備課參考：為什么用生殖隔離辨別物種

1、為什么用生殖隔離辨別物種物種的定義有很多，不過一般對(duì)生物稍有了解的人都會(huì)脫口而出“生殖隔離”這一條兩個(gè)個(gè)體如果能（至少潛在地能）交配并產(chǎn)生可育后代，那就是一個(gè)物種；不能，就不是一個(gè)物種。這說的就是著名的“生物種”（Biological Species）的概念。 這概念可是口氣很大，比如你絕對(duì)不敢給一個(gè)物理學(xué)里的定律起個(gè)名就叫“物理定律”但生物學(xué)家向來都臉皮很厚啦。當(dāng)然這不是一個(gè)完美的定義，但是在各種定義里如果非要挑一個(gè)最好的，恐怕還非它莫屬了。 而這個(gè)定義，也確實(shí)是大有來頭。 在亞里士多德時(shí)代，大家相信物種不變論，每一個(gè)物種都是一個(gè)柏拉圖意義上的“形式”或“理念”，是一個(gè)永恒的絕對(duì)者。一個(gè)物種

2、就像一個(gè)化學(xué)元素或者一個(gè)物理公式一樣，是世界的一個(gè)“常量”。 那么，如果我們能夠精確地找到所有的物種，確定每一個(gè)物種的“本質(zhì)”，那就算不能由此直接掌握整個(gè)生物界的“本質(zhì)”，也離此不遠(yuǎn)了。實(shí)際上亞里士多德使用genus和species兩個(gè)詞的時(shí)候就是這個(gè)含義，在他那里，二者分別對(duì)應(yīng)的是generic category和specific category。物種就是“范疇”（category），就是生物界的基本組成單元。 遺憾的是，達(dá)爾文的出現(xiàn)把這一切都夷為平地。達(dá)爾文的學(xué)說指出，物種并不是固定不變的，可以經(jīng)由看似微小的過程產(chǎn)生天翻地覆的變化，因此不同的物種不可能擁有不同的“本質(zhì)”，每一個(gè)物種都只是

3、漫長的連續(xù)歷史中的一個(gè)瞬間截面而已，并不具有任何絕對(duì)性。是的，亞里士多德的宇宙是由無數(shù)個(gè)永不變易的小小元素組成的，這個(gè)宇宙很優(yōu)美。但是某種意義上，達(dá)爾文的宇宙卻是更加壯麗的雖然物理定律萬世不變，生物卻可以遵循幾條簡單的原則、從最簡單的開端演化出不計(jì)其數(shù)的繁復(fù)生命形態(tài)。 只不過，感慨完畢之后，分類學(xué)家一下子發(fā)現(xiàn)自己的日子難過了很多。在達(dá)爾文的宇宙中，怎樣才算是一個(gè)“物種”？生命之樹如果是連續(xù)的，那么我們的分割點(diǎn)要放在哪里？ 大部分人雖然明知不對(duì)，但只能湊合著沿用過去的形態(tài)分類方法，還是把物種當(dāng)成分別的實(shí)體。有些激進(jìn)的人嘗試過干脆廢除物種這個(gè)概念，可是現(xiàn)實(shí)中馬就是馬，牛就是牛，就算發(fā)情了也不會(huì)在一

4、起，這是春秋時(shí)代大家就知道的事情很多“物種”是人人都能肉眼看出來的區(qū)分，無法否認(rèn)啊。為什么世界各地的文化在遭遇現(xiàn)代科學(xué)之前都會(huì)發(fā)展出自己的物種分類學(xué)體系呢？為什么當(dāng)年恩斯特邁爾在新幾內(nèi)亞一開始鑒定出的137種鳥類里，土著竟然能分得清其中136種呢？為什么自然界的面貌是“離散”的“物種”，而不是完全平滑漸變連續(xù)的一坨呢？ 這個(gè)問題最后系統(tǒng)的回答者，正是邁爾本人。 在達(dá)爾文的宇宙中，現(xiàn)實(shí)世界的多樣性來自演化，而演化的最主要?jiǎng)恿褪亲匀贿x擇。如果一個(gè)生物個(gè)體擁有某種特征使得它更容易存活下來、產(chǎn)生更多后代，自然選擇就會(huì)使這個(gè)特征積累下來、逐漸強(qiáng)化，直到最后整個(gè)物種面貌發(fā)生徹底改變。但是，要怎么積累？達(dá)

