植物細(xì)胞跨膜離子運(yùn)輸

1、關(guān)于植物細(xì)胞跨膜離子運(yùn)輸?shù)谝粡?，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月第一節(jié)生物膜的物理化學(xué)特性一、生物膜的化學(xué)組成與生物膜的“兩親性”和“絕緣性”二、跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度和膜電位第二張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月一、生物膜的化學(xué)組成與生物膜的“兩親性”和“絕緣性”磷脂分子兩親性：親水基團(tuán)疏水基團(tuán)疏水層帶電離子親水部分具有強(qiáng)親水性的帶電離子不易通過膜的脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)絕緣性第三張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月Cl-Cl-Na+Na+K+甘油H2OK+甘油H2O生物膜人工膜10-210-4 10-610-810-10膜的相對(duì)通透性增高P生物膜與人工膜區(qū)別：生物膜中含有執(zhí)行離子跨膜運(yùn)

2、輸功能的蛋白質(zhì)。第四張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月二、跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度和膜電位中性分子或粒子化學(xué)勢(shì)濃度帶電粒子電化學(xué)勢(shì)（濃度和電勢(shì)）第五張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月膜電位：膜內(nèi)外兩側(cè)的電勢(shì)差。分為：超極化（hyperpolarization）去極化 (depolarization)根尖、莖尖或葉肉細(xì)胞第六張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月第七張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月patch clamp apparatus第八張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月第九張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的離子跨膜運(yùn)輸?shù)鞍纂x子跨膜運(yùn)

3、輸?shù)鞍谆螂x子運(yùn)載體（ion transporter）：鑲嵌在生物膜中的大量功能蛋白中執(zhí)行離子跨膜運(yùn)輸過程的功能蛋白。離子通道（ion channel）離子載體（ ion carrier）離子泵（ion pump）第十張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月The three classes of membrane transport proteins:channels,carriers,and pumps.第十一張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月一、離子通道（ion channel）K通道內(nèi)向鉀離子通道（K+in） 外向鉀離子通道（ K+out）生物膜上的離子運(yùn)輸?shù)鞍?，其氨基酸序列?/p>

4、的若干疏水區(qū)域在膜上形成跨膜孔道結(jié)構(gòu)，具門控特性，多種因素調(diào)節(jié)其開放、關(guān)閉狀態(tài)，對(duì)離子具有選擇性，離子順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸。 第十二張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月電壓門控K通道模型第十三張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月Proposed structural model for AKT1, a plant K+in channel電壓門控通道第十四張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月二、離子載體（ ion carrier） 生物膜上的一些有跨膜區(qū)域結(jié)構(gòu)的特殊蛋白。具有活性結(jié)合部位，選擇性地結(jié)合物質(zhì)，結(jié)合后構(gòu)象發(fā)生變化，再將物質(zhì)釋放于膜的另一側(cè)。第十五張，PPT共五十

5、四頁，創(chuàng)作于2022年6月不具門控特性，由底物或其它化學(xué)信號(hào)激活。載運(yùn)物質(zhì)的動(dòng)力是跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度。具有飽和效應(yīng)分為：被動(dòng)運(yùn)輸載體主動(dòng)運(yùn)輸載體，如離子泵第十六張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月離子通過載體從膜的一側(cè)運(yùn)到另一側(cè)示意圖第十七張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月載體的動(dòng)力學(xué)飽和效應(yīng)第十八張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月 通過動(dòng)力學(xué)分析，可以區(qū)別溶質(zhì)是經(jīng)通道還是經(jīng)載體轉(zhuǎn)運(yùn)的，經(jīng)通道轉(zhuǎn)運(yùn)的是擴(kuò)散過程，沒有飽和現(xiàn)象而經(jīng)載體轉(zhuǎn)運(yùn)的，由于結(jié)合部位數(shù)量有限，因此具有飽和現(xiàn)象。第十九張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月多數(shù)植物所必需的礦質(zhì)元素都是以離子形式經(jīng)質(zhì)膜上的

