講義8：生物群落分類以及排序

1、第八章 生物群落的分類和排序1 生物群落的存在既有連續(xù)的，又有間斷的。雖然排序適于揭露群落的連續(xù)性，分類適于揭露群落的間斷性，但是如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的 話，也可達(dá)到分類的目的，同時(shí)如果分類允許重疊的話，也可以反映群落的連續(xù)性。因此，兩種方法都同樣能反映群落的連續(xù)性或間斷性，只不過是各自有所側(cè)重，如果能將二者結(jié)合使用，也許效果更好。 2第一節(jié) 生物群落的分類 3 生物群落分類是生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中爭論最多的問題之一。由于不同國家或不同地區(qū)的研究對象、研究方法和對群落實(shí)體的看法不同，其分類原則和分類系統(tǒng)有很大差別，甚至成為不同學(xué)派的重要特色。 但不管哪一種分類，其實(shí)質(zhì)都是對所研究的群落按其屬性

2、、數(shù)據(jù)所反映的相似關(guān)系而進(jìn)行分組，使同組的群落盡量相似，不同組的群落盡量相異。通過分類研究，可以加深認(rèn)識群落自身固有的特征及其形成條件之間的相關(guān)關(guān)系。 4一、中國的植物群落分類 我國生態(tài)學(xué)家參照了國外一些植物生態(tài)學(xué)派的分類 原則和方法，采用了不重疊的等級分類方法，貫穿了“群落生態(tài)”原則，即以群落本身的綜合特征作為分類依據(jù)，群落的種類組成、外貌和結(jié)構(gòu)、地理分布、動態(tài)演替、生態(tài)環(huán)境等特征在不同的分類等級中均作了相應(yīng)的反映。所采用的主要分類單位分3級：植被型(高級單位)、群系(中級單位)和群叢(基本單位)。每一等級之上和之下又各設(shè)一個輔助單位和補(bǔ)充單位。高級單位的分類依據(jù)側(cè)重于外貌、結(jié)構(gòu)和生態(tài)地理特

3、征，中級和中級以下的單位則側(cè)重于種類組成。其系統(tǒng)如下： 56植被型(vegetation，type)：凡建群種生活型(一級或二級)相同或相似，同時(shí)對水熱條件的生態(tài)關(guān)系一致的植物群落聯(lián)合為植被型。如寒溫性針葉林、夏綠闊葉林、溫帶草原、熱帶荒漠等。建群種生活型相近而且群落外貌相似的植被型聯(lián)合為植被型組(vegetation type group)，如針葉林、闊葉林、草地、荒漠等。 7在植被型內(nèi)根據(jù)優(yōu)勢層片或指示層片的差異可劃分植被亞型(vegetation subtype)。這種層片結(jié)構(gòu)的差異一般是由于氣候亞帶的差異或一定的地貌、基 質(zhì)條件的差異而引起。例如，溫帶草原可分為3個亞型：草甸草原(半濕

4、潤)、典 型草原(半干旱)和荒漠草原(干早)。 8群系(formation)：凡是建群種或共建種相同的植物群落聯(lián)合為群系。例如， 凡是以大針茅為建群種的任何群落都可歸為大針茅群系;以此類推，如興安落葉松群系，羊草群系、紅沙群系等。如果群落具共建種，則稱共建種群系，如落葉松、白彬混交林。將建群種親緣關(guān)系近似(同屬或相近屬)、生活型(三級和四級)近似或生境相近的群系可聯(lián)合為群系組(formation group)。例如,落葉櫟林；叢生禾草草原。 9在生態(tài)幅度比較寬的群系內(nèi)，根據(jù)次優(yōu)勢層片及其反映的生境條件的差異而劃分亞群系(subformation)。如羊草草原群系可劃出：羊草+中生雜類草草原 (

5、也叫羊草草甸草原)；羊草+旱生叢生禾草草原(也叫羊草典型草原 ）。10群叢(association)：是植物群落分類的基本單位，猶如植物分類中的種。凡是層片結(jié)構(gòu)相同、各層片的優(yōu)勢種或共優(yōu)種相同的植物群落聯(lián)合為群叢。 羊草+大針茅這一群叢組內(nèi)，羊草+大針茅+黃囊苔草原和羊草+大針茅+柴胡草原都是不同的群叢。層片結(jié)構(gòu)相似，而且優(yōu)勢層片與次優(yōu)勢層片的優(yōu)勢種或共優(yōu)種相同的植物群叢聯(lián)合為群從組（association group)。如在羊草+從生禾草亞群系中，羊草+大針茅草原和羊草+叢生小禾草(糙隱子竿、落草)就是兩個不同的群叢組。 11根據(jù)上述系統(tǒng)，中國植被分為11個植被型組、29個植被型、550多個