5、爾文本人沒有讀過孟德爾的研究，不知道遺傳的機(jī)制，所以他只能和別人一樣猜想遺傳是完全平均混合的問題來了。絕大部分生物都有性，它們的遺傳物質(zhì)是常常要混在一起的，你的特征就算再好，混到一鍋粥里也什么都剩不下了啊。數(shù)十年里，這個(gè)問題一直是達(dá)爾文的心結(jié)，他到死也沒有想出好的答案。 孟德爾的發(fā)現(xiàn)解決了這個(gè)問題。孟德爾指出，遺傳其實(shí)是“離散”的。一把糖撒在粥里會(huì)徹底溶解，但兩塊石頭放在一起還是兩塊石頭，可以很容易分開后者才是“基因”的樣子。于是，在個(gè)體層面上，達(dá)爾文得救了。 可是換到更大的尺度看，問題還在。兩粒小石子在一起不會(huì)混，但是兩億粒呢？世上的生物個(gè)體不計(jì)其數(shù)，倘若基因能在個(gè)體之間自由流動(dòng)，今天在這個(gè)

6、環(huán)境接受這個(gè)選擇，明天換一種環(huán)境接受另一種選擇，那就不可能產(chǎn)生任何有價(jià)值的適應(yīng)器。 而解決這個(gè)問題的辦法其實(shí)也不難我們限定基因的流動(dòng)不就好了！如果能構(gòu)建一個(gè)聯(lián)盟，大家同處一樣的環(huán)境之中，面臨一樣的問題，擁有基本一樣的形態(tài)和適應(yīng)器，對(duì)內(nèi)允許基因交流、但對(duì)外盡可能斷絕流動(dòng)，這樣的話就能允許自然選擇正常地發(fā)揮威力，塑造出獨(dú)特的生命形態(tài)，而不會(huì)掉進(jìn)萬千生物的大熔爐之中了。 這個(gè)所謂的“聯(lián)盟”，就是物種。擁有獨(dú)特的形態(tài)，適應(yīng)獨(dú)特的生活方式，占據(jù)獨(dú)特的生態(tài)位，擁有獨(dú)特的基因庫。這個(gè)概念沒有物理學(xué)那么完美和精確，也不能和亞里士多德的優(yōu)美體系相比，可是就現(xiàn)實(shí)而言，你找不到比它更貼近事實(shí)的概括了。 當(dāng)然現(xiàn)實(shí)中不

7、需要也不可能由誰來做“決定”去“建立”一個(gè)物種，自然選擇早就在無意識(shí)中完成了這件事如果有哪個(gè)個(gè)體沒有隔離機(jī)制，來者不拒，那它的有性生殖后代就有極大的可能是錯(cuò)誤的融合一半基因是適應(yīng)一個(gè)環(huán)境的，另一半?yún)s是適應(yīng)另一個(gè)環(huán)境的，腳踩兩只船，哪邊都不行。這一個(gè)因素就足以讓生物演化出種間隔離機(jī)制了。 而邁爾最后選取的定義生殖隔離、有獨(dú)立的基因庫只不過是“物種”的存在形態(tài)中最基本、最不模糊的一個(gè)指標(biāo)。邁爾驕傲地將這個(gè)概念叫做“生物種”，因?yàn)樵谒磥?，這個(gè)概念不是人為的，而反映了自然界的真實(shí)組織方式好吧，幾乎如此。它并不完美，不過在動(dòng)物界里，我們迄今都沒有找到一個(gè)更漂亮的指標(biāo)。 與之相輔相成的，則是邁爾的成種理論。我們剛剛只回答了“為何會(huì)有物種”，接下來就要問“這么多的物種是怎么誕生的”。既然我們認(rèn)定物種就是獨(dú)特基因庫