環(huán)境生態(tài)學(xué)講課內(nèi)容

1、第一章 緒論主要內(nèi)容環(huán)境問題是如何出現(xiàn)的？什么是環(huán)境生態(tài)學(xué)(Environmental Ecology)？為什么要學(xué)習(xí)環(huán)境生態(tài)學(xué)？環(huán)境生態(tài)學(xué)是如何產(chǎn)生與發(fā)展的？第一節(jié)：環(huán)境問題概念與歷史回顧1. 環(huán)境問題概念及表現(xiàn)形式1.1環(huán)境問題：指“由于人類活動作用于人們周圍的環(huán)境所引起的環(huán)境質(zhì)量下降，以及這種變化反過來對人類的生產(chǎn)、生活和健康的影響問題”。1.1.1 人類通過生產(chǎn)或生活活動與環(huán)境發(fā)生聯(lián)系 人類的生存和發(fā)展要占據(jù)一定空間 不斷從環(huán)境中獲取物質(zhì)和能量 人類的新陳代謝和消費(fèi)活動排放廢棄物 環(huán)境把所受到的影響反過來作用于人類1.1.2環(huán)境問題的表現(xiàn) 1）生態(tài)破壞：人類向環(huán)境索取資源的速度超過了資

2、源本身及其替代品的再生速度。主要表現(xiàn)具體方面后 果生態(tài)破壞濫伐森林對環(huán)境調(diào)節(jié)的功能下降自然植被的破壞對環(huán)境調(diào)節(jié)的功能下降水土流失、土壤荒漠化不合理的灌溉土壤鹽堿化CO2和氟氯烴的排放溫室效應(yīng)、O3層的破壞捕獵、環(huán)境破壞物種滅絕速度呈現(xiàn)加速的趨勢 2）環(huán)境污染：人類向環(huán)境排放廢棄物的速度超過了環(huán)境本身的自凈能力。主要表現(xiàn)具體方面原 因環(huán)境污染大氣污染“三廢”排入大氣水污染“三廢”排入江河湖土壤污染“三廢”排入土壤固體廢棄物污染來自生產(chǎn)生活噪聲污染來自交通、工廠放射性污染來自放射性物質(zhì)海洋污染“三廢”排入海2. 歷史回顧2.1 狩獵文明時(shí)期 環(huán)境問題萌芽階段2.2 新石器時(shí)期 農(nóng)、牧業(yè) 環(huán)境破壞2

3、.3 十八世紀(jì)后半葉第一次產(chǎn)業(yè)革命環(huán)境污染&環(huán)境破壞(地區(qū)性)2.4 十九世紀(jì)30年代以后第二次產(chǎn)業(yè)革命環(huán)境污染&環(huán)境破壞(全球性)20世紀(jì)重大公害事件20世紀(jì)中葉國外8大公害事件1976a意大利維索化學(xué)污染（二惡英）1930a比利時(shí)馬斯河谷煙霧事件（數(shù)千人/60人）1978a法國阿摩柯卡油輪泄油1943a510月美國洛杉磯煙霧事件（6000/10人）1979a美國三哩島核電站泄漏1948a美國多諾拉煙霧事件（6000/10人）1984a墨西哥油庫氣體爆炸1952a倫敦?zé)熿F事件（4000）1984a印度博帕爾農(nóng)藥泄漏（200000/20000）1955a日本四日市氣喘病事件（500/30）19

4、85a英國威爾士飲用水污染（酚）1955a日本富士山骨痛病事件（200）1986a前蘇聯(lián)切爾諾貝利核電站泄漏（83.4/30萬）1956a日本水俁?。ü卸荆┦录?200）1986a瑞士萊茵河污染1968a日本九州米糠油事件（多氯聯(lián)苯）（100000/10）1988a美國莫農(nóng)格希拉河污染（油罐爆炸）1989美國“?？松?瓦爾迪茲”油輪在阿拉斯加泄漏環(huán)境問題的發(fā)展1）環(huán)境問題的第一次高潮(20世紀(jì)50年代至80年代以前)20世紀(jì)50年代，震驚世界的公害事件接連不斷。1952年12月的倫敦?zé)熿F事件，1953年至1956年日本的水俁病事件，1961年的四日市哮喘病事件，19551972年的骨痛病事

5、件。其原因是由：人口迅猛增長，都市化加快，工業(yè)不斷集中和擴(kuò)大，能源的消耗增大。2）環(huán)境問題的第二次高潮（20世紀(jì)80年代以后）一是全球的大氣污染如“溫室效應(yīng)”，臭氧層破壞和酸雨，二是大面積生態(tài)破壞，如大面積森林被毀，草場退化，土壤侵蝕和荒漠化，三是突發(fā)性的嚴(yán)重污染事件迭起。如印度博帕爾農(nóng)藥泄漏事件，蘇聯(lián)切爾諾貝利核電站泄漏事故，萊因河污染事件等。造成上述問題的原因，主要有以下3個(gè)方面：（1）人類認(rèn)識的有限性（2）市場的缺陷（3）政策失誤兩次高潮的比較：其一，影響范圍不同：第一次高潮主要出現(xiàn)在工業(yè)發(fā)達(dá)國家，重點(diǎn)是局部性、小范圍的環(huán)境污染問題，如城市、河流、農(nóng)田等。第二次高潮則是大范圍、乃至全球性

6、的環(huán)境污染和大面積生態(tài)破壞。這些環(huán)境問題不僅對某個(gè)國家、某個(gè)地區(qū)造成危害，而且對人類賴以生存的整個(gè)地球環(huán)境造成危害。這不但包括了經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的國家，也包括了眾多發(fā)展中國家。發(fā)展中國家不僅認(rèn)識到全球性環(huán)境問題與自己休戚相關(guān)，而且本國面臨的諸多環(huán)境問題，特別是植被破壞、水土流失和沙漠化等生態(tài)惡性循環(huán)，是比發(fā)達(dá)國家的環(huán)境污染危害更大、更難解決的環(huán)境問題。其二，危害后果不同：第一次高潮人們關(guān)心的是環(huán)境污染對人體健康的影響，環(huán)境污染雖也對經(jīng)濟(jì)造成損害，但問題還不突出。第二次高潮不但明顯損害人群健康，每分鐘因水污染和環(huán)境污染而死亡的人數(shù)全世界平均達(dá)到28人；而且全球性的環(huán)境污染和生態(tài)破壞已威脅到全人類的生存與

7、發(fā)展，阻礙經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展。其三，污染源不同：第一次高潮的污染來源尚不太復(fù)雜，較易通過污染源調(diào)查弄清產(chǎn)生環(huán)境問題的來龍去脈。只要一個(gè)城市、一個(gè)工礦區(qū)或一個(gè)國家下決心，采取措施，污染就可以得到有效地控制。第二次高潮出現(xiàn)的環(huán)境問題，污染源和破壞源眾多，不但分布廣、而且來源雜，既來自人類的經(jīng)濟(jì)再生產(chǎn)活動，也來自人類的日常生活活動；既來自發(fā)達(dá)國家，也來自發(fā)展中國家，解決這些環(huán)境問題只靠一個(gè)國家的努力很難奏效，要靠眾多國家、甚至全球人類的共同努力才行，這就極大地增加了解決問題的難度。其四，第一次高潮的“公害事件”與第二次高潮的突發(fā)性嚴(yán)重污染事件也不相同。1.3 全球性主要環(huán)境問題1）全球氣候變暖（2）臭氧

