運(yùn)動(dòng)生物化學(xué)(第二版)課件第五六章

1、第五章 運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌的能量代謝調(diào)節(jié)和利用第五章 運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌的能量代謝調(diào)節(jié)和利用學(xué)習(xí)目標(biāo)掌握運(yùn)動(dòng)時(shí)物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)的基本方式、骨骼肌三大供能系統(tǒng)的供能特點(diǎn)和過(guò)程；熟悉運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌無(wú)氧代謝、有氧代謝調(diào)節(jié)的方式與基本規(guī)律；了解運(yùn)動(dòng)過(guò)程中物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系；學(xué)會(huì)應(yīng)用能量代謝的理論，分析體育鍛煉與競(jìng)技體育中不同運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下能量供應(yīng)的特點(diǎn)，進(jìn)一步理解代謝能力、供能能力與運(yùn)動(dòng)能力的關(guān)系。學(xué)習(xí)目標(biāo)掌握運(yùn)動(dòng)時(shí)物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)的基本方式、骨骼肌三大供能系統(tǒng)第一節(jié) 運(yùn)動(dòng)時(shí)物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系三大能源物質(zhì)：糖、脂肪、蛋白質(zhì)。它們?cè)隗w內(nèi)氧化分解代謝途徑各不相同，但又存在著許多共同之處。第一節(jié) 運(yùn)動(dòng)時(shí)物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系三大能源物質(zhì)

2、：糖、脂肪、蛋白一、氧化分解的共同規(guī)律（1）共同的中間代謝物-乙酰輔酶（2）共同的最終代謝途徑-三羧酸循環(huán)（3）能量均儲(chǔ)存在ATP的高能磷酸鍵中一、氧化分解的共同規(guī)律（1）共同的中間代謝物-乙酰輔酶二、能量供應(yīng)的相互聯(lián)系三大能源物質(zhì)既可相互代替，也能相互制約。蛋白質(zhì)是組成細(xì)胞最主要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，通常無(wú)多余儲(chǔ)存。因此通常情況下，機(jī)體可通過(guò)較多地消耗糖和脂肪而節(jié)省蛋白質(zhì)。二、能量供應(yīng)的相互聯(lián)系三大能源物質(zhì)既可相互代替，也能相互制約糖、脂肪、蛋白質(zhì)的代謝相互聯(lián)系。三者之間可以相互轉(zhuǎn)換，并通過(guò)一些共同的中間產(chǎn)物以及共同的代謝途徑連成一個(gè)整體，如三羧酸循環(huán)等。（圖5-1-1）糖、脂肪、蛋白質(zhì)的代謝相互聯(lián)系

3、。第二節(jié)運(yùn)動(dòng)時(shí)物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)第二節(jié)運(yùn)動(dòng)時(shí)物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)現(xiàn)象生物界中普遍存在，是生物進(jìn)化過(guò)程中逐漸形成的一種適應(yīng)能力。進(jìn)化程度越高的生物，其代謝調(diào)節(jié)機(jī)制越復(fù)雜、越精細(xì)。在人和高等動(dòng)物體內(nèi)，代謝調(diào)節(jié)常在細(xì)胞水平、器官水平和整體水平上進(jìn)行。代謝調(diào)節(jié)現(xiàn)象生物界中普遍存在，是生物進(jìn)化過(guò)程中逐漸形成的一種第二節(jié)運(yùn)動(dòng)時(shí)物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)第二節(jié)運(yùn)動(dòng)時(shí)物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)（一）骨骼肌磷酸原代謝的調(diào)節(jié) 1CP利用的調(diào)節(jié)ADPCP ATP（肌酸）肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2肌原纖維ATP酶活性被激活A(yù)TP分解、肌纖維收縮ATP 濃度下降，ADP、Pi 和+濃度升高ATP/ADP比值降低，立即激活肌酸激酶（CK）催化CP分解，重新

4、合成ATP開(kāi)始運(yùn)動(dòng)時(shí)（一）骨骼肌磷酸原代謝的調(diào)節(jié) 1CP利用的調(diào)節(jié)ADPC2肌激酶反應(yīng)的調(diào)節(jié)2ADP ATPAMPCP接近耗竭ADP濃度逐漸上升ATP/ADP比值稍有下降肌激酶（myokinase，MK）反應(yīng)激活，應(yīng)急性合成ATP細(xì)胞內(nèi)AMP濃度急劇上升繼續(xù)運(yùn)動(dòng)時(shí)2肌激酶反應(yīng)的調(diào)節(jié)2ADP ATPAMPCP接近AMP濃度的上升激活A(yù)MP脫氨酶，催化AMP水解成次黃嘌呤核苷酸（IMP）和NH4。AMP 2 AMP脫氨酶 IMP NH4AMP轉(zhuǎn)變?yōu)镮MP，意味著腺苷酸總量減少，但這種減少量非常小，在運(yùn)動(dòng)后經(jīng)嘌呤核苷酸循環(huán)的部分途徑重新合成。AMP濃度的上升激活A(yù)MP脫氨酶，催化AMP水解成次黃嘌呤