6、離子載體進(jìn)入胞內(nèi)。第二十張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月三、離子泵(Ion pumps) 生物膜上的運(yùn)輸?shù)鞍?，具有ATPase活性，靠水解ATP提供能量將離子逆電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸。分為：致電離子泵（electrogenic pump）中性離子泵（electroneutral pump）第二十一張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月DATP膜外側(cè)N膜內(nèi)側(cè)C圖4-13 植物細(xì)胞膜H+-ATP酶結(jié)構(gòu)式意圖（引自Buchanan等，2000）第二十二張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月圖4-14 離子泵跨膜運(yùn)輸離子的過程示意圖（引自 Taiz 和 Zeiger，1998） 第二十

7、三張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月植物細(xì)胞上確認(rèn)的離子泵：質(zhì)膜上的H+-ATP 酶和Ca2+-ATP 酶液泡膜上的H+-ATP 酶和Ca2+-ATP 酶 內(nèi)膜系統(tǒng)上的H+-焦磷酸酶第二十四張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月保衛(wèi)細(xì)胞的特點(diǎn)氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素蒸騰意義離子跨膜運(yùn)輸?shù)鞍锥x及特點(diǎn)：離子通道離子載體離子泵第二十五張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月中文名稱英文名稱基因家族數(shù)量基因數(shù)量ATP結(jié)合跨膜運(yùn)輸復(fù)合體ABC Transporters894反向運(yùn)轉(zhuǎn)載體Antiporters1370水孔蛋白Aquaporins235無機(jī)溶質(zhì)共運(yùn)轉(zhuǎn)載體Inorgan

8、ic Solute Cotransporters1684離子通道Ion Channels761有機(jī)溶質(zhì)共運(yùn)轉(zhuǎn)載體Organic Solute Cotransporters35279泵（ATP酶）Primary Pumps (ATPases)1283氨基酸/生長(zhǎng)素通透酶Amino Acid/Auxin Permease (AAAP)143主要內(nèi)在蛋白Major Intrinsic Protein (MIP)138擬南芥中各種跨膜運(yùn)輸?shù)鞍追诸愐挥[表 第二十六張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月1. ATP酶第二十七張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月液泡膜上的H+-ATPase第二十八

9、張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月ATP酶逆電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)送陽離子到膜外去的假設(shè)步驟電化學(xué)勢(shì)梯度第二十九張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月第三節(jié)植物細(xì)胞的離子跨膜運(yùn)輸機(jī)制一、被動(dòng)運(yùn)輸二、主動(dòng)運(yùn)輸三、共運(yùn)輸?shù)谌粡?，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月一、被動(dòng)運(yùn)輸（passive transport）離子的跨膜運(yùn)輸并不直接消耗ATP，且其被動(dòng)運(yùn)輸方式是順跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行。如簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simple diffusion）離子的被動(dòng)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)輸是在載體的協(xié)助下進(jìn)行，其運(yùn)輸速度慢。 如協(xié)助擴(kuò)散（facilitated diffusio

10、n）第三十二張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十三張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月二、主動(dòng)運(yùn)輸(active transport)離子的跨膜運(yùn)輸與消耗水解ATP相偶聯(lián)，且被運(yùn)送離子的方向是逆該離子跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行。如H-ATPase質(zhì)膜上的主動(dòng)運(yùn)輸初始主動(dòng)運(yùn)輸跨膜質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度驅(qū)動(dòng)其它離子或小分子通過相應(yīng)載體跨膜運(yùn)輸次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)谌膹?，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月通過載體的次級(jí)共運(yùn)輸過程示意。在質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度的驅(qū)動(dòng)下，溶質(zhì) S 被逆著其電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)送過膜。（引自Taiz+Zeiger,1998）第三十五張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月三、

11、共運(yùn)輸(co-transport)也稱協(xié)同運(yùn)輸，指兩種溶質(zhì)被同時(shí)運(yùn)輸過膜的機(jī)制，兩者缺一則此過程不會(huì)發(fā)生。分為：同向共運(yùn)輸（symport）反向共運(yùn)輸（antiport）第三十六張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)蛋白的類型第三十七張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月第四節(jié)高等植物K、Ca2的跨膜運(yùn)輸機(jī)制研究進(jìn)展一、氮素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)二、磷元素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)三、高等植物細(xì)胞K的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)及機(jī)制四、高等植物Ca2+的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制第三十八張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月一、氮素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)吸收氮素形式：NH4、NO3、某些氮基酸、多肽等。硝酸還原酶亞硝酸還原酶NH4含氮

