生物的遺傳、變異與進化1課件

1、生物的遺傳、變異與進化 緒論 遺傳的物質基礎 遺傳的基本規(guī)律 生物的變異 生物的進化第一章 緒 論遺傳(Heredity) 生物按照親代所經(jīng)歷的同一發(fā)育途徑和方式，攝取環(huán)境中的物質建造自身，產(chǎn)生與親代相似的副本的一種自身繁殖方式。變異(Variation)同一物種不同個體間的差異,在遺傳學上就稱為變異。遺傳學(Genetics) 研究生物遺傳和變異規(guī)律的科學（研究能夠自我復制的核酸的性質、功能和意義的科學)。 第二章 遺傳的物質基礎 一、遺傳物質是DNA（或是RNA ）的直接證據(jù)： 實驗一：肺炎鏈球菌的轉化實驗體內(nèi)轉化實驗: 1928年格里菲斯的實驗證明遺傳物質可以轉化進入細菌，改變細菌特性。

2、體外轉化實驗: 艾弗里的實驗證實，進入細菌改變特性的遺傳物質是 DNA，而不是蛋白質。實驗二：T2噬菌體的感染實驗赫希（Hershey）和蔡斯（Chase）（1952） 用同位素技術證明，DNA 是遺傳分子35S標記蛋白質32P標記 DNA35S 標記外殼蛋白質,感染后放射標記不進入大腸桿菌細胞32P 標記 DNA ,感染后放射標記進入大腸桿菌細胞實驗三:煙草花葉病毒的感染試驗煙草花葉病毒（簡稱TMV），它的基本成分就是蛋白質和RNA。1957年，格勒（Girer）和歇萊姆（Schramm）用石炭酸處理這種病毒，把蛋白質去掉，只留下RNA，再將RNA接種到正常煙草上，結果發(fā)生了花葉??；如果用蛋

3、白質部分侵染正常煙草，則不發(fā)生花葉病。由此可以證明，RNA起著遺傳物質的作用。以后有人將車前草病毒（HRV）的RNA與煙草花葉病毒的蛋白質結合在一起，形成一個類似“雜種”的新品系。用它進行侵染實驗，結果發(fā)生的癥狀以及繁殖的病毒類型，都以RNA的特異性為轉移，即以車前草病毒的RNA為轉移。這更進一步證實了RNA在遺傳上的作用。二.作為遺傳物質必須具備的四個條件（1）在細胞生長和繁殖的過程中能夠精確地復制自己；（2）能夠指導蛋白質的合成從而控制生物的性狀和新陳代謝；（3）具有貯存巨大數(shù)量遺傳信息的潛在能力；（4）結構比較穩(wěn)定，但在特殊情況下又能突變，而且突變以后還能繼續(xù)復制，并能遺傳給后代。三.基

4、因的本質與基因概念的發(fā)展1.基因的本質:-有遺傳效應的DNA片段2.基因的結構3.基因的分類蛋白質基因基因隔裂基因（真核生物基因）重疊基因非編碼區(qū)非編碼區(qū)與RNA聚合酶結合位點能轉錄mRNA，指導蛋白質合成有調控遺傳信息表達的核苷酸序列催化DNA轉錄為RNA外顯子內(nèi)含子能編碼蛋白質不同蛋白質基因所含的外顯子和內(nèi)含子數(shù)不同、長度有差異與RNA聚合酶結合位點編碼區(qū)非編碼區(qū)非編碼區(qū)編碼區(qū)第三章 遺傳的基本規(guī)律孟德爾第一定律基因分離定律（一）豌豆的七對相對性狀的雜交試驗結果顯示了以下共同特點1.子一代只表現(xiàn)一個親本的性狀顯性性狀2.隱性性狀在子二代中重新得以表現(xiàn)，子二代出現(xiàn)性狀分離3.子二代中顯性和隱

5、性的分離比接近3:1豌豆雜交操作孟德爾研究的七對性狀返回（二）、分離規(guī)律的細胞學基礎（三）、分離規(guī)律的驗證1、測交法 2、自交法 3、F1花粉鑒定法1.測交驗證: 紅花白花 P Cc cc配子 C c c 測交后代: Cc cc 紅花 白花比例： 1 : 12、自交法驗證 3、花粉鑒定法 舉例：糯性玉米與非糯性玉米雜交 P （非糯性）WxWx wxwx（糯性） （含直鏈淀粉） （支鏈淀粉） Wx wx碘液染色 花粉呈藍黑色 花粉呈紅棕色 F1 Wxwx Wx wx 雜種花粉碘液染色 呈藍黑色 呈紅棕色 理論基礎 在減數(shù)分裂期間，同源染色體分開并分配到兩個配子中去，雜種的等位基因也就隨之分開而分