8、層破壞（3）酸雨（4）生物多樣性減少（物種滅絕）（5）生態(tài)環(huán)境破壞（6）海洋污染第二節(jié)：環(huán)境生態(tài)學(xué)研究內(nèi)容和任務(wù)生態(tài)學(xué)定義：生態(tài)學(xué)是研究生物及其環(huán)境之間相互關(guān)系的科學(xué)。居住對象“生物”、居住地“環(huán)境”、“兩者關(guān)系”的內(nèi)容生物范疇：包括有機(jī)體、生物個(gè)體、生物群體、生物群落，有動物、植物、微生物及人類本身環(huán)境范疇：包括無機(jī)環(huán)境、有機(jī)環(huán)境；小生境、大環(huán)境及整個(gè)環(huán)境系統(tǒng)；有物理環(huán)境要素、化學(xué)環(huán)境要素、生物環(huán)境要素乃至社會環(huán)境要素關(guān)系內(nèi)容：包括環(huán)境因子對生物生長、發(fā)育、生存、發(fā)展的影響；生物對環(huán)境的適應(yīng)、改造；以及生物(包括人類)處理自身利益與自然關(guān)系的“經(jīng)濟(jì)”策略。生態(tài)學(xué)的分支學(xué)科 隨著生態(tài)學(xué)的發(fā)展，

9、生態(tài)學(xué)的研究領(lǐng)域、研究范圍及研究內(nèi)容不斷擴(kuò)大，形成了龐大的學(xué)科體系。在生態(tài)系統(tǒng)的不同層次、對于不同的生物類群、環(huán)境類型和不同的學(xué)科交叉，在不同領(lǐng)域的應(yīng)用形成了大量的分支學(xué)科。(1)按研究對象的生物組織水平，可分為：個(gè)體生態(tài)學(xué)(anecology)種群生態(tài)學(xué)(synecology)群落生態(tài)學(xué)(community ecology)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)(ecosystem ecology)景觀生態(tài)學(xué)(landscope ecology)區(qū)域生態(tài)學(xué)(regional ecology)全球生態(tài)學(xué)(global ecology)(2) 按生物分類類群，可分為：普通生態(tài)學(xué)(general ecology)動物生態(tài)

10、學(xué)(zoo ecology)植物生態(tài)學(xué)(plant ecology)微生物生態(tài)學(xué)(microbial ecology)人類生態(tài)學(xué)(human ecology) (3) 按生物棲息場所，可分為：陸地生態(tài)學(xué)(terrestrial ecology)：森林生態(tài)學(xué)，草原生態(tài)學(xué)，沙漠生態(tài)學(xué)水域生態(tài)學(xué)(aquatic ecology)：海洋生態(tài)學(xué)，淡水生態(tài)學(xué)更具體的劃分有：熱帶生態(tài)學(xué)(tropic ecology)濕地生態(tài)學(xué)(mashy ecology)山地生態(tài)學(xué)(mountainy ecology)等(4) 按生態(tài)學(xué)與其他科學(xué)的交叉，可分為：生理生態(tài)學(xué)(physiological ecology)進(jìn)化生

11、態(tài)學(xué)(evolutionary ecology)分子生態(tài)學(xué)(molecular ecology)數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)(mathematical ecology)化學(xué)生態(tài)學(xué)(chemical ecology)能量生態(tài)學(xué)(energy ecology)地理生態(tài)學(xué)(geographic ecology)等。(5) 按應(yīng)用領(lǐng)域劃分，可分為：農(nóng)田生態(tài)學(xué)(farmland ecology)漁業(yè)生態(tài)學(xué)(fishery ecology)森林生態(tài)學(xué)(forest ecology)草地生態(tài)學(xué)(grassland ecology)城市生態(tài)學(xué)(urban ecology)自然資源生態(tài)學(xué)(ecology of natural r

12、esources)生態(tài)經(jīng)濟(jì)學(xué)(ecological economics)生態(tài)倫理學(xué)(ecological ethics)污染生態(tài)學(xué)(pollution ecology)環(huán)境生態(tài)學(xué)(environmental ecology環(huán)境生態(tài)學(xué)概念1.1 概念1（王翊亭）：“環(huán)境生態(tài)學(xué)是研究污染物在以人類為中心的各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的擴(kuò)散、分配和富集過程等消長規(guī)律，以便對環(huán)境質(zhì)量作出評價(jià)的科學(xué)”。1.2 概念2（金 嵐）：“環(huán)境生態(tài)學(xué)是研究人為干擾下生態(tài)環(huán)境內(nèi)在變化機(jī)理、規(guī)律和人類的效應(yīng)，尋求受損生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、重建和保護(hù)對策的科學(xué)”。1.3概念3（張合平）：“研究人為干擾下，生物與環(huán)境間相互關(guān)系的科學(xué)”。1.4

13、概念4（周 青）：“研究人為干擾下，生命系統(tǒng)與環(huán)境間相互關(guān)系,尋求人與生命系統(tǒng)互利共生及人與環(huán)境和諧發(fā)展規(guī)律的科學(xué)”。區(qū)別：人類及活動介入與否是經(jīng)典生態(tài)學(xué)與環(huán)境生態(tài)學(xué)的基本分界。目的：維護(hù)生物圈正常功能，改善人類生存環(huán)并使兩者間得到協(xié)調(diào)發(fā)展。任務(wù)：運(yùn)用生態(tài)學(xué)理論保護(hù)和合理利用自然資源，治理污染和破壞的生態(tài)環(huán)境，恢復(fù)和重建生態(tài)系統(tǒng)，以滿足人類生存發(fā)展需要。4. 環(huán)境生態(tài)學(xué)研究內(nèi)容2.1人為干擾生態(tài)系統(tǒng)變化規(guī)律和機(jī)理三峽工程（瀕危動物，古老生物區(qū)系，鹽漬化，沼澤化，土地承載力，移民）大興安嶺火災(zāi)對植被的影響除“四害”（鳥亡蟲增-時(shí)滯效應(yīng)）2.2 生態(tài)系統(tǒng)受損程度判斷渤海灣、太湖赤潮(數(shù)學(xué)預(yù)報(bào)模型)

14、2.3 生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)的理論與方法生態(tài)脆弱帶保護(hù)(西北草地植被，西南喀斯特地貌)2.4 解決環(huán)境問題生態(tài)學(xué)對策(途徑) 流沙治理(寧夏中衛(wèi)縣沙坡頭流沙治理工程學(xué),化學(xué),生態(tài)學(xué))第三節(jié)：環(huán)境生態(tài)學(xué)的產(chǎn)生與發(fā)展1 環(huán)境生態(tài)學(xué)產(chǎn)生背景1.2 在“寂靜春天”中醒來環(huán)境生態(tài)學(xué)孕育20世紀(jì)60年代初葉1.2.1環(huán)保之母-Rachel Carson (1907-1964) “我發(fā)誓珍愛并保護(hù)美國肥沃的土地，她巨大的森林和河流，她的野生生物和礦產(chǎn)，因?yàn)檫@些正是她偉大之所在，力量之源泉”。 蕾切爾.卡遜的自然資源保護(hù)誓言1.2.2 SILENT SPRING主要內(nèi)容：以殺蟲劑大量使用造成的污染危害為基本素材，R.