5、核肌激酶反應(yīng)的結(jié)果是降低ADP的濃度，使ATP/ADP比值重新恒定在稍低于安靜時(shí)的水平上。運(yùn)動(dòng)開(kāi)始在骨骼肌磷酸原的快速動(dòng)用過(guò)程中，ATP含量的下降極小，CP 儲(chǔ)量接近耗竭，伴有Pi、肌酸、ADP、AMP、IMP 和NH4含量的增多，但是ATP/ADP比值變化不大。肌激酶反應(yīng)的結(jié)果是降低ADP的濃度，使ATP/ADP（二）骨骼肌糖酵解的調(diào)節(jié)1磷酸化酶的調(diào)節(jié)磷酸化酶(phosphorylase)是糖原分解過(guò)程中第一個(gè)關(guān)鍵酶。安靜時(shí)，骨骼肌中磷酸化酶大多以低活性的磷酸化酶存在，只有少量高活性磷酸化酶。運(yùn)動(dòng)時(shí)，磷酸化酶受代謝物、Ca2和激素調(diào)節(jié)，磷酸化酶活性增強(qiáng)或轉(zhuǎn)換為磷酸化酶。（圖5-2-1）（二）

6、骨骼肌糖酵解的調(diào)節(jié)圖 5-2-1 糖原磷酸化酶活性的調(diào)節(jié)圖 5-2-1 糖原磷酸化酶活性的調(diào)節(jié)（1）磷酸化酶活性的調(diào)節(jié)。磷酸化酶容易受細(xì)胞內(nèi)各種代謝物濃度變化而改變活性。安靜時(shí)，這些調(diào)節(jié)劑使磷酸化酶活性降低；運(yùn)動(dòng)時(shí)，調(diào)節(jié)物濃度發(fā)生改變，有利于磷酸化酶的激活。這種調(diào)節(jié)形式的靈敏度很低，只有當(dāng)調(diào)節(jié)物濃度發(fā)生極大改變時(shí)，才能引起酶活性明顯改變。激活條件無(wú)機(jī)磷酸鹽葡萄糖-1-磷酸的比值升高5-AMP 、Pi的濃度升高 抑制劑葡萄糖-6-磷酸、ATP、ADP （1）磷酸化酶活性的調(diào)節(jié)。激活條件無(wú)機(jī)磷酸鹽葡萄糖-1-（2）磷酸化酶轉(zhuǎn)換為磷酸化酶的調(diào)節(jié)。肌肉收縮時(shí)，Ca2+可調(diào)節(jié)磷酸化酶的活性。Ca2+是骨

7、骼肌興奮收縮耦聯(lián)的橋梁，當(dāng)動(dòng)作電位沿肌膜傳遞至三聯(lián)體時(shí)，引起肌質(zhì)網(wǎng)釋放大量的Ca2+，從而使肌漿內(nèi)Ca2+濃度上升。激活肌原纖維ATP酶ATP水解肌肉收縮激活磷酸化酶激酶磷酸化酶磷酸化酶Ca2+濃度升高肌細(xì)胞pH上升時(shí)，Ca2+對(duì)磷酸化酶激酶的激活作用增大。（2）磷酸化酶轉(zhuǎn)換為磷酸化酶的調(diào)節(jié)。肌肉收縮時(shí)，Ca2+磷酸化酶轉(zhuǎn)變成的過(guò)程受腎上腺素調(diào)節(jié)。運(yùn)動(dòng)時(shí)血漿腎上腺素濃度升高骨骼肌內(nèi)cAMP濃度增加，激活蛋白激酶磷酸化酶激酶活性增大，磷酸化酶轉(zhuǎn)變成磷酸化酶磷酸化酶增多，糖原分解加速磷酸化酶轉(zhuǎn)變成的過(guò)程受腎上腺素調(diào)節(jié)。2己糖激酶的調(diào)節(jié)己糖激酶（hexokinase）葡萄糖-6-磷酸2己糖激酶的調(diào)節(jié)

8、己糖激酶（hexokinase）葡萄糖-6糖酵解過(guò)程的關(guān)鍵限速酶果糖磷酸激酶（phosphofructokinase，PFK）催化果糖-6-磷酸磷酸化形成果糖-1，6-二磷酸的反應(yīng)過(guò)程（圖5-2-2）圖 5-2-2 糖酵解過(guò)程及其限速酶調(diào)節(jié)的示意圖3果糖磷酸激酶的調(diào)節(jié)糖酵解過(guò)程的關(guān)鍵限速酶果糖磷酸激酶（phosphofr乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase，LDH）是同工酶，其中較重要是LDH1（心肌型）和LDH5（骨骼肌型）。LDH1在慢肌纖維中活性相對(duì)高于快肌纖維，其主要功能是催化乳酸生成丙酮酸，LDH1活性與丙酮酸濃度呈反比。LDH5在快肌纖維中活性相對(duì)高于慢肌纖維，其

9、主要功能是催化丙酮酸生成乳酸，LDH5活性不受丙酮酸和乳酸抑制。所以，大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌乳酸生成量隨丙酮酸生成增多而增多。4乳酸脫氫酶的調(diào)節(jié)乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase，LD圖 5-2-3 無(wú)氧代謝運(yùn)動(dòng)時(shí)能量釋放和利用的調(diào)節(jié)圖 5-2-3 無(wú)氧代謝運(yùn)動(dòng)時(shí)能量釋放和利用的調(diào)節(jié)二、運(yùn)動(dòng)時(shí)有氧代謝的調(diào)節(jié)有氧代謝調(diào)節(jié)與糖酵解過(guò)程調(diào)節(jié)有所不同，主要受組織供氧量和可供肌肉利用的能源物質(zhì)含量的調(diào)節(jié)。隨著運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度增大，氧的供應(yīng)和利用對(duì)運(yùn)動(dòng)能力影響越大；隨著運(yùn)動(dòng)時(shí)間延長(zhǎng)，能源物質(zhì)的供應(yīng)和利用將是影響運(yùn)動(dòng)能力的主要矛盾。二、運(yùn)動(dòng)時(shí)有氧代謝的調(diào)節(jié)有氧代謝調(diào)節(jié)與糖酵解過(guò)程調(diào)節(jié)有所不同（一）運(yùn)動(dòng)