6、配到不同的配子中去，如果這個基因在配子發(fā)育期間就表達，那么就可用花粉粒進行觀察檢定。（四）顯性性狀的表現(xiàn)及其與環(huán)境的關系1、顯性性狀的表現(xiàn)2、影響相對性狀分離的條件 1、顯性性狀的表現(xiàn) 完全顯性 不完全顯性 共顯性 鑲嵌顯性 條件顯性 延遲顯性 從性顯性 舉例:紫茉莉花色的遺傳 P 紅花親本白花親本 （RR） （rr）F1 （Rr）為粉紅色 F2 1RR: 2Rr: 1rr 1/4(紅) 2/4(粉) 1/4(白)共顯性 雙親的性狀同時在F1個體上出現(xiàn),而不表現(xiàn)單一的中間型。 舉例：混花毛馬的遺傳 嵌鑲顯性 顯性性狀的表現(xiàn)受到生物體內(nèi)、外環(huán)境條件的影響 舉例：金魚草花色的遺傳 紅花品種象牙色品

7、種 F1 在低溫、強光下為紅色，紅色為顯性 在高溫、遮光下為象牙色，象牙色為顯性 因遺傳背景而異顯性作用有所改變。 舉例: 有角羊與無角羊雜交 F1雄性有角 雌性無角2.影響相對性狀分離的條件 根據(jù)分離規(guī)律，一對相對性狀的個體雜交產(chǎn)生的F1，在完全顯性情況下，自交后代（F2）分離比例為3:1，測交后代分離比例為1:1。要達到理想的分離比例，必須具備下列條件：(1)親本必需是純合二倍體,相對性狀 差異明顯。(2)基因顯性完全,且不受其他基因影 響而改變作用方式。(3)減數(shù)分裂過程,同源染色體分離機 會均等,形成兩類配子的數(shù)目相等, 或接近相等。配子能良好地發(fā)育并 以均等機會相互結合。 (4)不同

8、基因型合子及個體具有同等 的存活率。 (5)生長條件一致,試驗群體比較大。（五）復等位基因1概念 復等位基因是指位于同一基因座位中，一組等位基因的數(shù)目在兩個以上，作用類似，都影響同一器官的形狀和性質，遺傳上稱復等位基因，如Aa1，a2，a3，就構成一個復等位基因系列。對這一復等位基因系列來講，每一個體只可能有其中的兩個基因。2復等位基因的多態(tài)現(xiàn)象 在有一個復等位基因的系列中，可能有的基因型數(shù)目取決于復等位基因的數(shù)目。計算公式為：基因型數(shù)目n（n1）/2（n代表復等位基因數(shù)目）。其中純合體數(shù)n，雜合體數(shù)n（n1）/2，復等位基因的多態(tài)現(xiàn)象，增加了生物的多樣性和適應性。Rh血型與母子間不相容. R

9、h血型最初認為是由一對等位基因R和r決定。RR和Rr為Rh，rr為 Rh。現(xiàn)在知道Rh血型由18個以上復等位基因決定的。中國人大多為Rh陽性，Rh陰性只占1.5%-5%。Rh血型主要是由一對等位基因R和r決定；RR和Rr個體的紅血球表面有一種特殊的粘多糖，叫做Rh抗原，呈Rh陽性（Rh+），rr個體沒有這種粘多糖，是Rh陰性（Rh）。Rh個體反復接受Rh+血液，體內(nèi)形成抗體，以后再輸入Rh+血液時，產(chǎn)生輸血反應；Rh陰性母親懷了Rh陽性的胎兒，分娩時陽性胎兒紅細胞通過胎盤進入母體血液中，在懷第二胎，如胎兒仍為Rh陽性，則母親血液中的抗體通過胎盤進入胎兒血液，造成胎兒血紅細胞破壞，使胎兒死亡，稱