15、卡遜用生態(tài)學(xué)的原理與方法論證了生機(jī)勃勃地春天“寂靜”的主要原因；以大量事實(shí)指出了環(huán)境問題產(chǎn)生的根源；揭示了人類生產(chǎn)活動與春天“寂靜” 間的內(nèi)在機(jī)制；闡述了人類同大氣、海燕、河流、土壤及生物之間的密切關(guān)系；批評了“控制自然”這種妄自尊大的思想。她指出了問題的癥結(jié)：“不是敵人的活動使這個(gè)受害的世界的生命無法復(fù)生，而是人們自己使自己受害”。1.3 1987年Freedman Bill發(fā)表了第一部詳細(xì)的綜合教科書Environmental Ecology，其主要內(nèi)容包括空氣污染、有毒元素、酸化、森林衰減、油污染、淡水富營養(yǎng)化和殺蟲劑等。2. 環(huán)境生態(tài)學(xué)發(fā)展2.1內(nèi)容發(fā)展生態(tài)系統(tǒng)功能影響受害生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)

16、與重建生態(tài)工程理論與實(shí)踐2.2尺度變化個(gè)體、種群、群落轉(zhuǎn)向生態(tài)系統(tǒng)與景觀單因子影響轉(zhuǎn)向復(fù)合因子效應(yīng)生物資源保護(hù)由區(qū)域轉(zhuǎn)向生物圈3 環(huán)境生態(tài)學(xué)研究的總體原則3.1整體觀對結(jié)構(gòu)而言3.2綜合觀對因子而言3.3層次觀對生命單元(組建水平)而言3.4系統(tǒng)觀對層次而言3.5進(jìn)化觀對時(shí)空而言思考題1.何為環(huán)境問題，環(huán)境問題有哪些表現(xiàn)形式？ 2.怎樣理解環(huán)境質(zhì)量惡化是個(gè)漸變過程，在不同歷史階段有哪些主要特征？3.何為環(huán)境生態(tài)學(xué)，研究目的和任務(wù)？4.舉例說明境生態(tài)學(xué)研究主要內(nèi)容。5.簡述環(huán)境生態(tài)學(xué)的發(fā)展趨勢。第二章：環(huán)境與生物第一節(jié)：環(huán)境與生態(tài)因子1 環(huán)境的含義與概念1.1含義：環(huán)境是主體以外，圍繞主體的客觀

17、事物總和。環(huán)境是相對主體而言的。1.2概念:中華人民共和國環(huán)境保護(hù)法所指環(huán)境是“環(huán)境是指影響人類生存和發(fā)展的各種天然的和經(jīng)過人工改造的自然因素的總體,它包括大氣、水、海洋、土地、礦藏、森林、草原、野生生物、自然遺跡、人文遺跡、自然保護(hù)區(qū)、風(fēng)景名勝區(qū)、城市和鄉(xiāng)村等”.可以是科學(xué)研究主體，也是抽象哲學(xué)概念。2. 環(huán)境分類2.1按照環(huán)境的主體分為：生態(tài)環(huán)境人類環(huán)境2.2按照環(huán)境的作用性質(zhì)分為：自然環(huán)境半自然環(huán)境(被人類破壞后的自然環(huán)境)社會環(huán)境2.3按照環(huán)境的涉及范圍大小分為：宇宙環(huán)境地球環(huán)境區(qū)域環(huán)境微環(huán)境內(nèi)環(huán)境(機(jī)體內(nèi)細(xì)胞生活的環(huán)境)2.4按照環(huán)境與人類距離遠(yuǎn)近分為：聚落環(huán)境(人類有意識地開發(fā)利用

18、和改造自然而創(chuàng)造出來的生存環(huán)境),地理環(huán)境,地質(zhì)環(huán)境,星際環(huán)境3 生態(tài)因子與生態(tài)環(huán)境3.1 生態(tài)因子(ecological factor)和生存條件：環(huán)境中作用于生物的任何成分或條件稱為生態(tài)因子，而生物所必需的、與之密不可分的生態(tài)因子則稱為生存條件。3.2 生態(tài)環(huán)境：影響人類生存與發(fā)展的 HYPERLINK /view/16491.htm 水資源、 HYPERLINK /view/36179.htm 土地資源、 HYPERLINK /view/296499.htm 生物資源以及 HYPERLINK /view/42661.htm 氣候資源數(shù)量與質(zhì)量的總稱，是關(guān)系到社會和 HYPERLINK /

19、view/20838.htm 經(jīng)濟(jì)持續(xù)發(fā)展的 HYPERLINK /view/3271194.htm 復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)。3.3生態(tài)因子的類型3.3.1按環(huán)境主體氣候因子（climate factors）土壤因子（edaphic factors）地形因子（topographic factors）生物因子（biotic factors）人為因子（anthropogenic factors）3.3.2按作用方式直接因子間接因子3.3.3按因子穩(wěn)定性（,1958）根據(jù)生態(tài)因子穩(wěn)定性與生物適應(yīng)情況; 穩(wěn)定因子地磁、地心引力和太陽輻射常數(shù)等變動因子（周期性變動因子四季變化和潮汐漲落；非周期性變動因子風(fēng),雹,火

20、,人為,生物。4. 生態(tài)因子作用規(guī)律4.1 Liebigs Law of the Minimum (李比希最小因子定律)基本內(nèi)容：低于某種生物需要的最小量的任何特定因子，是決定該種生物生存和分布的根本因素。應(yīng)用中需注意的問題定律成立條件：該定律只能嚴(yán)格適用穩(wěn)定狀態(tài)，即能量和物質(zhì)的流入和流出是出于平衡的情況注意：生態(tài)因子間的替代作用系統(tǒng)論中的“木桶原理”4.2 Blackmans Law of the Limiting Factors限制因子(Limiting Factors):對生物的生存、生長、繁殖或耗散等起限制作用的因子。任何一種生態(tài)因子只要接近或超過生物的耐受范圍，它就會成為這種生物的限

21、制因子。限制因子定律：生態(tài)因子處于低于生物正常生長所需的最小量和高于生物正常生長所需的最大量時(shí)，該因子對生物具有限制性影響。同種生態(tài)因子對不同生物來說并非同等重要4.3 Shelfords Law of Tolerance每種生物對一種生態(tài)因子都有一個(gè)耐受范圍，即一個(gè)生態(tài)學(xué)上的最低點(diǎn)和一個(gè)生態(tài)學(xué)上的最高點(diǎn)，在最高點(diǎn)和最低點(diǎn)之間的范圍就稱為生態(tài)幅 (ecological amplitude) 或生態(tài)價(jià)(ecological valence)。任何生態(tài)因子在數(shù)量上或質(zhì)量上不足或過多，即超出某種生物的生態(tài)幅時(shí)，都會影響該種生物的生存和分布。生物對各生態(tài)因子耐受性之間的相互關(guān)系對生物產(chǎn)生影響的各種生態(tài)

22、因子之間存在明顯的相互影響：如溫濕的關(guān)系；濕度和溶氧的關(guān)系；溫度和鹽的協(xié)同作用生物因子和非生物因子之間也是相互影響的：物種之間的競爭產(chǎn)生的生態(tài)位分離耐受定律的發(fā)展生物對不同生態(tài)因子的耐受范圍不同，不同年齡、季節(jié)、棲息地等同種生物對生態(tài)因子的耐受性不同對很多生態(tài)因子耐受范圍都很寬的生物，其分布區(qū)一般很廣個(gè)體發(fā)育的不同階段，對生態(tài)因子的耐受限度不同不同的生物種，對同一生態(tài)因子的耐受性不同某一生態(tài)因子處于非最適狀態(tài)下時(shí)，生物對其它生態(tài)因子的耐受限度也下降。生物對生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整馴化：實(shí)驗(yàn)馴化(acclimation)與氣候馴化(acclimatization) 馴化(acclimation/a

