李衛(wèi)星二OO六年十二月

1、李衛(wèi)星二OO六年十二月我 國 果 樹 孢 粉 學(xué) 研 究 進(jìn) 展1我國果樹孢粉學(xué)研究進(jìn)展 孢粉學(xué)(Palynology)是研究植物孢子和花粉的科學(xué)，是一門新興的邊緣科學(xué)。孢粉學(xué)的建立為孢粉的應(yīng)用提供了廣闊空間。 1、在植物的系統(tǒng)演化和分類，植物生理生態(tài)，古今植物的系統(tǒng)形成和發(fā)展，各地質(zhì)時期植被的演替等理論研究方面； 2、是在地層的劃分和對比，石油地質(zhì)、煤炭地質(zhì)、海洋地質(zhì)、農(nóng)業(yè)的起源，以及風(fēng)靡世界的花粉食品、花粉藥物及花粉化妝品等和人們生活息息相關(guān)的應(yīng)用研究方面，孢粉都發(fā)揮了不可估量的作用。 廣義上的孢粉學(xué)研究可以追溯到很久以前，由于研究手段的落后，只能作一些粗略的描述。隨著顯微鏡的發(fā)明，特別是

2、自20世紀(jì)30年代電子顯微鏡的問世以后，廣泛地采用了電子計算機、超薄切片、紅外光譜、熒光分析、X光射線、同位素等新技術(shù)，使孢粉學(xué)研究出現(xiàn)了許多新的研究領(lǐng)域，獲得了縱深的發(fā)展。 2 我國孢粉學(xué)研究開展較晚，1952年我國建立了第一個孢粉實驗室，孢粉學(xué)才逐漸在我國發(fā)展起來。自從Fogle利用掃描電鏡觀察了幾種果樹花粉形態(tài)的差異，孢粉學(xué)在果樹上逐漸得到了廣泛的應(yīng)用，有關(guān)方面的研究報道越來越多，國內(nèi)在20世紀(jì)70年代末開始有這方面的報道，90年代前后形成了一股“花粉研究熱”。迄今，已在蘋果屬、梨屬、柑桔屬、葡萄屬、桃、李、杏、梅、櫻桃、棗、龍眼、栗屬、榛屬植物和銀杏等果樹上進(jìn)行了孢粉學(xué)研究。31.1

3、在果樹分類上的應(yīng)用 花粉的形態(tài)特征是在長期進(jìn)化過程中不斷演化、發(fā)展和形成的，受基因控制，具有極強的遺傳保守性，并且隨植物種類而不同，因此可為植物的系統(tǒng)分類提供依據(jù)。 根據(jù)花粉形態(tài)特征的差異，可進(jìn)行果樹種、品種的分類、鑒別和親緣關(guān)系的分析等。賀超興等用掃描電鏡觀察了蘋果屬26個種及5個雜種的花粉形態(tài)，描述了外壁紋飾特征的變化類型，并指出外壁紋飾類型具屬內(nèi)分組的意義。 黃禮森等采用掃描電鏡觀察了我國梨屬植物14個種的130個類型、品種花粉粒的大小和外部形態(tài)。結(jié)果表明，同一類型或品種花粉粒的大小、形態(tài)和紋飾特征是比較穩(wěn)定的，不同種或同一種內(nèi)不同類型、品種之間花粉的大小、形態(tài)和外壁特征存在著差異，這些

4、差異可以作為梨屬植物分類的主要依據(jù)之一。文章還根據(jù)梨屬植物孢粉學(xué)研究結(jié)果，對東方梨與西洋梨之間、東方梨各品種群之間的親緣關(guān)系進(jìn)行了推測，并與形態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)等研究結(jié)果進(jìn)行了比較。我國果樹孢粉學(xué)研究現(xiàn)狀41.2 在果樹起源進(jìn)化的應(yīng)用 花粉形態(tài)結(jié)構(gòu)演化規(guī)律可為研究果樹植物的起源和品種演化提供依據(jù)。花粉形態(tài)上的演化主要反映在萌發(fā)器官和孢粉壁兩個方面。花粉萌發(fā)孔(溝)特征的描述通常采用NPC分類系統(tǒng)，將萌發(fā)孔(溝)數(shù)目分為08九種，寫成NN，將萌發(fā)孔(溝)位置分為06七種，寫成P0P6，根據(jù)萌發(fā)孔(溝)之特性分為06七種，寫成C0C6。如梅品種花粉為N3P4C3，則表示為三溝粒花粉(tricolpate

