細(xì)胞生物學(xué)：第十章 細(xì)胞骨架(Cytoskeleton)

1、第十章 細(xì)胞骨架(Cytoskeleton) 細(xì)胞骨架是指存在于真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)架體系。包括：微絲、微管和中間絲。123作為支架(scaffold) 在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)框架(framework)結(jié)構(gòu)為細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)和細(xì)胞器的運(yùn)輸運(yùn)動(dòng)提 供機(jī)械支持為細(xì)胞的位置移動(dòng)提供動(dòng)力為信使RNA提供錨定位點(diǎn)，促進(jìn) mRNA 翻譯成多肽是細(xì)胞分裂的機(jī)器參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)4第一節(jié) 微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)第二節(jié) 微管及其功能第三節(jié) 中間絲5一、微絲的組成及其組裝 又稱肌動(dòng)蛋白纖維(actin filament), 是指真核細(xì)胞中由肌動(dòng)蛋白(actin)組成、直徑為7nm的骨架纖維。6 （一）結(jié)構(gòu)與成分肌動(dòng)蛋白(actin)是

2、微絲的結(jié)構(gòu)成分,外觀呈啞鈴狀, 這種actin又叫G-actin，將G-actin形成的微絲又稱為F-actin。7（二）微絲的組裝及動(dòng)力學(xué)特征1、MF是由G-actin單體形成的多聚體，肌動(dòng)蛋白單體具有極性,裝配時(shí)呈頭尾相接, 故微絲具有極性。81、影響裝配的因素離子的影響在含有ATP和Ca2+, 以及很低的Na+、K+ 等陽離子的溶液中,微絲趨向于解聚成G-肌動(dòng)蛋白。在Mg2+和高濃度K+或Na+的誘導(dǎo)下, G-肌動(dòng)蛋白則裝配成纖維狀肌動(dòng)蛋白。G-肌動(dòng)蛋白臨界濃度9需要Arp2/3102、體外實(shí)驗(yàn)表明，MF正極與負(fù)極都能生長(zhǎng)，生長(zhǎng)快的一端為正極，慢的一端為負(fù)極；去裝配時(shí)，負(fù)極比正極快。由于

3、G-actin在正極端裝配，負(fù)極去裝配，從而表現(xiàn)為踏車行為。113、體內(nèi)裝配時(shí)，MF呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性，取決于F-actin結(jié)合的ATP水解速度與游離的G-actin單體濃度之間的關(guān)系。124、MF動(dòng)態(tài)變化與細(xì)胞生理功能變化相適應(yīng)。在體內(nèi), 有些微絲是永久性的結(jié)構(gòu), 有些微絲是暫時(shí)性的結(jié)構(gòu)。13（三）影響微絲組裝的特異性藥物細(xì)胞松弛素(cytochalasins)：可以切斷微絲,并結(jié)合在微絲正極阻抑肌動(dòng)蛋白聚合。鬼筆環(huán)肽(philloidin)：與微絲側(cè)面結(jié)合,防止MF解聚。影響微絲裝配動(dòng)態(tài)性的藥物對(duì)細(xì)胞都有毒害，說明微絲功能的發(fā)揮依賴于微絲與肌動(dòng)蛋白單體庫間的動(dòng)態(tài)平衡。這種動(dòng)態(tài)平衡受acti

4、n單體濃度和微絲結(jié)合蛋白的影響。14三、肌球蛋白：依賴于微絲的分子馬達(dá) 分子馬達(dá)：主要是依賴于微管的驅(qū)動(dòng)蛋白、動(dòng)力蛋白和依賴于微絲的肌球蛋白 這三類蛋白質(zhì)超家族的成員。它們既能與微管或微絲結(jié)合，又能與一些細(xì)胞器或膜狀小泡特異性地結(jié)合，并利用水解ATP所產(chǎn)生的能量有規(guī)則地沿微管或微絲等細(xì)胞骨架纖維運(yùn)輸所攜帶“貨物”。15肌球蛋白的結(jié)構(gòu) 由一個(gè)重鏈和幾個(gè)輕鏈組成，并組成三個(gè)結(jié)構(gòu)域頭部 含有與肌動(dòng)蛋白、ATP結(jié)合的位點(diǎn)，負(fù)責(zé)產(chǎn)生力。頸部 頸部通過同鈣調(diào)素或類似鈣調(diào)素的調(diào)節(jié)輕鏈亞基的結(jié)合來調(diào)節(jié)頭部的活性。尾部 含有決定尾部是否同膜結(jié)合還是同其它的尾部結(jié)合的位點(diǎn)16（一）型肌球蛋白肌球蛋白:肌收縮、胞質(zhì)

