光合作用的代謝多樣性

1、本文格式為Word版，下載可任意編輯 光合作用的代謝多樣性 光合作用的代謝多樣性 光合作用既是生物學(xué)中最古老的問題,也是當(dāng)前生物學(xué)的前沿之一,由于它不僅在農(nóng)業(yè),能源,生態(tài)等問題中具有重大實際意義,而且在生命起源,進(jìn)化與光能轉(zhuǎn)換等生物學(xué)基本理論問題中也很重要。但自1771年P(guān)riestley發(fā)現(xiàn)光合作用以來,光合作用的原初過程仍不很明了,而對光合作用碳素同化的化學(xué)過程卻有了對比明了的認(rèn)識和了解?？偟膩碇v,綠色植物(特別是高等植物)在不同自然環(huán)境中不僅表現(xiàn)廣泛的適應(yīng)性,而且表現(xiàn)光合作用方式的多樣性。 一、光合作用的多種途徑 據(jù)目前所知,所有綠色植物光合作用的原初反應(yīng)(包括光物理和光化學(xué))都是通過捕

2、獲光能產(chǎn)生ATP和NADPH(即同化力),但隨后發(fā)生的CO2固定還原過程則存在著較大的種間差異。 研究說明,所有綠色植物都具有一種最基本的光合碳代謝方式,即有名的卡爾文循環(huán)(因其發(fā)現(xiàn)者M(jìn)calvin而得名)或光合碳還原循環(huán),亦稱C3途徑或C3方式。該途徑的生化過程十分繁雜,在此不予贅述。由于有的植物同時具有多種光合方式,尋常稱只利用這一方式的植物為C3植物。這類植物主要分布在溫帶地區(qū),其同化CO2的最適日溫是15-25。光合作用的另兩種變異途徑是C4途徑和景天科酸代謝(CAM)途徑。具有C4途徑的植物尋常生長在熱帶地區(qū),其同化CO2的最適溫度是25-35,光合效率顯著提高,稱為C4植物;具有C

3、AM途徑的植物尋常生長在枯燥的沙漠地區(qū),且白天進(jìn)行光反應(yīng),晚上固定CO2,合成有機(jī)酸,使有機(jī)酸含量表現(xiàn)明顯的日變化,稱為CAM植物。這兩類植物與C3植物在葉片解剖結(jié)構(gòu)及某些生理特性方面均有顯著差異。 此外,C4植物的光合作用還有三種變式,即PEP-CK型C4植物,NAD-ME型C4植物和NADP-ME型C4植物,這三類C4植物都具有相像的葉片解剖結(jié)構(gòu),即花環(huán)狀維管束和具葉綠體的維管束鞘,其主要區(qū)別是產(chǎn)生的中間產(chǎn)物和脫羧酶不同。PEP-CK型C4植物在葉肉細(xì)胞內(nèi)固定CO2形成草酰乙酸,然后轉(zhuǎn)變?yōu)樘於彼醾鲗?dǎo)至維管束鞘細(xì)胞,經(jīng)丙酮酸磷酸雙羧酶脫羧,其碳架以丙酮酸或丙氨酸重新返回到葉肉細(xì)胞;NAD-

4、ME型C4植物在葉肉細(xì)胞中固定CO2形成天冬氨酸并傳導(dǎo)至維管束鞘細(xì)胞,然后轉(zhuǎn)化為蘋果酸,并在線粒體內(nèi)脫羧,其碳架再以丙酮酸或丙氨酸轉(zhuǎn)回到葉肉細(xì)胞;NADP-ME型C4植物在葉肉細(xì)胞固定CO2形成草酰乙酸,而后轉(zhuǎn)化為 蘋果酸,并被輸送到維管束鞘細(xì)胞中,在葉綠體內(nèi)經(jīng)蘋果酸脫羧酶氧化脫羧,產(chǎn)生的碳架以丙氨酸重新返回葉肉細(xì)胞。以上三類C4植物在維管束鞘細(xì)胞內(nèi)脫羧后,產(chǎn)生的CO2最終還是通過C3途徑被還原,C4途徑實際上只起“CO2泵的作用,以增加反應(yīng)位置CO2的濃度,從而顯著提高光合效率。 二、不同光合途徑的判定 葉片的解剖學(xué)特征尋常可用來區(qū)分C3、C4和CAM植物,但由于光合作用主要是生化反應(yīng)過程,

5、因此時有例外發(fā)生。鑒于此,目前已發(fā)明白數(shù)種用以區(qū)分植物不同光合類型的其他方法,如13C(13C/12C同位素比),光呼吸,光照后CO2的猝發(fā)以及 相對光合效率等,其中以13C的測定最為可靠。13C是近來發(fā)展起來的一種新 的檢測技術(shù),主要依據(jù)是C3途徑中的RUBP羧化酶比C4途徑中的PEP羧化酶對 13CO 具有更大的排斥性,即在13CO2和12CO2中C4植物比C3植物更易消耗13CO2, 2 因此,C4植物有機(jī)質(zhì)中的13C/12C要比C3植物有機(jī)質(zhì)中的13C/12C更大。13CO2和12CO2 含量的測定是以國際標(biāo)樣(即普通石灰?guī)rCaCO3)為對照,通過燃燒枯燥的植物材料測定的。結(jié)果根據(jù)下式