5、pollen)。萌發(fā)器官的演化大體可劃分為四個階段，即無固定萌發(fā)孔階段、近極萌發(fā)孔階段、遠(yuǎn)極萌發(fā)孔階段和赤道萌發(fā)孔階段，每個階段均有其代表植物。我國果樹孢粉學(xué)研究現(xiàn)狀5 與萌發(fā)孔進(jìn)化過程相對應(yīng)，花粉壁表面形態(tài)特征和內(nèi)部結(jié)構(gòu)也不斷地發(fā)生著變化?；ǚ郾谕ǔ？蓞^(qū)分為外壁(exine)和內(nèi)壁(intine)，而對于花粉外壁的細(xì)微結(jié)構(gòu)，不同學(xué)者(Erdtman和Faegri)的觀點不盡相同?；ǚ弁獗诎ǜ采w層(tectum)、柱狀層(bacula)和外壁內(nèi)層(endexine)三個層次，形態(tài)特征往往變異較大，是花粉壁結(jié)構(gòu)特征中最有代表性的部分?；ǚ郾诔⒔Y(jié)構(gòu)特征及其不同果樹種、品種間的差異，可為果樹分類

6、、親緣關(guān)系分析及其品種演化研究提供孢粉學(xué)依據(jù)。Walker的研究揭示了由蕨類植物、裸子植物到被子植物的花粉壁演化規(guī)律，并詳細(xì)地研究了被子植物花粉壁結(jié)構(gòu)的演化。1.2 在果樹起源進(jìn)化的應(yīng)用6花粉形態(tài)特征的演化還反映在花粉形狀和花粉大小等方面，前者包括極軸長(polaraxies)、赤道軸長(equatorialdiams)和PE比。VanCampo認(rèn)為現(xiàn)代被子植物的花粉類型絕大部分可以歸入兩個形態(tài)系列，即連續(xù)式系列和短軸式系列。連續(xù)式系列用以描述三溝-周溝-周孔的一系列花粉類型。所謂連續(xù)式是因為這些各異的花粉類型常常連續(xù)出現(xiàn)在同一種、甚至同一朵花中。短軸式是指花粉極軸長度逐漸變短的一系列形態(tài)變異

7、。其系統(tǒng)進(jìn)化的趨向為極軸縮短的扁球形三孔類型，極面觀三角形圓三角形，萌發(fā)孔位于角端。短軸式類型花粉一般不可能同時存在于屬一級以下的分類單元中。另外，花粉大小的變化規(guī)律對研究植物的演化具有一定的意義。Walker研究指出花粉體積大的是原始的，體積小的是進(jìn)化的。1.2 在果樹起源進(jìn)化的應(yīng)用7 凌裕平等2003年對銀杏雄株花粉掃描和透射電子顯微鏡觀測發(fā)現(xiàn)，銀杏花粉粒在干燥條件下為舟形，吸水后為橢圓形，由薄壁萌發(fā)區(qū)和具覆蓋層外壁區(qū)域(約占總面積的60%)兩部分組成，兩者交界處有明顯的瘤狀突起，分類上屬于NPC系統(tǒng)中類型；花粉的表面紋飾為瘤狀紋飾，有光滑型、粗糙型和中間型；花粉外壁為具覆蓋層外壁和薄壁萌

8、發(fā)區(qū)域，基粒棒之間有空隙，與微孔相連，吸水后覆蓋層部分的厚壁組織伸展，暴露萌發(fā)區(qū)，失水收縮時覆蓋層覆蓋萌發(fā)區(qū)域，對薄壁萌發(fā)區(qū)有保護(hù)作用；生殖細(xì)胞肥大，單個，長約10.3211.28 fort，坐落赤道軸附近，排列方向與赤道軸平行，為2一細(xì)胞型花粉?；ǚ蹫榫叨喹h(huán)孔，屬于內(nèi)萌發(fā)器。1.2 在果樹起源進(jìn)化的應(yīng)用8 在果樹品種鑒別方面，孢粉學(xué)方法是主要的方法之一。一些品種具有獨特的花粉形態(tài)，這些特征可用于對該品種的鑒定?；ǚ郾谏系奈⒓?xì)網(wǎng)狀和穴狀紋飾是分類和區(qū)分品種的一個主要依據(jù)。例如在山葡萄上根據(jù)花粉壁紋飾的差異可以作為區(qū)別葡萄種與種、二倍體與四倍體、品種之間的一個主要依據(jù)。桃的外壁文飾多為條紋飾狀，