10、為新生兒溶血癥。這是母兒間Rh血型的不相容現(xiàn)象（六）致死基因 配子致死例如：某雌雄異體的植物有寬葉（B）和窄葉(b),位于X染色體上，基因b使雄配子致死。若后代全為寬葉雄株個體，則親本基因型為若后代全為寬葉，雌雄株各半，則親本基因型為若后代全為雄株，寬窄葉各半，則親本基因型為若后代性別比為1:1，寬葉占3/4，則親本基因型為 孟德爾第二定律基因自由組合定律(一)自由組合定律的細胞學基礎控制兩對相對性狀的兩對等位基因，分別位于不同的同源染色體上。在減數(shù)分裂形成配子時，同源染色體上相互分離，而非同源染色體(非等位基因)自由組合到配子中。（二)、自由組合定律的驗證1、 測交法2、 自交法（三）、用二

11、項式法分析多對相對性狀遺傳1.一對基因F2的分離(完全顯性情況下)：表現(xiàn)型：種類：21=2，比例：顯性:隱性=(3:1)1;基因型：種類：31=3，比例：顯純:雜合:隱純=(1:2:1)1；2.兩對基因F2的分離(完全顯性情況下)：表現(xiàn)型：種類：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1；基因型：種類：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。3.三對(n對)基因獨立遺傳豌豆：黃色圓粒紅花(YYRRCC)綠色皺粒白花(yyrrcc);雜種F1：黃色圓粒紅花(YyRrCc);F1產(chǎn)生的配子類型：8種 (2n)；F2可能組合數(shù)：64種 (22n)；F2基因型種類：27

12、種 (3n)；比例：(1:2:1) nF2表現(xiàn)型種類：8種 (2n, 完全顯性情況下)；比例：(3:1) n （四）兩對非等位基因間互作（多因一效）： 一、互作基因 二、互補效應 三、抑制基因 四、上位效應 五、重疊作用 六、累加作用 七、數(shù)量遺傳 互作基因的特點：子一代F1性狀為新性狀；子二代F2中有四種類型，比例為9:3:3:1（兩種新性狀之比為9:1）?；パa效應的特點：子一代F1性狀為新性狀；子二代F2中有兩種類型，比例為新:舊=9:7。抑制基因的特點：子一代F1性狀為一親本性狀；子二代F2中有兩種類型，比例為13:3。顯性上位的特點：子一代F1性狀為一親本性狀；子二代F2中有三種類型，

13、比例為12:3:1。一對等位基因（A和a）中顯性基因（A）可掩蓋另一對非等位基因（B和b）的表現(xiàn)。隱性上位的特點：子一代F1性狀為一親本性狀；子二代F2中有三種類型，比例為9:3:4。一對等位基因（A和a）中隱性基因（aa）可掩蓋另一對非等位基因（B和b）的表現(xiàn)。重疊作用的特點：子一代F1性狀為一親本性狀；子二代F2中有兩種類型，比例為15:1。六、累加效應累加效應的特點：子一代F1性狀為新性狀；子二代F2中有三種類型，比例為9:6:1。七、數(shù)量遺傳：數(shù)量性狀遺傳的多基因假說遺傳第三定律 連鎖和交換定律雜交試驗中，原來為同一親本所具有的兩個性狀在Ft中不符合獨立分配規(guī)律，而常有連在一起遺傳的傾

14、向，這種現(xiàn)象叫做連鎖(linkage)遺傳現(xiàn)象。連鎖基因發(fā)生交換這叫不完全連鎖。連鎖的基因不發(fā)生交換這叫完全連鎖。例如：上述的F1的雌果蠅的基因發(fā)生交換這是不完全連鎖。若F1的雄果蠅的基因不發(fā)生交換這是完全連鎖交換值(Cv)：指不完全連鎖的兩基因間發(fā)生交換的頻率(百分率,平均次數(shù)) 。重組值(Rf)：不完全連鎖的雙雜合體產(chǎn)生的重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的比率(百分率)。通常又把交換值稱為重組值。但嚴格說，交換值不能等同于重組值，因為若兩個基因座之間相距較遠，其間發(fā)生偶數(shù)次多重交換時，結果不形成重組型配子，用重組值代表交換值會造成偏低的估計。交換值的幾點說明：交換組的大小反映了基因間的連鎖強度，交換

