第四章-乙烯及其他植物激素對成熟課件

1、第四章 乙烯及其他植物激素對成熟衰老的調(diào)控 第四章 乙烯及其他植物激素對成熟衰老的調(diào)控 植物體內(nèi)存在著五大類植物激素，即生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細(xì)胞激動素(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ET)，它們之間相互協(xié)調(diào)，共同作用，調(diào)節(jié)著植物生長發(fā)育的各個階段。植物體內(nèi)存在著五大類植物激素，即生長素(IAA)、赤霉素(G第一節(jié) 乙烯的生物合成與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 一、乙烯的發(fā)現(xiàn)和分布很久以前，我國果農(nóng)就知道在室內(nèi)燃燒一柱香能使采摘的果實加速成熟，煤氣、煤油爐氣體等有促使果實成熟的作用。在19世紀(jì)中葉就有關(guān)于燃?xì)饨譄袈鈺龠M(jìn)附近的樹落葉的報道1901俄國植物學(xué)家證實乙烯在起作用。1934年英國G

2、ane首先證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。 第一節(jié) 乙烯的生物合成與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 一、乙烯的發(fā)現(xiàn)和分布?xì)庀嗌V技術(shù)的應(yīng)用推動了乙烯的研究，發(fā)現(xiàn)乙烯具有內(nèi)源激素的一切特性。1966年正式確定乙烯是一種植物激素。乙烯是簡單的不飽和碳?xì)浠衔?，分子量?8，是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡單的一種。常溫下是氣體，在極低濃度(0.010.1LL-1)時就對植物產(chǎn)生生理效應(yīng)。氣相色譜技術(shù)的應(yīng)用推動了乙烯的研究，發(fā)現(xiàn)乙烯具有內(nèi)源激素的一乙烯廣泛存在于植物的各種器官，正在成熟的果實和即將脫落的器官含量比較高。逆境條件下，例如，干旱、水澇、低溫、缺氧、機(jī)械損傷等均可誘導(dǎo)乙烯的合成，稱之為逆境乙烯。 乙烯廣泛存在于植物的

3、各種器官，正在成熟的果實和即將脫落的器官二、乙烯的生物合成二、乙烯的生物合成MetSAMACC乙烯轉(zhuǎn)氨酶不具活性的結(jié)合態(tài)ACCMetSAMACC乙烯轉(zhuǎn)氨酶不具活性的結(jié)合態(tài)ACC(一)甲硫氨酸循環(huán) (1)Met在SAM合成酶的催化下與ATP反應(yīng)形成SAM。 (2)SAM在ACC合酶(ACS)作用下生成ACC，同時形成MTA。 (3)MTR通過MTR激酶轉(zhuǎn)變?yōu)镸TR一1一P，后者進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)?一酮基一4一甲硫基丁酸(KMB)。(4)KMB通過專一的轉(zhuǎn)氨酶作用再形成Met。 (一)甲硫氨酸循環(huán) (二)AOC的轉(zhuǎn)化與乙烯的形成 (1)Met循環(huán)形成的ACC在ACC氧化酶(AC0)作用下形成乙烯，同時形

4、成氰甲酸。氰甲酸不穩(wěn)定，分解形成CO2和HCN。 (2)HCN對植物有毒，HCN在一氰丙氨酸合成酶的催化下與半胱氨酸形成一氰丙氨酸。(3)ACC也可在N一丙二酰轉(zhuǎn)移酶作用下與丙二酰輔酶A反應(yīng)生成N一丙二酰一氨基環(huán)丙烷羧酸(MACC)，即不具活性的結(jié)合態(tài)ACC。該反應(yīng)可能有助于降低體內(nèi)過高水平的ACC (二)AOC的轉(zhuǎn)化與乙烯的形成 (1)Met循環(huán)形成的AC第二節(jié) 乙烯對果蔬成熟衰老的生理作用及其調(diào)控乙烯廣泛作用于植物的各個階段，除了與果實成熟衰老等有關(guān)外，還參與了種子萌發(fā)、根毛發(fā)育、性別分化、器官脫落及植物對生物和非生物逆境脅迫反應(yīng)等代謝過程。目前調(diào)控乙烯的作用主要是抑制乙烯生成、降低環(huán)境中