9、而西莊1號桃則為穴狀紋飾，這樣若發(fā)現(xiàn)某未知桃品種也為穴狀紋飾，則它可能為西莊1號桃。核果類絕大多數(shù)品種條紋脊走向均與極軸相平行，唯嶗山杏與極軸垂直，若某未知杏品種的條紋脊也與極軸垂直，則它可能為嶗山杏，當(dāng)然還應(yīng)該結(jié)合其他方法進(jìn)行鑒定。當(dāng)兩品種花粉形態(tài)相同，則可能為同物異名，例如紅玉杏與玉杏、大麥黃與小麥黃等品種之間的類距離最小，作為認(rèn)為它們的親緣關(guān)系甚近或可能是同物異名。1.3 在品種鑒定上的應(yīng)用9 應(yīng)用花粉分析預(yù)報果品及農(nóng)作物產(chǎn)量是近年國際孢粉學(xué)界新興的應(yīng)用分支，機理是：空氣中花粉的含量經(jīng)常和各種生物現(xiàn)象有關(guān)，而某些氣象數(shù)據(jù)和空氣花粉含量之間又存在非常緊密的聯(lián)系。除了氣候災(zāi)變之外，農(nóng)作物收成

10、的年變化情況，常常決定于傳粉期的氣象因素（積溫、降水、平均風(fēng)速）。由于氣象因素直接影響傳粉速度，而傳粉強度又直接反映作物的收成?？諝庵谢ǚ酆颗c產(chǎn)量之間存在良好的線性關(guān)系。以法國埃羅的葡萄園為例，1973-1977年間，葡萄樹最大授粉期的1周內(nèi)花粉濃度與葡萄酒產(chǎn)量的線性關(guān)系非常密切，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.940.97。通過空氣花粉含量的測定預(yù)報當(dāng)年產(chǎn)量，其誤差不超過5%。我國許清海等在19941996年河北省研究大氣中板栗花粉散布特征表明，不同年份板栗花期有早有晚，大氣中的花粉濃度變化懸殊。大氣中板栗花粉濃度受花期氣溫和盛花末期前降水影響較大，受日照影響較小。盛花期花粉濃度與板栗產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.

11、9980.999。根據(jù)兩年相關(guān)關(guān)系建立的預(yù)報模式對第三年產(chǎn)量進(jìn)行了預(yù)報，預(yù)報期比收獲期提前2個月，預(yù)報結(jié)果最大誤差5.7%，最小誤差1.13%。多數(shù)誤差均低于4%。 1.4 在果樹收成預(yù)報上的應(yīng)用102.1 研究目的單一 從現(xiàn)有的文獻(xiàn)報道來看，國內(nèi)絕大多數(shù)孢粉學(xué)研究工作都集中在果樹種質(zhì)資源的分類上，對果樹起源、進(jìn)化的研究探討不夠。這種狀況的形成，一方面與我國果樹種質(zhì)資源豐富的情形有關(guān)；另一方面，孢粉學(xué)應(yīng)用于果樹研究的時間不長，對于某一科、屬、種的果樹而言，闡明其分類、與近緣植物的親緣關(guān)系以及在進(jìn)化中的地位尚需一個過程。因此，在將來的研究中，需進(jìn)一步加強研究的深度和連續(xù)性，增加參試材料的數(shù)量；同

12、時，在進(jìn)行果樹種質(zhì)資源的分類、起源、品種演化研究時，注意增強與其他研究方法的比較，相互印證，相互促進(jìn)。 另外，果樹品種在特定環(huán)境條件的長期影響下，形成對某些生態(tài)因子的特定需要或適應(yīng)能力；并由相似生態(tài)型的許多品種組成了不同的品種群。澄清相同生態(tài)型品種的親緣關(guān)系，對于果樹雜交育種中的親本選配、防止品種退化以及種質(zhì)資源的合理利用等都將具有重要意義。因此，如何利用果樹花粉形態(tài)特征的區(qū)別與聯(lián)系，進(jìn)行生態(tài)型與親緣關(guān)系的分析研究，也將是值得探討的問題。我國果樹孢粉學(xué)研究的問題與建議112.2 研究方法單一 國內(nèi)有關(guān)果樹孢粉學(xué)的研究，大多采用掃描電鏡觀察花粉表面形貌，用透射電鏡觀察花粉內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征的報道較少，