23、cclimatization) ：生物在實(shí)驗(yàn)自然條件下，誘發(fā)的生理補(bǔ)償變化，前者需要較短的時(shí)間，后者需要較長的時(shí)間。有機(jī)體對實(shí)驗(yàn)環(huán)境條件變化產(chǎn)生的生理調(diào)節(jié)反應(yīng)稱實(shí)驗(yàn)馴化；有機(jī)體對自然環(huán)境條件變化產(chǎn)生的生理調(diào)節(jié)反應(yīng)稱氣候馴化，實(shí)驗(yàn)馴化是對環(huán)境條件改變的一種生理上而非遺傳上的可逆反應(yīng)。 馴化的應(yīng)用：植物的引種栽培內(nèi)穩(wěn)態(tài)(homeostasis): 生物系統(tǒng)通過內(nèi)在的調(diào)節(jié)機(jī)制使內(nèi)環(huán)境保持相對穩(wěn)定。 內(nèi)穩(wěn)態(tài)通過形態(tài)、行為和生理適應(yīng)實(shí)現(xiàn)。 大多數(shù)內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制依賴于負(fù)反饋過程。依靠三個(gè)基本組成成份：接受器；控制中心；效應(yīng)器。適應(yīng)：生物對環(huán)境壓力的調(diào)整過程。分基因型適應(yīng)和表型適應(yīng)兩類，后者又包括可逆適應(yīng)和不可

24、逆適應(yīng)。如樺尺蠖在污染地區(qū)的色型變化。5. 生態(tài)因子作用的特征5.1 綜合性：每一生態(tài)因子都是在與其他因子的相互影響、相互制約中起作用的任何一個(gè)因子的改變都會在不同程度上引起其他因子的變化。例如光照強(qiáng)度變化必然會引起大氣和土壤溫度與濕度的改變，體現(xiàn)為生態(tài)因子綜合作用。5.2 非等價(jià)性（主導(dǎo)因子）：對生物起作用的諸多因子是非等價(jià)的，其中必有12個(gè)是起主要作用的主導(dǎo)因子。主導(dǎo)因子改變常會引起許多其他因子發(fā)生明顯變化,或使生物的生長發(fā)育發(fā)生明顯變化，如光周期現(xiàn)象中的日照長度和植物春化階段低溫因子就是主導(dǎo)因子。5.3 階段性（限定性）： 生物在生長發(fā)育的不同階段往往需要不同的生態(tài)因子或生態(tài)因子的不同強(qiáng)

25、度。因此某一生態(tài)因子的有益作用常常只限于生物生長發(fā)育的某一特定階段。例如，低溫對某些植物春化階段是必不可少的，但在其后生長階段是有害的；許多昆蟲的幼蟲和成蟲生活在完全不同的生境中，因此它們對生態(tài)因子要求差異極大。5.4 直、間性：在進(jìn)行生態(tài)因子作用分析時(shí)，還需注意的一點(diǎn)是分清因子作用方式是直接作用，還是間接作用。如我國四川省境內(nèi)的二郎山，同一山體東西兩坡植被類型迥然不同。研究表明，是地形與高程溫度變化因子引起的水分空間分布差異造成的。5.5 不可替代性與可調(diào)劑性（互補(bǔ)性）：生態(tài)因子雖非等價(jià)，但均不可缺少，一個(gè)因子的缺失不能由另一個(gè)因子替代。但某一因子數(shù)量不足，有時(shí)可以靠另一因子的加強(qiáng)而得到調(diào)劑

26、和補(bǔ)償。例如光強(qiáng)減弱引起的光合作用下降可以靠二氧化碳的增加得到補(bǔ)償，鈣的匱乏可以增加鑭而緩解。第二節(jié)主要環(huán)境因子的生態(tài)作用生物與主要生態(tài)因子的關(guān)系生物與光的關(guān)系生物與水的關(guān)系生物與溫度的關(guān)系1. 生物與光的關(guān)系光的生態(tài)作用1.1光的性質(zhì)與變化1.1.1光的性質(zhì)1.1.2影響光照因素1.1.3光作用形式光強(qiáng)、光質(zhì)、光周期（W.W Garner & H.A ALLARD,1921。植物測時(shí))1.2 光強(qiáng)度變化對植物的影響植物光合作用率在光補(bǔ)償點(diǎn)附近與光強(qiáng)度成正比，但達(dá)光飽和點(diǎn)后, 不隨光強(qiáng)增加。水生生物 水生植物在水中的分布與光照強(qiáng)度有關(guān)。陸生生物 對不同光照強(qiáng)度的適應(yīng)產(chǎn)生陽性植物和陰性植物和耐陰

27、性植物。陽性植物(cheliophytes)、陰性植物(sciophytes)和耐陰性植物(shade plant)：陽性植物對光要求比較迫切，只有在足夠光照條件下才能進(jìn)行正常生長；陰性植物對光的需要遠(yuǎn)較陽性植物低，光補(bǔ)償點(diǎn)低，呼吸作用、蒸騰作用都較弱，抗高溫和干旱能力較低；耐陰性植物對光照具有較廣泛的適應(yīng)能力，對光的需要介于前兩類植物之間。1.3 光質(zhì)變化對植物的影響海洋植物 光合作用色素對光譜變化具有明顯的適應(yīng)性:海水表層植物色素吸收藍(lán)、紅光；深水植物光合色素有效地利用綠光。高山植物 對紫外光作用的適應(yīng)，發(fā)展了特殊的蓮座狀葉叢。1.4 光的周期性變化對生物的生態(tài)作用光周期現(xiàn)象(photop

28、eriodism)：Garner等人(1920)發(fā)現(xiàn)明相暗相的交替與長短對植物的開花結(jié)實(shí)有很大的影響。這種植物對自然界晝夜長短規(guī)律性變化的反應(yīng)，稱光周期現(xiàn)象。植物光周期現(xiàn)象 對繁殖(開花)的影響：區(qū)分為長日照植物和短日照植物。長日照植物(long-day plants)和短日照植物(short-day plants) ：日照超過一定數(shù)值才開花的植物稱長日照植物；日照短于一定數(shù)值才開花的植物稱短日照植物，一般需要較長的黑暗才能開花。前者如小麥、油菜，后者如蒼耳、水稻。1.2. 光對植物生態(tài)作用1.2.1 影響代謝光合作用原初能量元件合成（CHLCP，CP，基粒堆砌），碳素同化（RUBPcase活

29、化）氣孔運(yùn)動(啟閉，CO2擴(kuò)散速率) 蒸騰作用氣孔行為w 影響品質(zhì)1.2.2 形態(tài)建成 “由光控制的植物生長與分化過程”. 種子萌發(fā) Kinzel&Toole報(bào)道，迄今發(fā)現(xiàn)814種植物種子需光萌發(fā)，多是體積微小的種子。 莖、葉生長 開花、運(yùn)動 休眠光周期植物測時(shí)1.2.3 UV RADIATION 2.生物與水的關(guān)系水的生態(tài)作2.1. 水形態(tài)變化與分布規(guī)律2.1.1水形態(tài)與變化氣態(tài)水液態(tài)水固態(tài)水2.1.2降水分布2.2. 植物與水的關(guān)系2.2.1 植物對水生態(tài)作用影響種子萌發(fā)影響根系生長影響產(chǎn)品質(zhì)量影響繁殖影響分布2.2.2 植物水分生態(tài)型水生植物對水分戰(zhàn)略適應(yīng)適應(yīng)方式有發(fā)達(dá)的通氣組織；機(jī)械組