10、時(shí)糖利用的調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)肌可利用的糖有三個(gè)來(lái)源：1.肌內(nèi)儲(chǔ)存的糖原2.肌肉吸收血糖3.肝糖原釋放入血的葡萄糖（一）運(yùn)動(dòng)時(shí)糖利用的調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)肌可利用的糖有三個(gè)來(lái)源：11. 運(yùn)動(dòng)肌攝取和利用血糖的調(diào)節(jié)葡萄糖-6-磷酸濃度下降使其對(duì)己糖激酶的抑制作用減弱，ATP/ADP比值下降，葡萄糖磷酸化作用加強(qiáng)，血液中的葡萄糖向肌細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)速率加快。肌糖原大量消耗細(xì)胞內(nèi)葡萄糖-6-磷酸濃度下降運(yùn)動(dòng)肌吸收血糖增多1. 運(yùn)動(dòng)肌攝取和利用血糖的調(diào)節(jié)葡萄糖-6-磷酸濃度下降使其運(yùn)動(dòng)肌吸收血糖增強(qiáng)，其調(diào)節(jié)機(jī)制主要有：骨骼肌收縮時(shí)，肌漿Ca2濃度升高，肌膜對(duì)葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)能力增大。運(yùn)動(dòng)肌內(nèi)血流量增多，運(yùn)動(dòng)肌結(jié)合的胰島素?cái)?shù)量增多，促進(jìn)肌

11、細(xì)胞吸收葡萄糖。因肌細(xì)胞內(nèi)代謝途徑的調(diào)節(jié)，葡萄糖轉(zhuǎn)移進(jìn)入運(yùn)動(dòng)肌的絕對(duì)量增加，且不依賴血胰島素濃度。運(yùn)動(dòng)肌吸收血糖增強(qiáng)，其調(diào)節(jié)機(jī)制主要有：2肝葡萄糖生成和釋放的調(diào)節(jié) 運(yùn)動(dòng)時(shí)，運(yùn)動(dòng)肌吸收、利用血糖的速率加快，肝糖原分解和糖異生作用增強(qiáng)，加速肝臟釋放葡萄糖入血。要求肝糖原分解與糖異生速率作出相應(yīng)改變，即盡可能做到： 肝葡萄糖生成釋放速率血糖利用速率2肝葡萄糖生成和釋放的調(diào)節(jié) 運(yùn)動(dòng)時(shí)，運(yùn)動(dòng)肌吸收肝葡萄糖生成和釋放調(diào)節(jié)機(jī)制：兒茶酚胺和胰高血糖素分泌增多肝糖原分解成葡萄糖增多加速糖異生調(diào)節(jié)肝葡萄糖的生成速率（1）運(yùn)動(dòng)時(shí)肝葡萄糖生成和釋放調(diào)節(jié)機(jī)制：兒茶酚胺和胰高血糖素分泌增多肝糖（2）血糖濃度降低肝內(nèi)葡萄糖

12、濃度相應(yīng)下降激活肝糖原磷酸化酶活性，抑制糖原合成酶活性肝糖原降解和釋放葡萄糖增多（圖5-2-4）圖 5-2-4 血糖濃度對(duì)肝葡萄糖釋放的調(diào)節(jié)注：1.糖原合成酶；2.糖原磷酸化酶；3.UDPG尿苷二磷酸葡萄糖肝葡萄糖生成和釋放調(diào)節(jié)機(jī)制：（2）血糖濃度降低肝內(nèi)葡萄糖濃度相應(yīng)下降激活肝糖原磷酸化（3）隨著耐力運(yùn)動(dòng)的進(jìn)行和肝糖原儲(chǔ)備下降血漿乳酸、丙酮酸、甘油等代謝物增多糖異生過(guò)程底物濃度升高進(jìn)一步加快糖異生代謝速率因此，長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)前期，肝糖原分解是血液葡萄糖的主要來(lái)源；但運(yùn)動(dòng)后期，糖異生成為肝釋放葡萄糖的主要來(lái)源。肝葡萄糖生成和釋放調(diào)節(jié)機(jī)制：（3）隨著耐力運(yùn)動(dòng)的進(jìn)行和肝糖原儲(chǔ)備下降血漿乳酸、丙酮酸、（

13、二）脂肪酸利用的調(diào)節(jié)1脂肪動(dòng)員、脂解作用的激素調(diào)節(jié)腎上腺素、去甲腎上腺素、胰高血糖素、生長(zhǎng)激素、糖皮質(zhì)激素等。（二）脂肪酸利用的調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)時(shí)，血漿腎上腺素和去甲腎上腺素含量升高，與細(xì)胞膜上的-腎上腺素能受體結(jié)合，并通過(guò)cAMP蛋白激酶系統(tǒng)激活脂肪酶，促進(jìn)脂肪的分解。生長(zhǎng)激素能降低肌組織中的甘油三酯含量并促進(jìn)其氧化。胰島素具有抗脂解作用。運(yùn)動(dòng)時(shí)血漿胰島素濃度降低，其對(duì)脂解的抑制作用減弱（圖5-2-5）。運(yùn)動(dòng)時(shí)，血漿腎上腺素和去甲腎上腺素含量升高，與細(xì)胞膜上的-圖 5-2-5 脂肪組織內(nèi)脂解作用的激素調(diào)節(jié)圖 5-2-5 脂肪組織內(nèi)脂解作用的激素調(diào)節(jié)2酮體對(duì)脂肪酸釋放的調(diào)節(jié)血漿脂肪酸水平可調(diào)節(jié)肝內(nèi)酮體