13、這可能與透射電鏡超薄切片制樣的煩瑣有關(guān)。但花粉的內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征往往包含著與物種分類、起源進(jìn)化有關(guān)的十分豐富的信息；同時，透射電鏡在揭示花粉壁結(jié)構(gòu)層次和萌發(fā)器官特征方面具有很多掃描電鏡所不具備的優(yōu)點。如果在進(jìn)行孢粉學(xué)研究時，把眼光僅僅局限在花粉外部形態(tài)的描述上，忽視了花粉壁內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征的揭示，將會造成花粉形態(tài)特征信息的丟失，給試驗結(jié)果分析帶來不利的影響。我國果樹孢粉學(xué)研究的問題與建議122.3 結(jié)果分析的主觀性 因為主客觀條件的局限，大多數(shù)研究者對花粉形態(tài)特征信息的觀察和搜集不夠全面，往往容易造成結(jié)果分析的主觀性?；ǚ鄣男螒B(tài)結(jié)構(gòu)特征包括花粉的大小、形狀、表面紋飾、花粉壁層次和結(jié)構(gòu)及萌發(fā)孔(溝)的數(shù)

14、目、結(jié)構(gòu)等指標(biāo)，在對花粉的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析時，忽視任何一項指標(biāo)都有失偏頗。汪祖華等用掃描電鏡觀察了15個核果類種及110份桃種質(zhì)的花粉粒。認(rèn)為花粉的極軸長(P)、赤道軸長(E)、PE比、極面區(qū)萌發(fā)溝延伸程度、外壁紋飾、條紋寬度、穿孔等都是核果類種的桃和種質(zhì)分類以及探討演化親緣關(guān)系很好的形態(tài)指標(biāo)。Matsuta N等利用多變量分析對日本梨花粉的12個形態(tài)指標(biāo)作了全面的分析，較充分地利用了花粉的信息，避免了人為的主觀性和盲目性。我國果樹孢粉學(xué)研究的問題與建議132.3 結(jié)果分析的主觀性 同時，在利用這些指標(biāo)進(jìn)行果樹種、品種的分類、演化等研究時，可能在重要性方面存在著差異，并非等量齊觀。表面紋飾

15、、花粉壁結(jié)構(gòu)和萌發(fā)器官等方面的特征受外界條件的影響小，表現(xiàn)較為穩(wěn)定。而花粉的大小、形狀往往受試驗條件影響較大。另外，當(dāng)分類單元為科、屬、種時，花粉的大小和形狀差異較大，對于物種分類、演化研究及其親緣關(guān)系分析，往往具有一定的參考價值。而品種間這些特征的差異較小。因此，在具體指標(biāo)形態(tài)的選擇上，應(yīng)視不同情況而定。我國果樹孢粉學(xué)研究的問題與建議142.4 實驗條件不一致 采用新鮮花粉直接粘樣，有的用自然風(fēng)干花粉，有的用戊二醛固定處理后的花粉，有的用醋酸分解后再酒精系列脫水干燥的方法。在采用透射電鏡進(jìn)行花粉壁結(jié)構(gòu)特征的觀察時，往往須事先對花粉予以化學(xué)處理，經(jīng)處理的花粉因其內(nèi)部物質(zhì)的溶解和抽提，對花粉的內(nèi)

16、部構(gòu)造有一定程度的破壞和影響。這些實驗條件的差異，使觀察的花粉大小、體積、形狀等形態(tài)特征發(fā)生變化，造成實驗結(jié)果難以比較。 陳學(xué)森等以蘋果、梨、桃等果樹為試材，結(jié)果表明不同處理方法對花粉形狀和大小均有不同程度的影響。類似的研究在果梅上有見報道。我國果樹孢粉學(xué)研究的問題與建議153.1 孢粉學(xué)是進(jìn)行果樹種質(zhì)資源研究的重要方法和有力工具 花粉形態(tài)結(jié)構(gòu)特征帶有大量有關(guān)演化的信息，對研究果樹分類、起源和品種演化都具有重要意義。同時，在實際運用中，孢粉學(xué)因研究手段、實驗條件、試驗材料以及適用的分類等級的差異和限制，尚存在相當(dāng)?shù)木窒扌?。因此，必須與果樹形態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)以及生物化學(xué)等研究結(jié)果結(jié)合起來，相互補充，全面分析。我國果樹孢粉學(xué)研究的展望16 3.2 果樹孢粉學(xué)研究領(lǐng)域的拓展 孢粉學(xué)與電子計算機技術(shù)結(jié)合起來，可以建立起花粉形態(tài)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)庫和花粉檢索專家系統(tǒng)，將大量的果樹花粉形態(tài)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)有效地保存和管理起來。為進(jìn)一步進(jìn)行果樹種質(zhì)資源研究提供更多更準(zhǔn)確的信息資料，從而可以大大提高今后研究工作