30、織不發(fā)達(dá)或退化；葉片薄而長，以增加光合和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的面積。生態(tài)類型沉水植物；浮水植物；挺水植物陸生植物對水分戰(zhàn)術(shù)適應(yīng)形態(tài)適應(yīng)：發(fā)達(dá)的根系；葉面??；單子葉植物中一些具扇狀的運(yùn)動細(xì)胞，可使葉面卷曲；具有發(fā)達(dá)的貯水組織。生理適應(yīng)：水分運(yùn)輸?shù)膭恿Γ辉|(zhì)的滲透濃度高。生態(tài)類型濕生植物中生植物旱生植物3. 生物與溫度關(guān)系溫度生態(tài)作用3.1 溫度對生物的作用溫度與生物生長：溫度是最重要的生態(tài)因子之一，參與生命活動的各種酶都有其最低、最適和最高溫度，即三基點(diǎn)溫度；不同生物的三基點(diǎn)不同；在一定溫度范圍內(nèi)，生物生長的速度與溫度成正比；外溫的季節(jié)性變化引起植物和變溫動物生長加速和減弱的交替，形成年輪溫度與生物發(fā)

31、育：溫度與生物發(fā)育最普通的規(guī)律是有效積溫。溫度與生物的繁殖和遺傳性：植物春化。溫度與生物分布：許多植物的分布范圍與溫度區(qū)相關(guān)有效積溫法則及其意義有效積溫法則：植物在生長發(fā)育過程中必須從環(huán)境攝取一定的熱量才能完成某一發(fā)育階段的發(fā)育過程，而且各個(gè)發(fā)育階段所需的總熱量是一個(gè)常數(shù)，稱總積溫或有效積溫，因此可用公式：NT=K表示，考慮到生物開始發(fā)育的溫度，又可寫成：N(T-C)=K，T=C+K/N，其中，N為發(fā)育歷期，即生長發(fā)育所需時(shí)間；T為發(fā)育期間的平均溫度；C是發(fā)育起點(diǎn)溫度，又稱生物學(xué)零度；K是總積溫(常數(shù))。有效積溫法則的意義預(yù)測生物發(fā)生的世代數(shù)；預(yù)測生物地理分布的北界；預(yù)測害蟲來年的發(fā)生程歷；制

32、定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作物；應(yīng)用積溫預(yù)報(bào)農(nóng)時(shí)。極端溫度對生物的影響低溫對生物的影響：當(dāng)溫度低于臨界(下限)溫度時(shí)，生物便會因低溫而寒害和凍害。凍害原因：冰結(jié)晶使原生質(zhì)破裂損壞胞內(nèi)和胞間的微細(xì)結(jié)構(gòu)；溶劑水結(jié)冰，電解質(zhì)濃度改變，引起細(xì)胞滲透壓變化，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性；脫水使蛋白質(zhì)沉淀；代謝失調(diào)。高溫對生物的影響：當(dāng)溫度超過臨界(上限)溫度時(shí)，對生物產(chǎn)生有害作用，如蛋白質(zhì)變性、酶失活、破壞水分平衡、氧供應(yīng)不足、神經(jīng)系統(tǒng)麻痹等。生物對極端溫度的適應(yīng)生物對低溫的適應(yīng)：保暖、抗凍形態(tài)、生理、行為的適應(yīng)生物對高溫的適應(yīng)：抗輻射、保水、散熱形態(tài)、生理、行為的適應(yīng)生物對低溫的適應(yīng)形態(tài)上的適應(yīng)芽具鱗片、體具蠟粉、植

33、株矮小生理上的適應(yīng)減少細(xì)胞中的水分和增加細(xì)胞中有機(jī)質(zhì)的濃度以降低冰點(diǎn)，增加紅外線和可見光的吸收帶（高山和極低植物）行為上的適應(yīng)休眠生物對高溫的適應(yīng)形態(tài)上的適應(yīng)密毛、鱗片濾光；體色反光；葉緣向上或暫時(shí)折疊，減少輻射傷害；干和莖具厚的栓層，絕熱生理上的適應(yīng)降低細(xì)胞含水量，增加糖或鹽濃度，減緩代謝率；蒸騰作用旺盛，降低體溫；反射紅外光行為上的適應(yīng)關(guān)閉氣孔思考題極端溫度對生物有何影響？舉例說明生物對極端溫度的適應(yīng)旱生植物是通過哪些機(jī)制適應(yīng)干旱環(huán)境的？以土壤為主導(dǎo)因子的植物生態(tài)類型有哪些？第三章：種群生態(tài)學(xué)第一節(jié)：種群的基本概念1. 概念與含義1.1概念種群：在一定時(shí)間內(nèi)占據(jù)一定空間的同種生物個(gè)體的集合

34、體。 種群中的個(gè)體并不是機(jī)械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通過繁殖將各自的基因傳給后代。1.2含義空間含義時(shí)間含義1.3區(qū)別種群和種(物種)的概念 種是能夠相互配育的自然種群的類群.不同種之間存在生殖隔離現(xiàn)象.是一個(gè)分類階元. *一個(gè)物種可以包括許多種群; *不同種群之間存在明顯的地理隔離,長期隔離有可能發(fā)展為不同亞種,甚至產(chǎn)生新的物種. 2. 種群在自然界與生態(tài)學(xué)研究中地位2.1在自然界的地位2.2在生態(tài)學(xué)中地位種群是構(gòu)成物種的基本單位,也是構(gòu)成群落的基本單位(組成成分)3 種群生態(tài)學(xué)3.1種群生態(tài)學(xué) 研究種群內(nèi)個(gè)體間、種群與環(huán)境間相互關(guān)系的科學(xué)。3.2研究內(nèi)容 定量地研究種群的出生率、

35、死亡率、遷入遷出率；了解影響種群波動的因素及種群存在、發(fā)生規(guī)律;了解種群波動所圍繞的平均密度及種群衰落、滅絕的原因; 目的: 調(diào)控種群第二節(jié)：種群基本特征1. 種群分布型2.1 概念種群在一個(gè)地區(qū)的分布方式，即個(gè)體的空間配置或種群在一定空間的個(gè)體擴(kuò)散分布形式. 2.2 類型2.2.1隨機(jī)分布概念 每一個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會是相等的，并且某一個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的分布. 隨機(jī)分布比較少見，如森林底層的某些無脊椎動物2.2.2均勻分布概念 個(gè)體間的距離比隨機(jī)分布更為一致.可看作是隨機(jī)分布的特例。根本原因：種內(nèi)斗爭與最大限度利用資源間的平衡。2.2.3集群分布概念個(gè)體呈疏松不均勻的分

36、布. 又稱聚集分布. 是最常見的類型.成因：環(huán)境資源分布不均勻富饒與貧乏相嵌；植物傳播種子方式使其以母株為擴(kuò)散中心；動物的社會行為使其結(jié)合成群。2.種群密度1.1 概念及表示方法1.1.1概念 單位面積或單位體積內(nèi)某種群的個(gè)體數(shù)目. 1.1.2 分類絕對密度和相對密度 1.1.3意義 密度是種群最基本的參數(shù), 也是種群重要的參數(shù)之一.種群密度的高低取決于環(huán)境中可利用的物質(zhì)和能量的多少、種群對物質(zhì)和能量的利用效率的高低、生物種群營養(yǎng)級的高低及種群本身的生物學(xué)特性(如同化能力高低等).2.3 數(shù)學(xué)判斷2.3.1模型空間分布指數(shù)(Index of Dispersion)鄰體最小距離(Nearest

