的附加形式就是順從和屈服姿態(tài)。順從和屈服姿態(tài)均可阻止侵犯，然而它們在表現(xiàn)形式和所起的作用上是有區(qū)別的。通常，順從姿態(tài)與種內(nèi)威脅行為正好相反。屈服姿態(tài)是斗敗的動物用以阻抑種內(nèi)格斗的姿態(tài)，它至少可使格斗暫時中斷。武裝得越好的動物，其屈服行為越發(fā)達。屈服行為是動物在不能逃脫斗敗的情況下出現(xiàn)的。與順從姿態(tài)相比，屈服姿態(tài)的作用不“回避”事前已有顯示侵犯的信號。順從（格斗之后）第12頁，共20頁。儀式化格斗

9、雖然威脅、恫嚇和順從屈服一般就可以避免一場傷害性格斗出現(xiàn)，但在某些情況下，格斗還是難免的，如為了爭奪配偶、保衛(wèi)領(lǐng)域。然而這些格斗并不意味著傷害或殺死對手，而只是起到取代傷害性格斗行為的作用。在種內(nèi)沖突中，有時也會發(fā)生這種行為模式，而在種間格斗時則不會出現(xiàn)。所以這些非傷害性格斗都稱為儀式化格斗。第13頁，共20頁。傷害性格斗真正的傷害性格斗是很罕見的。容易出現(xiàn)傷害性格斗的種類多具有相應(yīng)的保護裝置。傷害性格斗往往是在格斗中處劣勢的對手無后退之路情況下發(fā)生的。種內(nèi)傷害性格斗引起受傷者一方死亡，這對調(diào)節(jié)種群密度有一定的意義；另一方面，許多動物有殺幼行為。例如某些鳥類在食物條件惡化的情況下，會殺死自己的

10、幼雛作為食物。第14頁，共20頁。攻擊行為發(fā)生的結(jié)果使群居動物個體間產(chǎn)生一定的等級關(guān)系。這種通過攻擊行為或其他行為所確認的社會優(yōu)勢順序，稱為優(yōu)勢等級。第15頁，共20頁。 2領(lǐng)域競爭:一般來說資源的擁有者,會在與同類入侵者的競爭中獲勝.這里有三個階段.1)占有者比入侵者的競爭能力強.2)占有者比入侵者通過競爭獲取的東西多,所以競爭倍加努力.3)占有者只因為占有領(lǐng)域而取勝. 除個體間的競爭行為外,還有間接的方式,如哺乳動物中的狼,狗和貓都有嗅味站,而且很多是重復(fù)的,標記自己的領(lǐng)域范圍.不同的貓可以在不同的時間內(nèi)在同一地點留下嗅味,他們可以由氣味的濃淡,相互識別對方在該處出現(xiàn)的時間和次數(shù).蘋果蠅在

11、蘋果表皮內(nèi)產(chǎn)卵后,由腹部的腺體分泌一種信息素在蘋果上,以阻礙其他蠅在同一果子上產(chǎn)卵,這種信息表示至少可以存留四天,使他的卵有充分的發(fā)育時間,這種間接的競爭方式,避免了個體的直接沖突,而且省力. 第16頁，共20頁。 3社會等級 在動物集群中常常存在復(fù)雜的等級系統(tǒng),這些等級則是在個體間的戰(zhàn)斗較量之后,根據(jù)強弱而形成的,一個個體屬于最高等級,其于個體順序排列而成一個優(yōu)勢等級系統(tǒng),一旦達成了優(yōu)勢等級系統(tǒng),動物就個就各位不在戰(zhàn)斗了.例如:在一群狒狒中,有一個狒狒位置最高,屬優(yōu)勢等級,它一切優(yōu)先,如優(yōu)先選擇睡眠位置,優(yōu)先選擇食物,優(yōu)先于發(fā)情的雌狒狒可享受僅次于最高等級的待遇,它下面還可分為第三第四等級,

12、雌狒狒有時可排列等級.在優(yōu)勢等級中,每個動物都有它一定的地位,一旦確定了等級,等級低的似乎完全接受它的地位,不但不在競爭,至還努力靠近等級高的,從等級高的動物那里得到保護,等級高的狒狒還可以威嚇等級低的.所以,確定了等級之后,動物就不在斗爭,就可以有更多時間和能量來捕食食物,繁殖后代了. 群居的鳥類也分等級,一群母雞中總有一個居于優(yōu)勢地位,這可從它的“趾高氣昂”的姿態(tài)上看出.在啄食時如果其他母雞略有不馴竟敢在它傍邊啄食,它必須啄這只母雞,而這是母雞必不抵抗,惟有急速逃跑,如有幾次較量才能取得符合它的實力的等級位置,公雞也按實力排等級,公雞一般不啄母雞.第17頁，共20頁。 高等級的公雞優(yōu)先與母

13、雞交配,等級越低越無優(yōu)勢,甚至無機會交配,不能傳遞基因. 群居昆蟲也有等級優(yōu)勢的現(xiàn)象,蜜蜂,螞蟻中雌性是最高等級,馬蜂也是雌性是最高等級的,每年春季,幾只雌馬蜂可一同采集材料筑巢,在筑巢過程中,各雌性蜂展開撕殺,戰(zhàn)勝者即取得了最高等級的位置,而且,經(jīng)確立了位置其他雌蜂就不在戰(zhàn)斗安于他們從居地位了這只最高等級的雌蜂可以向從屬的雌蜂要寶甚至可以把從屬雌蜂所產(chǎn)的卵殺死或吃掉而獨霸產(chǎn)卵的權(quán)利,即獨霸了傳遞基因的權(quán)利,而把全巢發(fā)展成它的一個家族. 如上所述,高級的形式?jīng)Q定了個體間的實力較量,而實力較量則與性激素的分泌有關(guān),給雌雞注射激素,它的實力加強,等級就會提高,摘除它的卵巢它的地位就要下降.居于高等

14、級的雄性恒河猴血中睪丸酮的含量比戰(zhàn)敗的雄猴高,這是因為地位高了,性激素含量也高了,還是因為性激素含量高了,地位也就高了,何者為因何者為果還說不清. 第18頁，共20頁。 居于從屬地位的動物,一般都安于它的地位,他們可以離群,另立門戶,但是這種情況是很少的.如果一只狒狒離了群很可能被肉食者捕食,它留在群內(nèi)不在掙地位還有可能等到最高地位的狒狒病死或者死后上升到最優(yōu)勢等級,從而有機會傳遞它的基因,并且一群中大家都有親緣關(guān)系,即使它沒有交配的機會,它的基因也可以由它的兄弟姐妹傳遞下去,所以從生物進化的觀點看,留在群內(nèi)不在用武力爭取地位比離群獨立生活或繼續(xù)與占優(yōu)勢的個體掙地位下去更為有利. 群居性動物中,個體的差異決定了對食物和配偶的優(yōu)先權(quán),優(yōu)勢者不僅取食和生殖優(yōu)先,在選擇棲息地時也優(yōu)先.什么因素決定某個個體會成為優(yōu)先者呢?成體制服幼體,雄性制服雌性,但也有雌性制服雄性的,在靈長類中母親的地位對其子女的是否