14、生成速率，而血液中高濃度的酮體又可抑制脂解。圖 5-2-6 酮體對(duì)脂解作用的反饋調(diào)節(jié)2酮體對(duì)脂肪酸釋放的調(diào)節(jié)圖 5-2-6 酮體對(duì)脂解作用的反3三酰甘油和脂肪酸循環(huán)的反饋調(diào)節(jié)脂肪組織中脂解和酯化過(guò)程是同時(shí)發(fā)生的，只是不同機(jī)體狀態(tài)下，其側(cè)重不同肌肉利用脂肪酸的速率增大時(shí)，血漿游離脂肪酸濃度下降，脂肪組織釋放脂肪酸增多，從而使脂肪組織內(nèi)脂肪酸濃度降低不能滿足酯化過(guò)程的需要，酯化反應(yīng)速度下降。同時(shí)，脂肪酸對(duì)三酰甘油脂肪酶活性的抑制作用降低，從而促進(jìn)脂肪組織動(dòng)員釋放脂肪酸。脂解酯化脂肪酸甘油三酰甘油3三酰甘油和脂肪酸循環(huán)的反饋調(diào)節(jié)脂肪組織中脂解和酯化過(guò)程是3三酰甘油和脂肪酸循環(huán)的反饋調(diào)節(jié)長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)中，

15、脂肪酸氧化調(diào)節(jié)的最終結(jié)果是使脂肪組織的脂肪酸釋放與肌組織的脂肪酸利用相適應(yīng)。同時(shí)，還存在著血漿游離脂肪酸水平的升高，這種升高可促進(jìn)運(yùn)動(dòng)肌吸收脂肪酸。因此，在長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)后期，血漿游離脂肪酸處于較高的、相對(duì)穩(wěn)定的水平。3三酰甘油和脂肪酸循環(huán)的反饋調(diào)節(jié)（三）糖和脂肪酸利用之間的調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)中機(jī)體盡可能多地利用脂肪酸氧化供能，可起到糖節(jié)省化，維持血液葡萄糖濃度的相對(duì)恒定，滿足大腦對(duì)血糖的需求，使有限的糖儲(chǔ)備維持到運(yùn)動(dòng)結(jié)束。 糖 脂肪蛋白質(zhì)有氧代謝運(yùn)動(dòng)中糖和脂肪是主要供能物質(zhì)，同時(shí)利用才能獲得最佳耐力。（三）糖和脂肪酸利用之間的調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)中機(jī)體盡可能多地利用脂肪酸長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)中血漿脂肪酸水平的升高，促進(jìn)肌細(xì)胞內(nèi)

16、脂肪酸氧化，并抑制糖代謝速率和降低糖的利用。其調(diào)節(jié)的機(jī)理是：（1）當(dāng)脂肪酸在肌內(nèi)氧化加強(qiáng)時(shí)，引起乙酰輔酶濃度的升高，乙酸輔酶輔酶比值升高將抑制丙酮酸脫氫酶活性，降低糖的有氧代謝。長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)中血漿脂肪酸水平的升高，促進(jìn)肌細(xì)胞內(nèi)脂肪酸氧化，并（2）線粒體內(nèi)生成的檸檬酸轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，其濃度增大也將抑制果糖磷酸激酶活性，使糖酵解速率降低。糖酵解過(guò)程的抑制使葡萄糖-6-磷酸濃度升高，進(jìn)而抑制己糖激酶和磷酸化酶，導(dǎo)致血糖利用和肌糖原利用減少（圖5-2-7）。但是，任何果糖磷酸激酶的激活劑（如AMP、磷酸、6-果糖磷酸等）濃度的升高，都會(huì)削弱檸檬酸對(duì)果糖磷酸激酶的抑制作用，使糖酵解加速。（2）線粒體內(nèi)生成

17、的檸檬酸轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，其濃度增大也將抑制圖 5-2-7 運(yùn)動(dòng)時(shí)糖和脂肪利用的調(diào)節(jié) 注：PL：磷酸化酶；HK：己糖激酶；PFK：果糖磷酸激酶；PDH：丙酮酸脫氫酶；HL：乳酸 圖 5-2-7 運(yùn)動(dòng)時(shí)糖和脂肪利用的調(diào)節(jié) 第三節(jié)運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌的能量利用ATP再合成磷酸原供能系統(tǒng)糖酵解供能系統(tǒng)有氧代謝供能系統(tǒng)第三節(jié)運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌的能量利用ATP磷酸原糖酵解有氧代一、磷酸原供能系統(tǒng)（一）磷酸原供能系統(tǒng)的組成由于ATP、CP分子結(jié)構(gòu)中均含有高能磷酸鍵代謝中通過(guò)轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)的過(guò)程釋放能量所以，ATP-CP合稱為磷酸原（phosphagen），ATP-CP分解反應(yīng)組成的供能系統(tǒng)稱為磷酸原供能系統(tǒng)。一、磷酸原供能