15、組與連鎖強度成反比。交換值的大小反映了基因座位在染色體上的相對距離，也稱為遺傳距離(genetic distance) 。把交換組規(guī)定為染色體上基因座位間的距離單位，稱為交換單位或遺傳距離單位。通常以1%的交換值為一個遺傳距離單位或一個分摩（1cM）。基因座位在染色體上的座位是特定的，交換值的大小也是相對恒定的?；蜷g的交換值在0 50%之間。交換值為0，屬于完全連鎖；交換值為50%，屬于自由組合。0Cv50%.交換發(fā)生在同源非姊妹染色單體之間，交換是對等的、隨機的。連鎖基因間發(fā)生一次交換，只有一半的重組類型。 C Sh 舉例： 假定在雜種（ ）的100個孢母細胞內(nèi)，有7 c sh個交換發(fā)生在

16、基因之內(nèi)，其他有93個，交換后的情況見表。 親本型配子 重組型配子 總配子數(shù) CSh csh Csh cSh93個孢母細胞在連鎖 186 186 區(qū)段內(nèi)不發(fā)生交換 93 4=372個配子7個孢母細胞在連鎖 7 7 7 7 區(qū)內(nèi)發(fā)生交換 7 4=28個配子 400 193 193 7 7親本組合=（193+193）/400 100%=96.5% 重新組合=（7+7）/400 100%=3.5% 即重組型配子數(shù)應該是3.5%, 恰好是發(fā)生基因之內(nèi)交換的孢母細胞的百分數(shù)一半。 重組率（3.5%）, 等于發(fā)生基因之內(nèi)交換的孢母細胞的百分數(shù)一半?；蚨ㄎ坏姆椒?兩點測驗 基本步驟（方法）是首先通過一次雜

17、交和一次用隱性親本測交來確定兩對基因是否連鎖；然后再根據(jù)其交換值來確定它們在同一染色體上之間的圖距，即為二者的位置。兩對基因：一次雜交和一次測交三對基因：每兩對組合雜交（3個組合）， 每個組合雜種再和隱性親本測交。 共三次雜交和三次測交三點測驗 最常用的方法，是通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時確定三對基因在染色體上的位置。 可達到二個目的：糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更加準確；二是通過一次試驗同時確定三對連鎖基因的位置。舉例：玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因的定位 單交換和雙交換+ + cwx sh +單交換+ + +wx sh c雙交換雙交換特點：1、雙交換概率顯著低于單交換

18、概率。2、3個連鎖基因間發(fā)生雙交換的結果，兩旁側基因無重組 Wx + c+ sh +Wx + c+ sh + P 凹陷、非糯性、有色飽滿、糯性、無色 shsh + + + + + + wxwx cc 測交 F1 飽滿、非糯性、有色凹陷、 糯性、無色 + sh + wx + c shsh wxwx cc測交后代的表現(xiàn)型 據(jù)測交后代的表現(xiàn)型 粒 數(shù) 交換類別 推知的F1配子種類飽滿、糯 性、無色 + wx c 親本型凹陷、非糯性、有色 sh + + 飽滿、非糯性、無色 + + c 單交換凹陷、糯 性、有色 sh wx + 凹陷、非糯性、無色 sh + c 單交換飽滿、糯 性、有色 + wx +飽滿

19、、非糯性、有色 + + + 雙交換凹陷、糯 性、無色 sh wx c 總 數(shù) + wx c sh + + c wx sh + +c + wx + sh +F1基因可能排列的順序 計算wx和sh, sh和c之間的交換值雙交換值=(4+2)/6708100%=0.09%wx和sh間的交換值=(626+601+4+2)/6708100% =(626+601)/6708100%+0.09%=18.4%sh和c間的交換值 =(113+116+4+2)/6708100%=(113+116)/6708100%+0.09%=3.5% 這樣，三對基因在染色體上的位置和距離可以確定如下: 21.9 18.4 3.

20、5 wx sh c 干擾和符合1.理論雙交換值連鎖與互換的機理表明：染色體上除著絲粒外，任何一點均有可能發(fā)生非姊妹染色單體間的交換。但是相鄰兩個交換是否會發(fā)生相互影響呢？如果相鄰兩交換間互不影響，即交換獨立發(fā)生，那么根據(jù)乘法定理，理論雙交換值=單交換頻率單交換頻率。例：wxshc三點測驗中，wx和c基因間理論雙交換值應為：18.4%3.5 % = 0.64%。2.干擾：測交試驗的結果表明：wx和c基因間的實際雙交換值為0.09，低于理論雙交換值，這是由于wx-sh間或sh-c間一旦發(fā)生一次單交換后,就會影響另一區(qū)域單交換的發(fā)生，使雙交換的頻率下降。這種現(xiàn)象稱為干擾，或干涉。干涉的結果使實際雙交