5、分裂17（二）非傳統(tǒng)類型的肌球蛋白 肌球蛋白:運(yùn)輸作用肌球蛋白:運(yùn)輸作用18（一）肌纖維結(jié)構(gòu)1）肌球蛋白：頭部具有ATP酶的活性，能與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。四、肌肉細(xì)胞的收縮運(yùn)動(dòng)192）原肌球蛋白：位于肌動(dòng)蛋白的螺旋溝內(nèi)，結(jié)合于細(xì)肌絲，調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合。203）肌鈣蛋白：含有三個(gè)亞基，C特異與Ca2+結(jié)合，T與原肌球蛋白有高度親和力，I抑制肌球蛋白ATPase的活性。214）其他蛋白CapZ：定位在Z線，結(jié)合肌動(dòng)蛋白纖維（+）極，阻止肌動(dòng)蛋白纖維（+）極解聚，保持肌動(dòng)蛋白纖維穩(wěn)定。A-輔肌動(dòng)蛋白：可橫向連接微絲形成束。紐蛋白：介導(dǎo)微絲結(jié)合與質(zhì)膜22肌聯(lián)蛋白：具有彈性，連接Z盤肌球蛋白纖

6、維，在肌肉收縮或舒張時(shí)將肌球蛋白纖維定位在肌小節(jié)中央。伴肌動(dòng)蛋白：從Z盤伸出，與肌動(dòng)蛋白伴型，參與調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白纖維的裝配。肌營(yíng)養(yǎng)不良蛋白：參與肌動(dòng)蛋白纖維錨定與質(zhì)膜。Dystrophin:防止肌纖維退化。2324橫管系統(tǒng)：T管（肌膜內(nèi)凹而成。肌膜AP沿T管傳導(dǎo)）。 縱管系統(tǒng)：L管（也稱肌漿網(wǎng)。肌節(jié)兩端的L管稱終池，富含Ca2+)。 三聯(lián)管：T管+終池225肌小節(jié)：是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。=1/2明帶暗帶1/2明帶 = 2條Z線間的區(qū)域26（二）肌肉收縮的滑動(dòng)模型27按任意鍵飛入橫橋擺動(dòng)動(dòng)畫肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行橫橋擺動(dòng)橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，分解ATP釋放能量原肌球

7、蛋白位移，暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構(gòu)型終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿2829運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢N末梢對(duì)Ca2+通透性增加 Ca2+內(nèi)流入N末梢內(nèi)接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動(dòng)、融合、破裂ACh釋放入接頭間隙 ACh與終板膜受體結(jié)合受體構(gòu)型改變終板膜對(duì)Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加產(chǎn)生終板電位(EPP)EPP引起肌膜AP肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合 引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變?cè)∧鞍装l(fā)生位移暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn)橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合激活A(yù)TP酶作用,分解ATP橫橋擺動(dòng)牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中

8、央滑行肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮30第二節(jié) 微管及其功能一、微管的結(jié)構(gòu)組成與極性有-微管蛋白和-微管蛋白組成； -微管蛋白和-微管蛋白形成微管蛋白異二聚體是微管裝配的基本單位，微管蛋白異二聚體含有鳥嘌呤核苷酸的兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)，二價(jià)陽離子也能結(jié)合到微管蛋白異二聚體。微管蛋白異二聚體具有一個(gè)秋水仙堿結(jié)合位點(diǎn)，一個(gè)長(zhǎng)春花堿結(jié)合位點(diǎn)。31兩種亞基均可結(jié)合GTP，-微管蛋白結(jié)合的GTP從不發(fā)生水解或交換，是-微管蛋白的固有組成部分，-微管蛋白結(jié)合的GTP可發(fā)生水解，結(jié)合的GDP可交換為GTP，可見亞基也是一種 G蛋白32微管呈中空狀，其壁有13根原纖維排列構(gòu)成，微管可裝配成單管,二聯(lián)管(纖毛和鞭毛中),三聯(lián)管(

9、中心粒和基體中)。33二、微管的組裝和去組裝（一）微管的體外組裝與踏車行為 1）-微管蛋白和-微管蛋白形成二聚體,二聚體先形成環(huán)狀核心(ring),經(jīng)過側(cè)面增加二聚體而擴(kuò)展為螺旋帶,二聚體平行于長(zhǎng)軸重復(fù)排列形成原纖維(protofilament)。當(dāng)螺旋帶加寬至13根原纖維時(shí),即合攏形成一段微管。2）所有的微管都有確定的極性：（+）極的最外端是-微管蛋白，（-）極的最外端是-微管蛋白。3435微管形成的有些結(jié)構(gòu)是比較穩(wěn)定的，是由于微管結(jié)合蛋白的作用和酶修飾的原因。如神經(jīng)細(xì)胞軸突、纖毛和鞭毛中的微管纖維。大多數(shù)微管纖維處于動(dòng)態(tài)的組裝和去組裝狀態(tài)，這是實(shí)現(xiàn)其功能所必需的過程（如紡錘體）。36踏車現(xiàn)