18、系統(tǒng)（一）磷酸原供能系統(tǒng)的組成1ATP：ATP 結(jié)構(gòu)和功能第一章已述及。2. CP：CP的分子結(jié)構(gòu)是肌酸（creatine，）磷酸化的產(chǎn)物。人體肌酸總量約為120，其中95存在于肌肉中。肌酸可接受ATP 分子中的高能磷酸鍵生成CP（圖5-3-1）。圖 5-3-1 CP的生成過(guò)程1ATP：ATP 結(jié)構(gòu)和功能第一章已述及。圖 5-3-1 CP的功能主要有兩個(gè)方面： 高能磷酸基團(tuán)的儲(chǔ)存庫(kù) 組成肌酸磷酸肌酸能量穿梭系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)生物化學(xué)(第二版)課件第五六章圖 5-3-2 C-CP穿梭圖解注：CKmit：線粒體肌酸激酶，CKmyo：肌原纖維肌酸激酶T：線粒體ATP-ADP轉(zhuǎn)位酶（引自：許豪文. 運(yùn)動(dòng)生物化學(xué)

19、概論M. 北京：高等教育出版社. 2001）圖 5-3-2 C-CP穿梭圖解（引自：許豪文. 運(yùn)動(dòng)生物化（二）運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌磷酸原供能1磷酸原供能系統(tǒng)的供能過(guò)程運(yùn)動(dòng)時(shí)ATP轉(zhuǎn)換率大大加快，與運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度成正比。肌肉中的ATP含量?jī)H能夠維持最大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)約1s。ATP水解釋放能量的同時(shí)，釋放的ADP激活肌漿中的磷酸肌酸激酶，催化CP水解，將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP，重新合成ATP（圖5-3-3）。（二）運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌磷酸原供能圖 5-3-3 ATP的再生成和利用圖 5-3-3 ATP的再生成和利用運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度越大，骨骼肌對(duì)磷酸原的依賴性也越大。TopIntensityCP儲(chǔ)量3以下，ATP 儲(chǔ)量大于安靜值80

20、ATP合成途徑主要為CP的分解，所以CP儲(chǔ)量下降速度比ATP快得多75%Vo2maxCP儲(chǔ)量可降低至20左右，ATP儲(chǔ)量略低于安靜值A(chǔ)TP合成途徑主要為糖酵解和糖有氧氧化供能，所以CP沒(méi)有耗盡60%Vo2maxCP儲(chǔ)量幾乎不下降A(chǔ)TP合成途徑主要為糖與脂肪的有氧代謝，所以CP儲(chǔ)量基本無(wú)變化運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度越大，骨骼肌對(duì)磷酸原的依賴性也越大。TopCP儲(chǔ)量32磷酸原供能系統(tǒng)的供能特點(diǎn)磷酸原供能系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)開(kāi)始時(shí)起用最早、利用最快，且具有不需要氧氣參與和高功率輸出的特點(diǎn)。ATP中高能磷酸鍵斷裂時(shí)釋放的能值極高，無(wú)需氧參與，磷酸原系統(tǒng)最大輸出功率可達(dá)1.63.0mmolP/kg干肌/s。2磷酸原供能系統(tǒng)的供能特

21、點(diǎn)肌細(xì)胞內(nèi)磷酸原儲(chǔ)量有限，可維持最大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)約68s，在短時(shí)間最大強(qiáng)度或最大用力的運(yùn)動(dòng)中起主要供能作用，與速度和爆發(fā)力密切相關(guān)，是短時(shí)爆發(fā)性運(yùn)動(dòng)如短跑、投擲、舉重等項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)的最佳能源。肌細(xì)胞內(nèi)磷酸原儲(chǔ)量有限，可維持最大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)約68s，在短時(shí)3磷酸原供能系統(tǒng)對(duì)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的適應(yīng)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練可以明顯提高ATP酶的活性，加快運(yùn)動(dòng)中骨骼肌ATP利用和再合成的速度，提高肌肉最大做功能力。速度訓(xùn)練可以提高肌酸激酶的活性，提高ATP的轉(zhuǎn)換速率和肌肉最大功率輸出，有利于運(yùn)動(dòng)員提高速度素質(zhì)和CP的重新合成，促進(jìn)CP的恢復(fù)。運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練使骨骼肌CP儲(chǔ)量明顯增多，延長(zhǎng)磷酸原供能時(shí)間；但對(duì)骨骼肌內(nèi)ATP儲(chǔ)量影響不明顯。3磷酸原

22、供能系統(tǒng)對(duì)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的適應(yīng)二、糖酵解供能系統(tǒng)糖原或葡萄糖無(wú)氧分解生成乳酸并合成ATP 的過(guò)程稱為糖酵解（glycolysis）。運(yùn)動(dòng)過(guò)程中骨骼肌依靠糖酵解供能的過(guò)程又稱為糖酵解供能系統(tǒng)。 二、糖酵解供能系統(tǒng)糖原或葡萄糖無(wú)氧分解生成乳酸并合成ATP （一）糖酵解供能在肌肉活動(dòng)中的作用任何運(yùn)動(dòng)開(kāi)始時(shí)，ATP都會(huì)在ATP酶催化下迅速水解放能。ATP濃度一旦下降，CP立刻分解放能，以合成ATP。肌肉利用CP的同時(shí)，糖酵解過(guò)程被激活，肌糖原迅速分解參與運(yùn)動(dòng)時(shí)的能量供應(yīng)。當(dāng)運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度增加、持續(xù)時(shí)間在1 min左右時(shí)，糖是占支配地位的能源。（一）糖酵解供能在肌肉活動(dòng)中的作用任何運(yùn)動(dòng)開(kāi)始時(shí)，ATP都會(huì)（二）運(yùn)動(dòng)中