21、換值不等于理論雙交換值。為了度量兩次交換間相互影響的程度，提出了符合系數(shù)的概念。3.符合系數(shù)也稱為并發(fā)系數(shù)或并發(fā)率，用以衡量兩次交換間相互影響的性質和程度。 干涉=1符合系數(shù)如前例，符合系數(shù)=0.09/0.64=0.14。 干涉=1-0.14=0.86（一）性別決定（二）伴性遺傳性別決定與伴性遺傳 2、XO型 ：XX ：X直翅目昆蟲：如蝗蟲、蟑螂、蟋蟀等蝗蟲： ：2n=24,XX ：2n=23,XO（一）性別決定方式 1、XY型的性別決定4、ZO型 ：Z ：ZZ例如：某些魚類3、ZW型的性別決定（雌雜合型 ）（雞鴨、鱗翅目昆蟲、爬行類、某些兩棲類等） 雄性為單倍體(n),由未受精卵發(fā)育而來,

22、無父親雌性為二倍體(2n),由受精卵發(fā)育而來5、倍數(shù)型 蜜蜂、螞蟻6、環(huán)境決定珊瑚島魚 在3040條左右的群體中,只有一條為雄性,當雄性死后,由一條強壯的雌性轉變?yōu)樾坌?7、基因決定性別玉米雌雄同株雌花序由Ba基因控制;雄花序由Ts基因控制;植物性別的決定 不像動物明顯，低等植物有性別分化，但形態(tài)差異不明顯。種子植物雖有性的不同，但多數(shù)是同花、 同株異花，但也有一些是異株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜等。蛇麻屬于雌性XX型和雄性XY型.性別決定下列因素： 受遺傳物質控制，環(huán)境條件可改變性別，但遺傳物質不變。 環(huán)境條件改變，是以性別有向兩性發(fā)育的自然性為前提條件的。性別決定的劑量補償1.巴氏小體

23、由雌性哺乳動物體細胞中失活的X染色體在間期細胞核中呈異固縮狀態(tài)（染色質高度螺旋化），形成約1m大小，貼近于核膜邊緣的染色小體，又稱為X染色質或性染色質。2.劑量補償效應指具有兩份或兩份以上的基因量的個體與只有一份基因量的個體的基因表達趨于一致的遺傳效應。3.萊昂假說(Lyon)雌性個體的兩條X染色體中必有一條是隨機失活的；X染色體的失活發(fā)生在胚胎發(fā)育早期（受精后的7-12天），且失活的那條X染色體在以后的細胞增殖中永久失活。證據(jù):（1）間接證據(jù):X染色體顯示異固縮現(xiàn)象。在靠近核膜的地方，成為性染色質體（sex-chromatin body）。而雄性沒有。 （2）直接證據(jù):葡萄糖-6磷酸脫氫酶（

24、G-6PD）的活性在男女間沒有區(qū)別。根據(jù)淀粉凝膠電脈的差異，可分為A型和B型。由X上一對等位基因GdA和GdB控制。只有一個氨基酸的差異。雜合體AB顯示兩條帶。但從皮膚上取很小一片，用胰蛋白酶處理，使細胞分散，單獨培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)，有的細胞群顯示A型，有的顯示B型，但沒有顯示兩條帶的。 （3）玳瑁貓（三色貓） X染色體上 O黃色 o黑色 常染色體上 S白色 不完全顯性，有上位作用，決定白斑的分布，SS分布范圍廣，Ss僅限于腹部和四肢。 基因型OoS_ 三色貓都是雌的?？捎脙蓷lX染色體中的一條的不活化來說明: 在有些細胞中，帶有O的X是活化的，顯黃色。在另一些細胞中，有o的X是活化的，顯黑色。 （二）

25、伴性遺傳1.X染色體連鎖遺傳 隱性X連鎖基因的遺傳的特點: (1)男性患者遠遠多于女性患者，系譜中往往只有男性患者； (2)表現(xiàn)為交叉遺傳； (3)隔代遺傳； (4)X連鎖基因，永遠不會直接由父親傳給兒子； (5)男性患者的兄弟，外祖父，姨表兄弟，外孫可能是患者。顯性X連鎖基因的遺傳特點: (1)患者雙親中必有一方患有此病。女性患者多于男性，但女性患者病情較輕。 (2)男性患者的女兒都是患者，兒子正常。 (3)女性患者的子女有1/2可能患病。 (4)末患病的后代，可真實遺傳。 2.Z染色體上的基因遺傳例1: 油蠶:OS基因控制，隱性遺傳方式。 結論: 母親的性狀通過兒子傳遞給孫女。例2: 蘆花