6、計算出13C()值,即:13C()=植物材料的13CO2/12CO2標(biāo)準(zhǔn)的13CO2/12CO2-,1綠(1000從上式可以看出,假如在光合作用的碳固定期間13C/12C沒有變化,13C()將等于零;假如對13CO2有排斥,13C()將是一個負(fù)數(shù),排斥能力愈大,13C()負(fù)值也越大。試驗證明,在25和pH8.5條件下,PEP羧化酶的13C()是- 3,而在24和pH8.2條件下,RUBP羧化酶的13C()是-33.1%,這明了地說明,RUBP羧化酶對13CO2具有比PEP羧化酶更大的排斥性。當(dāng)溫度升高(37,pH8.2)時,PUBP羧化酶的13C()顯著變負(fù)的程度要小一些(-18.3),這與C

7、3植物光合作用的最適溫度偏低(15-25)相一致。 應(yīng)用此法目前已測得C3植物的13C()在-23到-34之間,C4植物的13C()在-10到-18之間,并據(jù)此發(fā)現(xiàn)了一些13C()居于C3植物與C4植物之間的C3/C4中間類型植物。對于CAM植物來說,得到的13C()在-14到-33之間,顯然較低的值落在C4植物的13C()范圍內(nèi),而較高的值則落在C3植物的13C()范圍內(nèi)。對此種狀況的解釋是,大量CAM植物在變化著的環(huán)境條件中,能夠從光合作用的C3方式轉(zhuǎn)變到CAM,反之亦然。 從上新世到二疊紀(jì)的代表性化石植物材料中得到的13C(0/00),都在現(xiàn)代典 型的C3植物范圍內(nèi),并且目前古老植物中也

8、很少發(fā)現(xiàn)有CAM植物存在,這說明植 物自來到陸上以來,C3途徑就作為一個固定空氣中CO2的主要方式進(jìn)行著。而C4途徑和CAM途徑貌似比C3途徑進(jìn)化較晚,是C3途徑對環(huán)境變化的一種適應(yīng)性反應(yīng)。 三、光合作用多樣性與植物系統(tǒng)演化的關(guān)系 在當(dāng)今紛繁眾多的植物世界中,要理出一條清楚合理的植物系統(tǒng)演化線索是很困難的。除了傳統(tǒng)的研究手段外,唯一可依據(jù)的有說服力的證據(jù)是埋在不同地層中的植物化石材料。目前普遍認(rèn)為,太古代和元古代是細(xì)菌,藍(lán)藻繁生的單細(xì)胞生物時代,石碳紀(jì)是羊齒植物隆盛的時代,三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)為裸子植物時代,被子植物的出現(xiàn)則更要晚得多。顯然,在不同地質(zhì)時代中植物進(jìn)化的等級是顯而易見的。植物的系統(tǒng)演化

9、無不伴隨著一系列生理結(jié)構(gòu)和代謝機(jī)能的重大改變和調(diào)整,其中一個重要的變化就是光合作用的多樣性反應(yīng)。光合細(xì)菌和藍(lán)藻可謂最低等的光合生物,其光合結(jié)構(gòu)和光合方式較之高等植物要原始簡單得多。就光合碳代謝而言,C3途徑最早是在單細(xì)胞真核綠藻中發(fā)現(xiàn)的,后來被證明是光合生物中碳轉(zhuǎn)化的普遍過程,但同時發(fā)現(xiàn)包括現(xiàn)代海藻在內(nèi)的大量綠色植物還存在其他光合途徑,如目前人所供知的C4,CAM等。單子葉禾本科被認(rèn)為是進(jìn)化程度很高的被子植物類群,其適應(yīng)性特強(qiáng),分布極廣是眾所周知的。研究說明,該科差不多存在幾乎所有的光合作用類型,并且公認(rèn)較原始的竹亞科只有C3型,而進(jìn)化較高級的虎耳草亞科和須芒草亞科等均為C4型,有些亞科如蘆竹亞科等既有C3型,又有C4型。因此,在這種“高級進(jìn)化科中研究光合作用的多樣性及其進(jìn)化關(guān)系是很有代表意義的。 四、終止語 據(jù)有關(guān)地質(zhì)資料,地球自形成以來,在漫長的蛻變過程中,地質(zhì)地層結(jié)構(gòu)已發(fā)生了屢屢強(qiáng)烈的變化。不難想象,定居于各個地質(zhì)時代的綠色植物也會發(fā)生相應(yīng)的代謝改變與適應(yīng)。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途徑與過去氣候變化的關(guān)系。由于現(xiàn)代工業(yè)文明的發(fā)