5、乙烯的濃度以及抑制乙烯的作用。 第二節(jié) 乙烯對果蔬成熟衰老的生理作用及其調(diào)控乙烯廣泛作用于一、乙烯對果蔬成熟衰老的生理作用 (一)內(nèi)源乙烯的作用 1對成熟衰老的影響 成熟(ripening)：是果實生長發(fā)育后期的一個階段，一般是指果實生長停止后發(fā)生的一系列生理生化變化達(dá)到可食狀態(tài)的過程。 一、乙烯對果蔬成熟衰老的生理作用 (一)內(nèi)源乙烯的作用 第四章-乙烯及其他植物激素對成熟課件果實內(nèi)部的化學(xué)成分也發(fā)生一系列的變化，如淀粉含量下降，可溶性糖含量上升，葉綠素降解，類胡蘿卜素和花色素苷等色素增加，水溶性果膠含量增加，果實硬度降低，特有的風(fēng)味出現(xiàn)等。 果實內(nèi)部的化學(xué)成分也發(fā)生一系列的變化，如淀粉含量

6、下降，可溶性第四章-乙烯及其他植物激素對成熟課件2對植物器官脫落的影響 葉片、花和果實在稍加外力(風(fēng)和重力)作用下的機(jī)械脫落原因？在葉、花和果實在衰老及受傷時可產(chǎn)生乙烯，并作用于葉柄、花梗和果柄基部的離層區(qū)，促進(jìn)離層組織的纖維素酶、果膠酶等水解酶類的合成和轉(zhuǎn)運，從而導(dǎo)致細(xì)胞壁和中膠層成分的降解，引起離層區(qū)的結(jié)合強度降低，分離程度增大。2對植物器官脫落的影響 在葉、花和果實在衰老及受傷時可產(chǎn) (二)外源乙烯的作用 1.提高果實的呼吸強度 ：兩類果實對外源乙烯的反應(yīng)不同 2.促進(jìn)內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生 3.促進(jìn)果蔬產(chǎn)品成熟衰老：外源乙烯的存在能加快葉綠素的分解使水果和蔬菜轉(zhuǎn)黃，加速蔬菜組織的纖維化，促進(jìn)果

7、蔬的衰老，品質(zhì)下降。 4.乙烯的其他生理作用：乙烯對植物器官的脫落有極顯著的促進(jìn)作用。 (二)外源乙烯的作用 1.提高果實的呼吸強度 ：兩類果實對第四章-乙烯及其他植物激素對成熟課件二、影響乙烯生物合成的因素 (一)溫度1對乙烯生成的影響在一定的溫度范圍內(nèi)，T，乙烯生成速率 ，在30時乙烯生成速率可達(dá)到5時的4倍。當(dāng)溫度超過35時，乙烯。低溫貯藏會刺激園藝產(chǎn)品的乙烯釋放，特別是對許多低溫敏感型的園藝產(chǎn)品，當(dāng)溫度下降到冷害臨界溫度下即可誘導(dǎo)傷害乙烯的產(chǎn)生。在低溫下這些產(chǎn)品的乙烯釋放量很低，但當(dāng)從低溫或冷害溫度下轉(zhuǎn)移到室溫條件下時，乙烯。 二、影響乙烯生物合成的因素 (一)溫度在冷害溫度(2.5)

8、下黃瓜果實的乙烯釋放與ACC水平均略高于非冷害溫度(13)，但差異不顯著，均沒有乙烯釋放的增加和ACC的積累。當(dāng)轉(zhuǎn)移到25下后，乙烯釋放和ACC含量急劇增加，經(jīng)7h達(dá)到最高峰，約增加了70倍。但是如果冷害低溫時間過長，已經(jīng)引起細(xì)胞膜等的破壞，即使有ACC的累積，轉(zhuǎn)移到室溫下，乙烯的釋放也是很微弱。 在冷害溫度(2.5)下黃瓜果實的乙烯釋放與ACC水平均略高2對乙烯作用的影響 乙烯催熟果蔬對溫度有要求嗎？乙烯處理躍變前的蘋果，在3.3或7.2下沒有觀察到乙烯刺激呼吸速率的增加，而在12以上才觀察到乙烯的這種效應(yīng)。用l 000mgkg的乙烯催熟番茄果實在1821條件下，經(jīng)8d全部果實變紅；在12下

9、相同時間僅有35果實變成半紅；溫度再低，外源乙烯則不能催熟番茄果實。用100mgkg乙烯處理鱷梨，高于34或低于9，乙烯都不能激發(fā)呼吸躍變，也不能催熟，催熟的最佳溫度在1424。這說明乙烯作用與溫度有關(guān)。2對乙烯作用的影響 乙烯處理躍變前的蘋果，在3.3或7.【鄭州晚報】用電熱毯催熟芒果引燃倉庫50多人困在樓上 【鄭州晚報】用電熱毯催熟芒果引燃倉庫50多人困在樓上 視頻：海南香蕉滯銷調(diào)查：果實成熟釋放天然植物激素乙烯視頻：海南香蕉滯銷調(diào)查：果實成熟釋放天然植物激素乙烯(二)O2和CO2 1低O2 ACC向乙烯的轉(zhuǎn)化是一個需O2的過程，所以厭O2條件會抑制乙烯的生成。例如，將蘋果或番茄果實放在低