26、雞:絨羽黑色，頭上采黃花斑點，成羽有橫紋，黑白相間，受Z染色體上的顯性基因B控制。非蘆花雞受Z染色體上的隱性基因b控制。 ZBWZbZbZBZb，ZbW F1既可利用雜種優(yōu)勢，又可識別雌雄。3.Y染色體上的基因遺傳 限雄遺傳:Y染色體僅存在于男性個體，因而Y差別區(qū)段上的基因所決定的性狀僅由父親傳給兒子，不傳給女兒。 例如：人的毛耳4、限性遺傳和從性遺傳：限性遺傳：指Y染色體（XY型）或W染色體（ZW型）上基因所控制的遺傳性狀，只局限于雄性或雌性上表現(xiàn)的現(xiàn)象。如：限雄遺傳。限性遺傳與伴性遺傳的區(qū)別： 限性遺傳只局限于一種性別上表現(xiàn)，而伴性遺傳則可在雄性也可在雌性上表現(xiàn)，只是表現(xiàn)頻率有所差別。從性

27、遺傳或稱為性影響遺傳：不是指由X及Y染色體上基因所控制的性狀，而是常染色體上基因控制的性狀，因為內(nèi)分泌及其它關系使某些性狀只出現(xiàn)于雌、雄一方；或在一方為顯性，另一方為隱性的現(xiàn)象。例如，羊的有角因品種不同而有三種特征： . 雌雄都無角(hh)；. 雌雄都有角(HH)；. 雌無角而雄有角(Hh)。HH和hh兩種交配，其F1雌性無角，而雄性有角。反交結果和正交相同。1、從性遺傳是指常染色體基因所控制的性狀，在表現(xiàn)型上受個體性別影響的現(xiàn)象。2、在兩個性別中都表現(xiàn)，可是表現(xiàn)程度不同的性狀也稱為從性性狀。3、一對常染色體上的等位基因雜合子有時在兩種性別中表現(xiàn)不同，這種現(xiàn)象稱為從性遺傳。如綿羊角的從性遺傳，

28、Hh。人類禿頂?shù)倪z傳。細胞質遺傳也稱核外遺傳是指由細胞質(核外)的遺傳物質所控制的遺傳，從這個意義上說母性影響并不屬于細胞質(核外)遺傳的范疇。細胞質遺傳一、短暫的母性影響例如：麥粉蛾 野生型（A）：幼蟲皮膚灰色，成蟲眼睛深褐色 突變型（a）：幼蟲皮膚白色，成蟲眼睛紅色。 雜合體（Aa）與隱性純合體的正反交結果不一樣 Aa x aa Aa x aa Aa aa Aa aa幼蟲 灰色 白色 灰色 灰色成蟲 褐眼 紅眼 褐眼 紅眼原因：合子具雙親的核物質，只有卵細胞質。色素產(chǎn)生過程：色氨酸犬尿素色素。A犬尿素，a不產(chǎn)生犬尿素。因此，Aa犬尿素，并在卵細胞中積累，幼蟲灰色；aa不能產(chǎn)生犬尿素，隨個體發(fā)育，色素耗盡，成蟲復眼變紅。二、持久的母性影響在錐實螺（Limnaea peregra）的遺傳研究中，曾觀察到持久性母性影響的現(xiàn)象。椎實螺是一種雌雄同體的軟體動物，一般通過異體受精進行繁殖（兩個個體相互交換精子，各自產(chǎn)生卵子）。但若單個飼養(yǎng)，它能進行自體受精。椎實螺外殼的旋轉方向有左旋和右旋之分，它們是一對相對性狀，右旋（dextrol，D）對左旋（d）是顯性。如果把具有這一對相對性狀的純合子椎實螺進行正反交，F(xiàn)1代外殼的旋轉方向總是與各自的母本相似，但其F2卻都表現(xiàn)右旋。到第三代才出現(xiàn)左、右旋的分離，且符合孟德爾一對相對性狀的分離比數(shù)（3：1）。椎實螺螺口方向遺傳P ddDDF