37、Neighbor Distance)2.4 研究種群分布型意義 抽樣設(shè)計(jì)方案 數(shù)據(jù)處理 擴(kuò)散行為3 出生率和死亡率3.1 出生率（NATALITY）3.1.1出生率：單位時(shí)間內(nèi)種群產(chǎn)生新個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的比例。3.1.2最大出生率（MAXIMUM NATALITY）概念在理想條件下種群的最高出生率（生理出生率）.3.1.3實(shí)際出生率概念在一定時(shí)期內(nèi),種群在特定條件下實(shí)際出生率. (生態(tài)出生率)3.1.4單位以千分比（%0）表示特定年齡出生率表示以每雌體出生率表示3.2影響出生率的因素a.性成熟速度; b.每次產(chǎn)仔數(shù); c.每年生殖次數(shù); d.生殖年齡的長短.3.3 死亡率(Mortality)3

38、.3.1 最小死亡率(Minimum Mortality)在最適條件下所有個(gè)體都因衰老而死亡。3.3.2實(shí)際死亡率(Realized Mortality)在一定條件下的實(shí)際死亡個(gè)體數(shù)目.許多個(gè)體死于各種生物或非生物影響的因素，如饑餓、疾病、競爭、被捕食、被寄生、惡劣的氣候或意外事故等。 3.3.3單位以%0表示特定年齡死亡率表示4. 遷入與遷出出生率（B）、死亡率（D）、遷入（ I ）和遷出（E）是作為種群統(tǒng)計(jì)的最基本參數(shù)。Nt+1 = Nt + B + I - D E當(dāng)種群數(shù)量在開始時(shí)一定時(shí)，種群數(shù)量由出生率、死亡率、遷入和遷出決定。5 年齡結(jié)構(gòu)(AGE STRUCTURE&AGE DIST

39、RIBUTION)5.1 概念： 種群內(nèi)個(gè)體的年齡分布狀況，即各年齡或年齡組的個(gè)體數(shù)占整個(gè)種群個(gè)體總數(shù)的百分比。又稱“種群年齡結(jié)構(gòu)”、“年齡比”或“年齡分布”。按年齡構(gòu)成可將種群進(jìn)一步分為“同齡種群”和“異齡種群”。5.2 結(jié)構(gòu)5.2.1劃分繁殖前期，繁殖期，繁殖后期5.2.2類型增長種群(Expanding Population) 穩(wěn)定種群(Stable Population) 衰退種群(Diminishing Population)6 性比（SEX RATIO6.1 概念反映自然種群內(nèi)個(gè)體比率6.2 變律6.3 變因6.3.1遺傳6.3.2生理6.3.3行為6.3.4環(huán)境7 內(nèi)稟增長率(I

40、nnate Rate of Increase, rm)概念:具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物與空間不受限制、同種其他個(gè)體的密度維持在最適水平、環(huán)境中沒有天敵、并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物性質(zhì)的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時(shí)增長率。條件：最佳溫濕組合，充足高質(zhì)量食物，無限空間，最佳種群密度，排除其它生物的有害影響。模型: rm= ln(R0)/T7.3 參數(shù)含義模型: rm= ln(R0)/T7.3.1世代凈增殖率(R0) 概念：每過一個(gè)世代種群數(shù)量增長倍數(shù)。種群變化信息:R01, R01, R01 7.3.2 世代時(shí)間(T) 概念：種群中子代從出生到產(chǎn)子這一過程的平均時(shí)間。7.4 rm生

41、態(tài)學(xué)意義從整體上判斷種群動態(tài)作為r的背景值環(huán)境評價(jià)指標(biāo)人口控制實(shí)踐的依據(jù)第三節(jié)：種群增長規(guī)律(模型)種群增長目的和內(nèi)容:認(rèn)識種群數(shù)量上的動態(tài),用數(shù)學(xué)模型加以描述,進(jìn)而分析其數(shù)量變動規(guī)律,預(yù)測未來數(shù)量動態(tài)趨勢.意義：種群增長規(guī)律是種群生態(tài)學(xué)研究核心之一，已從過去的定性描述發(fā)展到今天的運(yùn)用數(shù)學(xué)模型精確定量乃至預(yù)測種群變化規(guī)律。這是種群生態(tài)學(xué)走向成熟標(biāo)志.用數(shù)學(xué)模型研究種群變化的優(yōu)點(diǎn)在于，種群增長本身是一些統(tǒng)計(jì)學(xué)問題，數(shù)學(xué)語言精煉、準(zhǔn)確。需要明確的是模型只是認(rèn)識規(guī)律的手段，我們感興趣的不是模型的細(xì)節(jié)(推導(dǎo)過程)，而是其結(jié)構(gòu)，即哪些因素決定了種群數(shù)量大小，哪些因素決定了種群對自然和人為干擾的反應(yīng)速度等

42、。否則就會發(fā)生只見“數(shù)目”，不見“生林”遺憾。自然種群的增長規(guī)律:按種群增長環(huán)境-無限增長&有限增長;按種群增長方式-離散增長(幾何增長) &連續(xù)增長(指數(shù)增長).可歸納為2種形式，即指數(shù)增長也稱“非密度制約性增長”(DENSITY-INDEPENDENT GROWTH)和邏輯斯蒂增長(LOGISTIC GROWTH),可用3個(gè)數(shù)學(xué)模型來描述。1種群的指數(shù)增長規(guī)律概念：在無限環(huán)境(環(huán)境中的空間、食物等資源是無限的)中,因種群不受任何限制因子制約,種群內(nèi)稟增長率得以表達(dá)，種群數(shù)量呈指數(shù)式增長格局,稱“種群指數(shù)增長規(guī)律”。又因其種群增長不受自身密度制約,也稱“非密度制約性增長” (DENSITY-

43、INDEPENDENT GROWTH)。如自然界細(xì)菌增殖,赤潮,昆蟲數(shù)量爆發(fā),冬原旅鼠增長乃至人類在某一歷史階段增長等。1.1 世代不相重疊種群的離散增長規(guī)律1.1.1模型假設(shè)(約束條件)種群增長是無界的,即種群在無限環(huán)境中生長,不受空間與資源等因素限制；世代不重疊(一年生植物或一化性昆蟲),增長是不連續(xù)的(1年只有1 個(gè)繁殖季節(jié))或稱離散的；種群無遷入遷出(生境彼此隔離)；種群無年齡結(jié)構(gòu)(繁殖期)。1.1.2數(shù)學(xué)模型世代不重疊種群的離散增長模型,通常是把世代t+1的種群Nt+1與世代t的種群Nt聯(lián)系起來的差分方程：Nt+1=Nt 或Nt=Not式中參數(shù)的生態(tài)學(xué)含義：N種群大小，t時(shí)間，周限增

44、長率(整個(gè)種群經(jīng)歷1個(gè)世代增長率，或種群經(jīng)歷一個(gè)世代后的倍數(shù))。1.1.3 模型生態(tài)學(xué)含義計(jì)算離散種群增長率或種群大小如一年生生物種群(世代間隔為1年),第一年有10個(gè)體(N1=10),第二年為200個(gè),第四年為多少？解：= N1/N2=20, N4 = 10203=80000(個(gè))判斷種群所處環(huán)境了解種群動態(tài)1 種群增長。=1 種群穩(wěn)定，且恰好自身更新。01 種群下降。=0 雌體無生殖，種群滅亡。1.2 世代重疊種群的連續(xù)增長規(guī)律1.2.1模型假設(shè)（約束條件）種群增長是無界的，即種群在無限環(huán)境中生長，不受空間與資源等因素限制（稱“J”型增長）；世代重疊，增長是連續(xù)的（如昆蟲，人，獸類）；種群