12、有機(jī)物NNPPTR擬南芥，大豆，大麥，黃瓜、番茄等。第三十九張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月二、磷元素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)H2PO4、HPO42、PO43耗能HATPase產(chǎn)生的電化學(xué)勢(shì)梯度下Pi與H共運(yùn)輸磷轉(zhuǎn)運(yùn)體Pi/H+擬南芥中9個(gè)磷轉(zhuǎn)運(yùn)體土壤中缺磷時(shí)，增加磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體的表達(dá)提高植物對(duì)磷的吸收。第四十張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月1.K+ 的跨膜運(yùn)輸機(jī)制三、高等植物細(xì)胞K的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制The transport of K+ into barley roots shows two different phases.第四十一張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月高親和性 K+吸

13、收機(jī)制(1) H+-K+交換ATPase:認(rèn)為高親和性K+吸收是通過H+-ATPase與K+反向交換進(jìn)行的。 實(shí)驗(yàn)證據(jù)： K+吸收伴隨H+外流； K+可激活H+-ATPase. 相反證據(jù)： K+內(nèi)流和H+外流沒有時(shí)間上的對(duì)應(yīng)關(guān)系，也沒有確定的化學(xué)計(jì)量比。激活H+-ATPase的濃度是數(shù)十毫摩爾。第四十二張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月(2) K+-ATPase: 認(rèn)為植物細(xì)胞也可能存在K+-ATPase. 動(dòng)物、細(xì)菌和真菌中都證明有K+-ATPase。 在植物細(xì)胞中尚未獲得確切證據(jù)。(3) K+-H+同向共運(yùn)轉(zhuǎn)體(4) Na+-K+ 同向共運(yùn)轉(zhuǎn)體(5) 其它高親和性K+吸收載體：Hv

14、HAK1基因， AtKUP1. 第四十三張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月低高親和性 K+吸收機(jī)制 低高親和性K+吸收由K+離子通道介導(dǎo)。 有兩方面的證據(jù)：K+吸收依賴于細(xì)胞跨膜電位。 可被K+通道抑制劑四乙胺所抑制。 目前從擬南芥已克隆的K+通道有內(nèi)向K+通道AKT1、AKT2、AKT3、KAT1、KST1等，外向K+通道KCO1.它們的表達(dá)具有組織特異性。如KAT1主要在保衛(wèi)細(xì)胞中表達(dá)， AKT1主要在根組織表達(dá)。第四十四張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月Tissue -specific expression of plant inward channels(A) KAT1

15、-mediated GUS expression in the cells of an Arabidopsis seedling. (B) AKT1-mediated GUS expression in mature roots of Arabidopsis.第四十五張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月K+離子通道對(duì)其它一價(jià)離子如NH4+、Rb+、Li+、Na+也有一定通透性。 不同鉀通道的選擇性也有差異。 鉀通道對(duì)鈉的通透性的不同影響到植物的耐鹽程度。第四十六張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月四、 高等植物的Ca2+跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制 鈣作為細(xì)胞內(nèi)的第二信使，鈣離子的跨膜運(yùn)輸具 有特

16、別重要的意義。植物細(xì)胞鈣離子通道 質(zhì)膜Ca2+通道:機(jī)械刺激敏感的Ca2+通道, 電壓門控Ca2+通道（去極化電位激活） 內(nèi)膜系統(tǒng)Ca2+通道:IP3門控Ca2+通道 cADPR門控Ca2+通道有關(guān)鈣通道的研究在生化與分子生物學(xué)方面尚無突破性進(jìn)展。第四十七張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月植物細(xì)胞鈣離子泵 在植物細(xì)胞質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜及葉綠體內(nèi)被膜上均存在Ca2+-ATPase(Ca2+-泵）,這些ATPase均屬于P型ATPase.但結(jié)構(gòu)不同。 分PM型和ER型.植物質(zhì)膜ATPase受鈣調(diào)素激活。液泡膜Ca2+-ATPase的N端有Calmodulin-binding domain. 第四十八張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月Activity of the vacuolar Ca2-ATPaes is regulated by the binding of calmodulin第四十九張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2022年6月除鈣泵外，Ca2+-H+反向運(yùn)轉(zhuǎn)體在將鈣運(yùn)出細(xì)胞質(zhì)過程中也起到重要作用。第五十張，PPT共五十四頁，創(chuàng)作于2