10、象(treadmilling) 又稱輪回現(xiàn)象, 是微管組裝后處于動(dòng)態(tài)平衡的一種現(xiàn)象：一端組裝的速度和另一端解聚的速度相同時(shí)，微管的長(zhǎng)度保持恒定。37微管的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)微管裝配的動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性是指微管裝配生長(zhǎng)與快速去裝配的一個(gè)交替變換的現(xiàn)象38影響微管裝配的因素造成微管不穩(wěn)定性的因素很多，包括GTP、壓力、溫度(最適溫度37)、pH(最適pH=6.9)、離子環(huán)境（存在Mg2+和去除Ca2+）、微管蛋白臨界濃度(critical concentration)。微管蛋白的濃度溫度：20。C促進(jìn)組裝Ca2+：低則促進(jìn)組裝, 高則趨向解聚壓力： 高則趨向解聚39動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性產(chǎn)生的原因：微管兩端具GTP帽

11、(取決于微管蛋白濃度),微管將繼續(xù)組裝,反之,無GTP帽則解聚。40微管的動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性決定微管正端是GTP帽還是GDP帽, 受兩種因素影響, 一是結(jié)合GTP的游離微管蛋白二聚體的濃度, 二是GTP帽中GTP水解的速度。41（二）微管特異性藥物秋水仙素(colchicine) 阻斷微管蛋白組裝成微管，可破壞紡錘體結(jié)構(gòu)。紫杉酚(taxol)能促進(jìn)微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定，由于新的微管蛋白仍可加上去結(jié)果微管只增長(zhǎng)不縮短。為行使正常的微管功能,微管動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性是其功能正常發(fā)揮的基礎(chǔ)。42三、微管組織中心(MTOC)1、概念：活細(xì)胞內(nèi)微管組裝時(shí)總是以某部位為中心開始聚集，這個(gè)中心稱為稱為微管組

12、織中心(microtubule organizing center, MTOC),包括中心體、基體、著絲粒、成膜體等。所有微管組織中心都具有微管蛋白，這種球蛋白的含量很低，可聚合成環(huán)狀復(fù)合體，像模板一樣參與微管蛋白的核化，幫助和球蛋白聚合為微管纖維。432、常見微管組織中心間期細(xì)胞MTOC： 中心體(動(dòng)態(tài)微管)分裂細(xì)胞MTOC：有絲分裂紡錘體極(動(dòng)態(tài)微管)鞭毛纖毛細(xì)胞MTOC：基體(永久性結(jié)構(gòu)) 44（一）中心體(centrosome)1）中心體(centrosome)結(jié)構(gòu)中心體（centrosome）位于細(xì)胞的中心部位。由兩個(gè)相互垂直的中心粒構(gòu)成，周圍是一些無定形或纖維形、高電子密度的物質(zhì)，

13、叫做外中心粒物質(zhì)（PCM，pericentriolar material）。中心粒直徑0.2mm，長(zhǎng)0.4mm，由9組3聯(lián)微管構(gòu)成，不直接參與微管蛋白的核化，具有召集PCM的作用。452）-微管蛋白：位于中心體周圍的基質(zhì)中（PCM），環(huán)形結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，為微管蛋白二聚體提供起始裝配位點(diǎn)，所以又叫成核位點(diǎn) 461、微管蛋白以環(huán)狀的-微管蛋白復(fù)合體為模板核化、先組裝出（-）極（只與-微管蛋白結(jié)合），然后開始生長(zhǎng)，因此中心體周圍的微管（-）極指向中心體，（+）級(jí)遠(yuǎn)離中心體。2、1972年R. Weisenberg證明提純的微管，在微酸性環(huán)境（PH=6.9），適宜的溫度下，存在GTP、Mg2+和去除C