23、骨骼肌糖酵解供能的特點(diǎn)在最大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)30-60s時(shí)，糖酵解達(dá)最大速率，其輸出功率約為1mmolP/kg干肌/s。此后其供能速率逐漸下降，可維持2-3min。因此，糖酵解是30s-2min大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的主要供能系統(tǒng)，如400、800全力跑、100游泳等速度耐力性項(xiàng)目。糖酵解供能不需氧，但產(chǎn)生乳酸，而乳酸堆積是導(dǎo)致疲勞的因素之一。（二）運(yùn)動(dòng)中骨骼肌糖酵解供能的特點(diǎn)在最大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)30-60s三、有氧代謝供能系統(tǒng)糖、脂肪和蛋白質(zhì)在有氧條件下徹底氧化成H2O和CO2的反應(yīng)過(guò)程稱為有氧氧化(aerobic oxidation)，也稱有氧代謝。運(yùn)動(dòng)過(guò)程中，骨骼肌通過(guò)三大能源物質(zhì)有氧代謝釋放能量合成ATP，構(gòu)成

24、有氧代謝供能系統(tǒng)。三、有氧代謝供能系統(tǒng)糖、脂肪和蛋白質(zhì)在有氧條件下徹底氧化成H（一）糖、脂肪和蛋白質(zhì)在有氧代謝供能中的作用有氧代謝供能系統(tǒng)中所以，有氧代謝供能是數(shù)分鐘以上耐力性運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目的基本供能系統(tǒng)。糖原儲(chǔ)量較多，小強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)12h，肌糖原耗盡脂肪儲(chǔ)量豐富，理論上供能時(shí)間不受限，但氧化過(guò)程對(duì)糖有依賴性供能比例隨運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度增大而降低，隨運(yùn)動(dòng)時(shí)間延長(zhǎng)而增加中低強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)能量代謝的主要基質(zhì)蛋白質(zhì)大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)30min以上開(kāi)始參與供能，供能比例與糖原儲(chǔ)備有關(guān)糖原儲(chǔ)備充足時(shí)，蛋白質(zhì)供能僅占5左右肌糖原耗竭時(shí)，蛋白質(zhì)供能可占10-15，最多不超18（一）糖、脂肪和蛋白質(zhì)在有氧代謝供能中的作用有氧代謝供能系統(tǒng)（二

25、）有氧代謝供能系統(tǒng)的特征依靠有氧代謝供能的運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度不大，但維持運(yùn)動(dòng)的時(shí)間較長(zhǎng)。（二）有氧代謝供能系統(tǒng)的特征圖 5-3-4 全力運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌三大供能系統(tǒng)的關(guān)系圖四、運(yùn)動(dòng)中三大供能系統(tǒng)的相互關(guān)系圖 5-3-4 全力運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌三大供能系統(tǒng)的關(guān)系圖四、運(yùn)動(dòng)（1）運(yùn)動(dòng)過(guò)程中骨骼肌各供能系統(tǒng)同時(shí)發(fā)揮作用，肌肉可以利用所有的能源物質(zhì)。不存在一種能源物質(zhì)單獨(dú)供能的情況，只是時(shí)間、順序和相對(duì)比例隨運(yùn)動(dòng)狀況而異。運(yùn)動(dòng)開(kāi)始時(shí)，磷酸原系統(tǒng)首先投入供能，然后根據(jù)輸出功率的要求動(dòng)員相應(yīng)的供能系統(tǒng)參與能量的供應(yīng)。 （1）運(yùn)動(dòng)過(guò)程中骨骼肌各供能系統(tǒng)同時(shí)發(fā)揮作用，肌肉可以利用所（2）各供能系統(tǒng)的最大輸出功率差異較大，其

26、順序?yàn)椋毫姿嵩到y(tǒng)糖酵解系統(tǒng)糖有氧氧化脂肪氧化它們以近50的速度遞減。（2）各供能系統(tǒng)的最大輸出功率差異較大，其順序?yàn)椋毫姿嵩到y(tǒng)（3）各供能系統(tǒng)維持運(yùn)動(dòng)的時(shí)間不同：以最大輸出功率進(jìn)行運(yùn)動(dòng)時(shí)，磷酸原系統(tǒng)僅能維持68s；糖酵解系統(tǒng)能維持最大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)3060s，最多可維持2 min左右；3min以上的運(yùn)動(dòng)，能量需求主要依賴有氧代謝供能系統(tǒng)。運(yùn)動(dòng)時(shí)間越長(zhǎng)，強(qiáng)度越小，肌肉利用脂肪供能的比例越大。（3）各供能系統(tǒng)維持運(yùn)動(dòng)的時(shí)間不同：以最大輸出功率進(jìn)行運(yùn)動(dòng)時(shí)（4）運(yùn)動(dòng)后能源物質(zhì)的恢復(fù)及代謝產(chǎn)物的清除，必須依靠有氧代謝供能，所以有氧代謝是機(jī)能恢復(fù)的主要代謝方式。（4）運(yùn)動(dòng)后能源物質(zhì)的恢復(fù)及代謝產(chǎn)物的清除，必