45、無遷入遷出(生境彼此隔離)；種群無年齡結(jié)構(gòu)(繁殖期)。1.1.2數(shù)學(xué)模型如果種群世代重疊,種群數(shù)量以連續(xù)的方式改變,常用微分方程描述：dN/dt=rN , 其積分式為 Nt=No e rt式中參數(shù)的生態(tài)學(xué)含義：N種群大小，e自然對數(shù)的底t時(shí)間，r種群瞬時(shí)增長率r =(lnNt-lnNo)/t或稱“每員增長率”(PER CAPITA GROWTH RATE)。1.2.3模型生態(tài)學(xué)含義計(jì)算連續(xù)增長種群在任意時(shí)刻的大小或種群瞬時(shí)增長率（r）例1：如一初始種群No=100，r=0.5 /a ，3年后的種群數(shù)量是多少？解：Nt =Noert ,Nt=100e0.53 Nt=448(個(gè))例2：1949年我

46、國人口5.4億，1978年9.5億，求29年來人口增長率。 解：r =(lnNt lnNo)/tr =(ln9.5-ln5.4)/(1978-1949), r =0.0195/人a 自然增長率為19.5%0，即平均每1000人每年增加19.5人。再求周限增長率： = e r= e 0.0195=1.0196/a 即每一年是前一年的1.0196倍。 進(jìn)行種群預(yù)測人口預(yù)測中，常用人口加倍時(shí)間（DOUBLING TIME）的概念。Nt=No e rt Nt/No= e rt所謂人口加倍, 即Nt/No=2, 2= e rt ln2=rtt=ln2/r=0.6931/0.019535a解放后中國人口加

47、倍時(shí)間約為35年。判斷種群所處環(huán)境了解種群動態(tài)：r1 種群增長。r=0 種群穩(wěn)定，且恰好自身更新。r0 種群下降。r=雌體無生殖，種群滅亡。2種群LOGISTIC GROWTH概念：在自然狀態(tài)下，種群增長的環(huán)境與資源是有限的，種群增長是受自身密度制約的。將“種群在有限環(huán)境中的連續(xù)增長，稱為邏輯斯蒂增長（LOGISTIC GROWTH）”，或“密度制約性增長”（DENSITY-DEPENDENT GROWTH），或“阻滯增長”（BLOCK GROWTH），或“S”型增長。2.1模型假設(shè)（約束條件）種群增長是有界的，即存在一個(gè)環(huán)境容納量或環(huán)境負(fù)荷(CARRYING CAPACITY),以“K”表示

48、。當(dāng)種群大小達(dá)到K值時(shí),種群增長率為0 (dN/dt=0)；影響種群增長率的是簡單密度效應(yīng)，即種群每增加1個(gè)體，增加1/K阻力(利用或減少1/K空間)，若種群有N個(gè)個(gè)體，就利用N/K的空間，可供利用的剩余空間為(1-N/K)了；種群密度增加對其增長率的降低效應(yīng)是立即發(fā)生的，無時(shí)滯(TIMELAG)；種群無遷入遷出(生境彼此隔離)；種群無年齡結(jié)構(gòu)(同齡種群)。2.2數(shù)學(xué)模型微分式：dN/dt= rN (K-N)/K 積分式：Nt=K/1+ea-rt式中參數(shù)的生態(tài)學(xué)含義N種群大小，t時(shí)間，r種群瞬時(shí)增長率(種群每雌瞬時(shí)增長率),a積分常數(shù) ( a=ln(K/Nt-1，t=0 )，其值取決于No表示

49、S曲線始端距圓點(diǎn)的距離，K環(huán)境容納量環(huán)境負(fù)荷量，平衡密度(STABLE EQUILIBRIUM DENSITY)，漸進(jìn)線。2.3 模型生態(tài)學(xué)含義2.3.1計(jì)算有限空間中連續(xù)增長種群的種群瞬時(shí)增長率(r)2.3.2判斷種群增長的環(huán)境余額(1-N/K )邏輯斯蒂微分方程同指數(shù)方程的基本結(jié)構(gòu)是相同的，只是增加了一個(gè)修正項(xiàng)，即邏輯斯蒂系數(shù)(1-N/K)。指數(shù)方程描述的是種群在無限環(huán)境中增長，即供種群增長(利用)的環(huán)境資源是無限的。(1-N/K ) 的生態(tài)學(xué)含義是：種群尚可利用的“剩余空間(空間余額)”(Residual Space)，或“未利用的增長機(jī)會”(Unutilierd Opportunity

50、 for Growth)，或“剩余的環(huán)境負(fù)荷”(Residual Carrying Capacity)。2.3.3了解種群動態(tài)由邏輯斯蒂系數(shù)(1-N/K )中的兩個(gè)參數(shù)N與K，可判斷種群變化方向：NK, (1-N/K ) = - , 種群數(shù)量，種群數(shù)量平衡密度(漸進(jìn)線)NK, (1-N/K )=+，種群數(shù)量，種群數(shù)量平衡密度(漸進(jìn)線)NK, (1-N/K ) =0，種群數(shù)量不變，種群數(shù)量平衡密度(漸進(jìn)線)2.3.4 表征環(huán)境阻力由邏輯斯蒂系數(shù)(1-N/K )知，種群每增加一個(gè)個(gè)體，其環(huán)境抑制效應(yīng)定量增加1/K（或環(huán)境負(fù)荷量減少1/K）。所以，將“環(huán)境對種群增長的定量抑制效應(yīng)，稱環(huán)境阻力（CRO

51、WDING EFFECT）”。當(dāng)(1-N/K ) 1，環(huán)境阻力最?。?1-N/K ) 0，環(huán)境阻力大；(1-N/K ) 0，環(huán)境阻力最大。2.4 對模型的評價(jià)生活史簡單的種群在進(jìn)入新的棲境或處于有利生長季節(jié)時(shí)，可表現(xiàn)為S-型增長，甚至J-增長。J-型增長可視為不完全的S-增長，兩者區(qū)別在于環(huán)境阻力是驟增還是漸增。對種群增長后期穩(wěn)定在K不變的假設(shè)，缺乏充分的證據(jù)。相反，有證據(jù)表明在穩(wěn)定的外界條件下，種群數(shù)量在達(dá)到K后仍有變化。自然種群經(jīng)常處于震蕩中。自然種群增長情況復(fù)雜，J與S增長型只代表兩種典型情況，實(shí)際增長有許多變型。有的接近J型有的接近S型，還有兩型間的過渡類型,甚至同一種群在不同環(huán)境條件

52、下也會有不同增長曲線。生態(tài)學(xué)家關(guān)注的是兩種模型提供的有關(guān)種群增長信息。J增長說明：1.種群增長是不收內(nèi)外條件(密度、資源)限制的；2.種群的r接近rm。S增長表明：1.種群增長負(fù)荷是有限的，種群增長是收密度制約的；2. 種群的rm不能實(shí)現(xiàn)。邏輯斯蒂模型表述的是種群密度增長同環(huán)境阻力(環(huán)境負(fù)荷量)間的關(guān)系，因此模型包含這樣假設(shè):密度增長對種群增長率(dN/dt)的作用是立即發(fā)生的，沒有“時(shí)滯”，但自然種群尤其是高等種群均存在“時(shí)滯”。最早提出方程的是比利時(shí)數(shù)學(xué)家Verhulst P(1838)，此后Pearl&Reed(1920)分別提出，因此被稱為Verhulst-Pearl方程.本世紀(jì)20