14、a2+的條件下能自發(fā)的組裝成微管。但這種微管只有11條原纖維，可能是因?yàn)闆]有微管球蛋白構(gòu)成的模板。3、微管-微管蛋白結(jié)合的GTP水解并不是微管組裝所必需的步驟，但是結(jié)合GTP的微管蛋白二聚體能加合到微管纖維上，在快速生長(zhǎng)的纖維兩端微管蛋白結(jié)合的GTP來不及水解，形成的“帽子”，使微管纖維較為穩(wěn)定。一旦暴露出結(jié)合GDP的亞單位微管，則開始去組裝。47（二 ）基體和其他微管組織中心1、基體(basal body)：位于鞭毛和纖毛根部的類似結(jié)構(gòu)稱為基體（basal body ），也由9組三聯(lián)體微管構(gòu)成，A管為完全微管，B管與C管為不完全微管。2、中心粒和基體均具有自我復(fù)制性質(zhì)。48定義：利用微管結(jié)構(gòu)

15、對(duì)溫度變化的敏感性，再結(jié)合差速離心技術(shù)可以將微管蛋白純化，但即使是進(jìn)行多次組裝和去組裝的循環(huán)，仍然有一些其他的蛋白質(zhì)被保留在實(shí)驗(yàn)體系中，并伴隨著微管的組裝和去組裝而存在，與微管特異地結(jié)合在一起, 對(duì)微管的功能起輔助作用五、微管結(jié)合蛋白對(duì)微管網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)49包括I 型和II型兩大類， I 型對(duì)熱敏感，如MAP1a、 MAP1b，主要存在于神經(jīng)細(xì)胞 。II型熱穩(wěn)定性高，包括 MAP2a、b、c，MAP4和tau蛋白。其中 MAP2只存在于神經(jīng)細(xì)胞,，MAP2a的含量減少影響樹突的生長(zhǎng)。MAPs的功能使微管相互交聯(lián)形成束狀結(jié)構(gòu);促進(jìn)微管的聚合;作為分子發(fā)動(dòng)機(jī)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞物質(zhì)的軌道;提高微管的穩(wěn)定性;M

16、APs同微管的結(jié)合能夠控制微管 的長(zhǎng)度，防止微管的解聚。50六、微管的功能1、支架作用細(xì)胞中的微管就像混凝土中的鋼筋一樣，起支撐作用，在培養(yǎng)的細(xì)胞中，微管呈放射狀排列在核外，（+）端指向質(zhì)膜，形成平貼在培養(yǎng)皿上的形狀。在神經(jīng)細(xì)胞的軸突和樹突中，微管束沿長(zhǎng)軸排列，起支撐作用，在胚胎發(fā)育階段為管幫助軸突生長(zhǎng)，突入周圍組織，在成熟的軸突中，微管是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋墶?1深綠：微管淺蘭：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)黃色：高爾基體上圖：高爾基抗體染色下圖：微管抗體染色上圖：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)抗體染色下圖：微管抗體染色522、細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸1）、真核細(xì)胞內(nèi)部是高度區(qū)域化的體系, 細(xì)胞中合成的物質(zhì)、一些細(xì)胞器等必須經(jīng)過細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸過程。這種運(yùn)輸過程與

17、細(xì)胞骨架體系中的微管及其Motor protein有關(guān)。2）、微管起細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋壸饔?，破壞微管?huì)抑制細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸。533）、與微管結(jié)合而起運(yùn)輸作用的馬達(dá)蛋白目前已鑒定的多達(dá)數(shù)十種。根據(jù)其結(jié)合的骨架纖維以及運(yùn)動(dòng)方向和攜帶的轉(zhuǎn)運(yùn)物不同而分為兩大類：驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin):通常朝微管的正極方向運(yùn)動(dòng)，胞質(zhì)動(dòng)力蛋白(cytoplasmic dynein)：朝微管的負(fù)極運(yùn)動(dòng)。兩者均需ATP提供能量。54Kinesin發(fā)現(xiàn)于1985年，是由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體（圖9-21），外觀具有兩個(gè)球形的頭（具有ATP酶活性）、一個(gè)螺旋狀的桿和兩個(gè)扇子狀的尾。通過結(jié)合和水解ATP，導(dǎo)致頸部發(fā)生

18、構(gòu)象改變，使兩個(gè)頭部交替與微管結(jié)合，從而沿微管“行走”，將“尾部”結(jié)合的“貨物”（運(yùn)輸泡或細(xì)胞器）轉(zhuǎn)運(yùn)到其它地方。據(jù)估計(jì)哺乳動(dòng)物中類似于kinesin的蛋白（KLP, kinesin-like protein or KRB, kinesin-related protein）超過50余種，大多數(shù)KLP能向著微管（+）極運(yùn)輸小泡，也有些如Ncd蛋白（一種著絲點(diǎn)相關(guān)的蛋白）趨向微管的（-）極。（一）驅(qū)動(dòng)蛋白Kinesin Structure55（二）驅(qū)動(dòng)蛋白沿微管運(yùn)動(dòng)的分子機(jī)制1、步行模型2、尺蠖模型56（三）胞質(zhì)動(dòng)力蛋白：Dynein發(fā)現(xiàn)于1963年，分為細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白和軸絲動(dòng)力蛋白（纖毛或鞭毛動(dòng)