6、群系 至少幾千個群叢。 12二、法瑞學(xué)派的群落分類 13三、美國的群落分類 英美學(xué)派是根據(jù)群落動態(tài)發(fā)生演替原則來進(jìn)行群落分類的(表82)， 表人物是F. EC1ements和Tansley AG.。有人將該系統(tǒng)稱為動態(tài)分類系統(tǒng)(dynamic classification)。他們對頂極群落和未達(dá)到頂極的演替系列群落，在分類時(shí)處理的方法是不同的，因此他們建立了兩個平行的分類系統(tǒng)(頂極群落和演替系列群落)，因而稱該系統(tǒng)為雙軌制分類系統(tǒng)。 1415(二)美國FGDC植被分類系統(tǒng) 美國國家地理數(shù)據(jù)委員會(Federal Geographic Data Committee)為了在全國水平上獲得一致的植被

7、資源數(shù)據(jù)，便于準(zhǔn)確地比較、集成，并將在野外水平上支只 定旦的植被建模、制圖與分析于1996年制訂了一個植被分類系統(tǒng)和植被信息 標(biāo)準(zhǔn)，并建立了通用的植被數(shù)據(jù)庫。 161718四、群落的數(shù)量分類 19(一)數(shù)量分類的目標(biāo)分類是對實(shí)體集合按其屬性數(shù)據(jù)所反映的相似關(guān)系進(jìn)行分組，使同組內(nèi)的 成員盡量相似，而不同組的成員則盡量相異。群落數(shù)量分類可能揭示出以下生態(tài)學(xué)現(xiàn)象： 1、用植物種的數(shù)據(jù)(屬性)去劃分樣方(實(shí)體)，可以較客觀地揭示出植被本身可能存在的自然間斷。 2、用土壤、氣候等環(huán)境因素的數(shù)據(jù)去劃分樣方，可能揭示出植被間斷的環(huán)境原因。 3、以植物種的分類與用土壤、氣候等環(huán)境因素分類的結(jié)果進(jìn)行比較，可以反

8、映出植被變化與環(huán)境變化的關(guān)系。 204、用樣方數(shù)據(jù)去劃分植物種的集合，結(jié)果會分成若干種組，它本身可能反映出種間相互作用的規(guī)律。5、用樣方數(shù)據(jù)去分割環(huán)境因素的集合，結(jié)果會分成若干環(huán)境梯度，反映出不同環(huán)境因素之間的組合關(guān)系。 6、以樣方數(shù)據(jù)分割出的種組與環(huán)境梯度進(jìn)行比較，可能找到種組與環(huán)境因素的關(guān)系，這樣的種組被稱為生態(tài)種組。 21（二）群落數(shù)量分類的方法 221、多元分析技術(shù)從數(shù)學(xué)的角度講，多元分析方法是施于原始數(shù)據(jù)集合的一套處理規(guī)則，方法本身不依賴于對實(shí)體和屬性具體內(nèi)容的解釋。因此，可用于多種學(xué)科。作為群落生態(tài)學(xué)中的多元分析卻要賦予它真實(shí)的生態(tài)學(xué)含義，即在數(shù)學(xué)手段的基礎(chǔ)上，再從生態(tài)學(xué)專業(yè)知識的

9、角度給以恰當(dāng)?shù)慕忉?，達(dá)到揭示生態(tài)關(guān)系、反映生態(tài)規(guī)律的目的。 232相似系數(shù)運(yùn)算 相似系數(shù)有5類： 關(guān)聯(lián)系數(shù) 距離系數(shù) 內(nèi)積系數(shù) 信息系數(shù) 概率系數(shù)。 2425例如：262728第二節(jié) 生物群落的排序 2930主分量(或主成分)分析(Principal component analysis)簡稱PCA法是排序方法中用得最多的一種方法。 一、間接梯度分析31323334353637383940二、直接梯度分析直接梯度分析用來展示有機(jī)體沿主要的環(huán)境因子梯度的分布，是群落生態(tài)學(xué)中的一個主要研究手段，它與排序和分類三者構(gòu)成一套完整的方法。下面以一個典型的例子來說明直接梯度分析的方法和用途。圖8-4表示16個主要種沿著排水等級梯度分布的直接梯度分析。 4142R. L. Dix和F. E