53、30年代，此方程是描述種群增長最佳工具，也有學(xué)者反對，認(rèn)為其他方程也可擬合S曲線，很難說明哪種更好。只是由于邏輯斯蒂方程在種群生態(tài)中應(yīng)用已久，遵從繼承性原則，仍被使用。種群小結(jié)決定種群個(gè)體數(shù)目變動的關(guān)系圖種群密度種群密度遷移率、遷入率出生率、死亡率 決定密度大小種群數(shù)量直接影響年齡組成預(yù)測變化趨勢性別比例影響密度大小外界環(huán)境種群數(shù)量變化種群研究的核心問題。種群密度種群最基本特征。種群的年齡組成預(yù)測種群數(shù)量變化的主要依據(jù)。出生率和死亡率決定種群數(shù)量大小和種群密度的最直接因素。性別比例在一定程度上影響著種群密度。第四節(jié)：種群動態(tài)種群動態(tài)：一切種群特征的變動(廣義定義)，或種群數(shù)量在時(shí)間和空間上的變

54、動(狹義定義)。種群動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問題。種群數(shù)量動態(tài)1.1 概念無論是自然種群還是實(shí)驗(yàn)種群其數(shù)量(密度)總是在一定范圍內(nèi)波動的,“種群數(shù)量的波動稱種群數(shù)量動態(tài)或變動”。1.1.2形式種群數(shù)量變動形式種群平衡：種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡（population equilibrium）。種群的數(shù)量增長到K值以后，種群數(shù)量會保持穩(wěn)定。實(shí)際上大多數(shù)種群數(shù)量不會長期保持穩(wěn)定，穩(wěn)定是相對的，種群平衡是一種動態(tài)平衡。季節(jié)消長：受環(huán)境因子季節(jié)性變化的影響，使其生活在該環(huán)境中的植物種群產(chǎn)生與之相適應(yīng)的季節(jié)性消長的生活史節(jié)律。季節(jié)消長的類型常見的有 以下類型:單峰型。一年內(nèi)只出現(xiàn)一次高

55、峰期，如 HYPERLINK /kns50/XSearch.aspx?KeyWord=%e6%9f%91%e6%a9%98%e8%8a%b1%e8%95%be%e8%9b%86 柑橘花蕾蛆;雙峰型。一年內(nèi)出現(xiàn)兩次高峰期，如 華中地區(qū)的小 HYPERLINK /kns50/XSearch.aspx?KeyWord=%e5%9c%b0%e8%80%81%e8%99%8e 地 HYPERLINK /kns50/XSearch.aspx?KeyWord=%e5%9c%b0%e8%80%81%e8%99%8e 老虎;多峰型。一年內(nèi)出現(xiàn)多次高 峰期，如 HYPERLINK /kns50/XSearch.a

56、spx?KeyWord=%e8%90%9d%e5%8d%9c 蘿卜蚜，年發(fā)生1040代次。年際變動不規(guī)則波動：有些種群的生活環(huán)境極不穩(wěn)定，或環(huán)境不固定(即流動性環(huán)境或波動性環(huán)境)，在這種環(huán)境中生活的一些個(gè)體小、壽命短的種群，其數(shù)量常常出現(xiàn)不規(guī)則波動，可在短時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)種群的極大波動，幅度可以達(dá)到幾個(gè)數(shù)量級，如綠藻和硅藻種群可以在幾天或幾周內(nèi)完成種群的劇增和驟減。大多數(shù)動物種群波動屬于不規(guī)則型。不規(guī)則波動通常由于非生物因子，尤其是氣候因子在不同年份的區(qū)別而引起的。曾有人研究為害加拿大橡樹的冬尺蠖蛾。通過分析10余年間的生命表，發(fā)現(xiàn)該蟲的致死因素主要有：越冬損失；幼蟲被寄生蜂寄生；幼蟲被其他昆蟲寄生

57、；蛹被捕食；蛹被強(qiáng)姬蜂寄生；幼蟲的微孢子病。根據(jù)分析,只有越冬死亡數(shù)與總死亡率相平行,這表明它是關(guān)鍵性死亡因素。周期性波動：少數(shù)生物種群的數(shù)量年際變化呈現(xiàn)出周期性的波動。決定周期性波動的原因有許多不同的學(xué)說。周期性波動見于比較簡單的生物群落。數(shù)量高峰有時(shí)可以在廣大地區(qū)同時(shí)出現(xiàn)，但是不同的種類或同一種類的不同地區(qū)，其種群數(shù)量高峰并不始終一致。如：910年周期，主要是美洲兔和猞猁，它們表現(xiàn)出獵物與捕食者的關(guān)系34a周期，最著名的是旅鼠和北極狐，其它還有一些嚙齒類、食肉類和鳥類。根據(jù)中國興安嶺林區(qū)20余年的記錄、證實(shí)棕背鼠等鼠類具有34年周期性，與此周期性相關(guān)的還有狐、蜱、紅松結(jié)實(shí)，甚至當(dāng)?shù)厣帜X炎

58、的發(fā)病人數(shù)。種群爆發(fā)或大發(fā)生：某些具有高生殖力的特性種群在環(huán)境適宜時(shí)，種群數(shù)量在短期中迅速增長，稱為種群爆發(fā)（population outbreak）或種群大發(fā)生。具有不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群爆發(fā)。種群衰落和滅亡：當(dāng)種群長久處于生長不利條件下，或在人類過度利用、棲息地被破壞的情況下，其種群數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落(population decline)，甚至滅亡(population extinction)。個(gè)體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種情形。種群衰亡的原因：種群內(nèi)個(gè)體數(shù)量太少而產(chǎn)生近親繁殖，使后代體質(zhì)減弱，死亡率增加不能適應(yīng)棲息環(huán)境的改變；對于雌雄

59、異株的植物種群來說，種群密度過低導(dǎo)致雌雄個(gè)體難于相遇，使其繁殖力下降；人類不合理地開發(fā)利用；入侵種的排斥作用1.5 生物入侵（ECOLOGICAL INVASION）七鰓鰻水葫蘆薇甘菊1.5.1生物入侵的模式一、自然入侵：完全沒有人為影響的自然分布區(qū)域的擴(kuò)展。這在現(xiàn)代史上極其罕見。二、人類輔助入侵：在人類改變了的環(huán)境中自然傳播并擴(kuò)張其分布區(qū)域。事例不多，如鷺鷥。三、屏障去除后的入侵：由于人類去除天然屏障后，生物體能自然穿越而引起分布擴(kuò)展。這是談水生物入侵的常見模式，如七鰓鰻。四、人類運(yùn)輸引起的意外入侵：依賴于人類運(yùn)輸，生物體入侵后能適應(yīng)新的環(huán)境。促進(jìn)意外運(yùn)輸?shù)囊蜃佑校盒⌒突螂[性生殖體（如浮游生

60、物的幼體、植物的種子）；與其他物種共生(如栗樹銹病，chestnut blight)；船舶的壓艙水(如斑馬胎貝入侵北美海域及河流湖泊)；貨物運(yùn)輸中無意夾帶的入侵種(如亞洲虎蚊隨汽車輪胎進(jìn)入美國，通過哺乳動物和鳥類身上的吸血而傳播登革熱和其他病毒)。五、 從動植物園或養(yǎng)殖場逃逸出去的入侵物種：依賴于人類的運(yùn)輸。生物體對新環(huán)境有至少是中等程度的適應(yīng)能力才可望定居，然后經(jīng)過一定時(shí)間的逐漸適應(yīng)性擴(kuò)張后成為入侵種（如葛藤）。六、有意引入：在大量有意引入的物種中有：狩獵或漁業(yè)種（如馴鹿、各種魚類）；林業(yè)種（如楊樹、桉樹、松樹等）；牧業(yè)種（如早熟禾、各種牧草、各種牲畜）；漁業(yè)促進(jìn)種（如糖蝦）；馴化種（如歐掠