27、須依靠有氧代謝短時(shí)間(10s以內(nèi))大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)基本上依靠ATP-CP系統(tǒng)供能；10s到幾十秒鐘的大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)主要依靠糖酵解系統(tǒng)供能為主；長(zhǎng)時(shí)間低、中強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)以糖和脂肪的有氧氧化為主。短時(shí)間(10s以內(nèi))大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)基本上依靠ATP-CP系統(tǒng)供能本章內(nèi)容結(jié)束。本章內(nèi)容結(jié)束。第六章 運(yùn)動(dòng)性疲勞及恢復(fù) 過(guò)程的生化特點(diǎn) 第六章 運(yùn)動(dòng)性疲勞及恢復(fù) 過(guò)程的生化特學(xué)習(xí)目標(biāo) 運(yùn)動(dòng)性疲勞的概念及分類；中樞疲勞和外周疲勞的生化特點(diǎn)；運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)的生化特點(diǎn)以及不同物質(zhì)代謝恢復(fù)的規(guī)律；學(xué)會(huì)應(yīng)用這些知識(shí)指導(dǎo)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和體育鍛煉。 學(xué)習(xí)目標(biāo) 運(yùn)動(dòng)性疲勞的概念及分類；第一節(jié) 運(yùn)動(dòng)性疲勞概述疲勞：機(jī)體工作能力與工作效率暫時(shí)下降的 生理

28、過(guò)程2022/10/2第一節(jié) 運(yùn)動(dòng)性疲勞概述疲勞：機(jī)體工作能力與工作效率暫時(shí)下降一、運(yùn)動(dòng)性疲勞的概念 “有機(jī)體生理過(guò)程不能維持其機(jī)能在特定水平上/或不能維持預(yù)定的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度。” “沒(méi)有疲勞就沒(méi)有訓(xùn)練” 運(yùn)動(dòng)性疲勞是衡量運(yùn)動(dòng)（訓(xùn)練）負(fù)荷是否足以刺激機(jī)體產(chǎn)生適應(yīng)變化的可感知的指標(biāo)。運(yùn)動(dòng)生物化學(xué)(第二版)課件第五六章 二、運(yùn)動(dòng)性疲勞的分類（一）運(yùn)動(dòng)性外周疲勞 定義：指運(yùn)動(dòng)引起的骨骼肌功能下降，不能維持預(yù)定收縮強(qiáng)度的現(xiàn)象。 可能發(fā)生的部位: 從神經(jīng)肌肉接頭直至肌纖維內(nèi)部的線粒體部位。 二、運(yùn)動(dòng)性疲勞的分類（二）運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞 定義：由運(yùn)動(dòng)引起的中樞神經(jīng)系統(tǒng)不能產(chǎn)生和維持 足夠的沖動(dòng)給肌肉以滿足運(yùn)動(dòng)所需的

29、現(xiàn)象。 發(fā)生部位：從大腦到脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的神經(jīng)系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)生物化學(xué)(第二版)課件第五六章第二節(jié) 運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的生化特點(diǎn)一、腦內(nèi)代謝變化 ATP被大量消耗，ADP濃度上升， ATP/ADP比值下降； 氨的產(chǎn)生量增加。第二節(jié) 運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的生化特點(diǎn)一、腦內(nèi)代謝變化二、神經(jīng)遞質(zhì)的變化1、-氨基丁酸（GABA） Glu/GABA的比值卻下降，說(shuō)明腦內(nèi)的抑制過(guò)程加強(qiáng)了。2、5-羥色胺（5-HT） 5-HT濃度增加。3、多巴胺（DA） 濃度過(guò)高或過(guò)低都可引起中樞疲勞。二、神經(jīng)遞質(zhì)的變化4、乙酰膽堿（Ach） 是膽堿能神經(jīng)遞質(zhì)，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)由膽堿能神經(jīng)末梢釋放，在神經(jīng)元以及神經(jīng)元與效應(yīng)器之間進(jìn)行信息傳遞

30、。 對(duì)調(diào)節(jié)機(jī)體運(yùn)動(dòng)具有重要作用。4、乙酰膽堿（Ach）5、某些酶、受體和蛋白質(zhì)分子三、其他因素 某些感染與疲勞有關(guān)，但機(jī)制并不十分清楚。運(yùn)動(dòng)生物化學(xué)(第二版)課件第五六章第三節(jié) 運(yùn)動(dòng)性外周疲勞的生化特點(diǎn)2022/10/2第三節(jié) 運(yùn)動(dòng)性外周疲勞的生化特點(diǎn)2022/9/28一、短時(shí)間大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)性疲勞的生化特點(diǎn) 運(yùn)動(dòng)時(shí)間疲勞的生化特點(diǎn)05秒與神經(jīng)遞質(zhì)代謝有關(guān)510秒ATP、CP明顯下降，快肌纖維內(nèi)乳酸開(kāi)始堆積1030秒ATP、CP消耗達(dá)極限，乳酸堆積量迅速增加4560秒CP下降7590%，ATP下降2030%，乳酸堆積，pH低于6.630秒15分鐘肌肉和血液乳酸值達(dá)最高、pH下降、自由基增加一、短時(shí)