19、力蛋白）。dynein分子量巨大（接近1.5Md），由兩條相同的重鏈和一些種類繁多的輕鏈以及結(jié)合蛋白構(gòu)成（鞭毛二聯(lián)微管外臂的動(dòng)力蛋白具有三個(gè)重鏈）。其作用主要有以下幾個(gè)方面：在細(xì)胞分裂中推動(dòng)染色體的分離（參與細(xì)胞分裂）、驅(qū)動(dòng)纖毛或鞭毛的運(yùn)動(dòng)、向著微管（-）極運(yùn)輸小泡、運(yùn)輸各種膜結(jié)合細(xì)胞器573、形成紡錘體 紡錘體是一種微管構(gòu)成的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，其作用是在分裂細(xì)胞中牽引染色體到達(dá)分裂極。584. 構(gòu)成纖毛、鞭毛的主要骨架，參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)纖毛與鞭毛的結(jié)構(gòu)：（1）纖毛與鞭毛是相似的兩種細(xì)胞外長(zhǎng)物，前者較短，約5-10um；后者較長(zhǎng)，約150um，兩者直徑相似，均為0.15-0.3um。（2）本體：細(xì)胞表面突

20、出部分，結(jié)構(gòu)圖示1）92+2 2）92+0 3）92+4 ，A管對(duì)著相鄰的B管伸出兩條動(dòng)力蛋白,，并向鞭毛中央發(fā)出一條輻（3）基體：質(zhì)膜下圓筒結(jié)構(gòu)，來源于中心粒，結(jié)構(gòu)圖示 93+0（4）小根：有橫紋，具固定和收縮功能59運(yùn)動(dòng)機(jī)制60616263第三節(jié) 中 間 絲10nm纖維,因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間, 故被命名為中間纖維。IF幾乎分布于所有動(dòng)物細(xì)胞，往往形成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，特別是在需要承受機(jī)械壓力的細(xì)胞中含量相當(dāng)豐富。如上皮細(xì)胞中。除了胞質(zhì)中，在內(nèi)核膜下的核纖層也屬于IF。共性：中間纖維蛋白分子由一個(gè)310個(gè)氨基酸殘基形成的螺旋桿狀區(qū)，以及兩端非螺旋化的球形頭（N端）尾（C端）部構(gòu)成。64一

21、、中間絲的主要類型和組成成分1、IF是一類形態(tài)上非常相似，而化學(xué)組成上有明顯差異的蛋白質(zhì)，成分比微絲和微管都復(fù)雜，可根據(jù)組織來源的免疫原性分為5類(圖9-25)：角蛋白（keratin）、結(jié)蛋白（desmin）、膠質(zhì)原纖維酸性蛋白（glial fibrillary acidic protein）、波形纖維蛋白（vimentin）、神經(jīng)纖絲蛋白(neurofilament protein)，此外細(xì)胞核中的核纖肽（lamin）也是一種中間纖維。2、中間纖維具有組織特異性，不同類型細(xì)胞含有不同IF蛋白質(zhì)。腫瘤細(xì)胞轉(zhuǎn)移后仍保留源細(xì)胞的IF，因此可用IF抗體來鑒定腫瘤的來源。如乳腺癌和胃腸道癌，含有角蛋白，因此可斷定它來源于上皮組織。大多數(shù)細(xì)胞中含有一種中間纖維，但也有少數(shù)細(xì)胞含有2種以上，如骨骼肌細(xì)胞含有結(jié)蛋白和波形蛋白。65角蛋白：為表皮細(xì)胞特有，在人類上皮細(xì)胞中有20多種不同的角蛋白，分為和兩類。角蛋白又稱胞質(zhì)角蛋白（cyto-keratin），分布于體表、體腔的上皮細(xì)胞中。角蛋白為頭發(fā)、指甲等堅(jiān)韌結(jié)構(gòu)所具有。根據(jù)組成氨基酸的不同，亦可將角蛋白分為：酸性角蛋白（I型）和中性或堿性角蛋白（II型），角蛋白組裝時(shí)必須由I型和II型以1：1的比例混合組成異二聚體，才能進(jìn)一步形成中間纖維。66結(jié)蛋白：存在于肌肉細(xì)胞中，主要功能是使肌纖維連在一起。膠質(zhì)原纖維酸性