31、間大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)性疲勞的生化特點(diǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)間疲勞的生化特點(diǎn)二、耐力運(yùn)動(dòng)性疲勞的生化特點(diǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)間 疲勞的生化特點(diǎn)1560min 肌糖原消耗最大，體溫升高15h 糖儲(chǔ)備大量消耗，血糖濃度下降，體溫上升，脫水6h以上 體溫上升，脫水，電解質(zhì)代謝失調(diào)二、耐力運(yùn)動(dòng)性疲勞的生化特點(diǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)間 疲勞的生化特點(diǎn)15第四節(jié)運(yùn)動(dòng)性疲勞的機(jī)制2022/10/2第四節(jié)運(yùn)動(dòng)性疲勞的機(jī)制2022/9/28一、疲勞鏈學(xué)說(shuō)一、疲勞鏈學(xué)說(shuō)1. 肌細(xì)胞膜 運(yùn)動(dòng)時(shí)，多種代謝物引起的膜電位發(fā)生改變，導(dǎo)致骨骼肌細(xì)胞對(duì)興奮性沖動(dòng)的應(yīng)答出現(xiàn)障礙。2. 線粒體Ca2+超載時(shí)，就會(huì)抑制線粒體的氧化磷酸化，影響能量的生成，從而造成肌肉收縮機(jī)能的下降，引起

32、疲勞的產(chǎn)生。1. 肌細(xì)胞膜3. 肌質(zhì)網(wǎng) 在運(yùn)動(dòng)疲勞時(shí)，肌質(zhì)網(wǎng)上Ca2+ - Mg2+ - ATP酶和Ca2+-ATP酶活性下降，肌質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)Ca2+的能力明顯下降，導(dǎo)致肌肉的力量下降。3. 肌質(zhì)網(wǎng)二、突變理論 肌肉疲勞的突變理論二、突變理論 肌肉疲勞的突導(dǎo)致疲勞的原因可能有3點(diǎn)1.肌肉收縮能量消耗限制供應(yīng)速率；2.膜功能損害能量供應(yīng),如肌膜動(dòng)作電位和傳導(dǎo)受損，肌漿網(wǎng)鈣泵受損；3.代謝產(chǎn)物的堆積 導(dǎo)致疲勞的原因可能有3點(diǎn)1.肌肉收縮能量消耗限制供應(yīng)速三、神經(jīng)-內(nèi)分泌-免疫和代謝調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)性疲勞網(wǎng)絡(luò)主要研究依據(jù)是：1.中樞疲勞的主要生化因素。 2.內(nèi)分泌調(diào)節(jié)紊亂。 3.免疫功能下降和紊亂。 三、神經(jīng)-

33、內(nèi)分泌-免疫和代謝調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)性疲勞網(wǎng)絡(luò)主要研究依據(jù)是 恢復(fù)過(guò)程：人體在健身鍛煉、運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和競(jìng)技比賽過(guò)程中及結(jié)束后，生理功能逐漸恢復(fù)的過(guò)程第五節(jié)運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)過(guò)程的生化特點(diǎn) 恢復(fù)過(guò)程：人體在健身鍛煉、運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和競(jìng)技比賽過(guò) 恢復(fù)過(guò)程可分為三個(gè)階段：第一階段：運(yùn)動(dòng)時(shí) 能源物質(zhì)消耗能源物質(zhì)合成，恢復(fù)消耗第二階段：運(yùn)動(dòng)停止后 能源物質(zhì)的消耗消耗第三階段：超量恢復(fù)或超量代償過(guò)程 運(yùn)動(dòng)中消耗的能源物質(zhì)在運(yùn)動(dòng)后一段時(shí)間不僅恢復(fù)到原來(lái)水平，而且還超過(guò)原來(lái)水平的現(xiàn)象。超量恢復(fù)保持一段時(shí)間后又回到原來(lái)水平恢復(fù)過(guò)程的一般規(guī)律 恢復(fù)過(guò)程可分為三個(gè)階段：恢復(fù)過(guò)程的一般規(guī)律一、超代償（一）超代償規(guī)律 一、超代償（一）超代償規(guī)律（

34、二）超代償?shù)纳瘷C(jī)制1. 先是能源貯備增加，然后磷脂和蛋白質(zhì)等逐漸增加，達(dá)到平衡。2. 酶活性提高，這是超代償?shù)拇x基礎(chǔ)，也是不同能源物質(zhì)超代償異時(shí)性原理的基礎(chǔ)。 各種酶活性升高的程度和速度是不平行的（二）超代償?shù)纳瘷C(jī)制1. 先是能源貯備增加，然后磷脂和蛋白二、運(yùn)動(dòng)后物質(zhì)代謝的恢復(fù)半時(shí)反應(yīng)： 運(yùn)動(dòng)中消耗的物質(zhì)，在運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)期中，數(shù)量增加至運(yùn)動(dòng)前數(shù)量的一半所需要的時(shí)間稱為半時(shí)反應(yīng)；而運(yùn)動(dòng)中代謝的產(chǎn)物，在運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)期中，數(shù)量減少一半所需要的時(shí)間。二、運(yùn)動(dòng)后物質(zhì)代謝的恢復(fù)半時(shí)反應(yīng)：（一）代謝產(chǎn)物的消除1.乳酸的消除 血乳酸消除的半時(shí)反應(yīng)大約為2530min，運(yùn)動(dòng)后12小時(shí)可恢復(fù)到運(yùn)動(dòng)前水平，活動(dòng)性休息可以加快血乳酸的消除。（一）代謝產(chǎn)物的消除1.乳酸的消除1.乳酸的消除 與其產(chǎn)生的數(shù)量和恢復(fù)方式有關(guān) 氧化成CO2和H2O（70%） 轉(zhuǎn)化成糖原和葡萄糖（20%）乳酸