10、O2條件下乙烯產(chǎn)生停止，將這些果實重新放置到空氣中乙烯又急劇增加。這是由于在低O2條件下SAM可以轉(zhuǎn)變成ACC，但不能生成乙烯。當(dāng)轉(zhuǎn)移到空氣中后，ACC即可迅速轉(zhuǎn)變成乙烯。因此，降低貯藏環(huán)境的氧分壓，則會降低乙烯的生成。 (二)O2和CO2 1低O2 ACC向乙烯的轉(zhuǎn)化是一個第四章-乙烯及其他植物激素對成熟課件2高CO2高CO2并不抑制乙烯生物合成的已知步驟，但是氣調(diào)貯藏中，高CO2抑制了呼吸和ATP供應(yīng)，進(jìn)而可抑制蛋氨酸循環(huán)，降低蛋氨酸的供應(yīng)水平，所以高CO2間接抑制了乙烯的生成。如將氣調(diào)貯藏環(huán)境中CO2濃度提高到3時，蘋果乙烯生成量大約降低到原來水平的15。在O2分壓不變的條件下，用101

11、2的CO2處理元帥、金冠、國光蘋果3040d，明顯抑制了果實乙烯的產(chǎn)生。2高CO2高CO2并不抑制乙烯生物合成的已知步驟，但是氣調(diào)第四章-乙烯及其他植物激素對成熟課件經(jīng)30d貯藏的元帥蘋果，果肉乙烯濃度為26mgkg，60d時僅為58mgkg。而對照果實30d時乙烯濃度已經(jīng)達(dá)到124mgkg。因此，氣調(diào)貯藏環(huán)境中高濃度的CO2，不僅能抑制乙烯的作用，還能間接抑制乙烯生成而有助于延緩乙烯促進(jìn)成熟的作用。 經(jīng)30d貯藏的元帥蘋果，果肉乙烯濃度為26mgkg，60d (三)逆境脅迫 逆境乙烯的產(chǎn)生通常在受影響的活細(xì)胞中經(jīng)過一定的滯后期(誘導(dǎo)期)，然后乙烯釋放增加。逆境乙烯的生成也是遵循MetSAMA

12、CCC2H4途徑，該途徑可被蛋白質(zhì)抑制劑所抑制。因此，認(rèn)為逆境乙烯的滯后期有新蛋白質(zhì)的合成，其中主要是ACS。但ACS、ACO以及ACC丙二酰轉(zhuǎn)移酶三者的活性均對乙烯生成有不同程度的影響。 (三)逆境脅迫 逆境乙烯的產(chǎn)生通常在受影響的活細(xì)胞中經(jīng)過一 水解細(xì)胞壁的酶類如多聚半乳糖醛酸酶、纖維素酶以及細(xì)胞壁的水解產(chǎn)物，如小分子的多糖殘基也可刺激乙烯的生成。所以在脅迫或受傷時產(chǎn)生的細(xì)胞壁的碎片，可能作為刺激乙烯生成的“信號”。 水解細(xì)胞壁的酶類如多聚半乳糖醛酸酶、纖維素酶以及細(xì)胞壁的水1機(jī)械損傷 機(jī)械損傷刺激果實組織產(chǎn)生的乙烯稱為傷乙烯。甜瓜完整果實的ACC含量不到01nmolg，切傷后經(jīng)25h增加

13、到350nmolg。 1機(jī)械損傷 2病原物侵染病原物侵染可明顯促進(jìn)寄主釋放乙烯。例如，甜橙在20釋放乙烯很少，約0.050.8微升(kg.h)，接種意大利青霉3天后刺激乙烯增長1015倍。 2病原物侵染同一病原物刺激同一果實不同組織產(chǎn)生乙烯差別也很大，甜瓜皮層(外果皮)因病原物刺激乙烯釋放明顯大于果肉(內(nèi)果皮)。果實受病原微生物侵染后，病斑部位和鄰近病斑部位乙烯釋放量大，遠(yuǎn)離病斑組織乙烯釋放量少。病原微生物侵染果實，刺激乙烯釋放，重要原因可能由于病原微生物刺激寄主組織損傷所致；另一方面病原微生物自身生長繁殖也釋放乙烯。 同一病原物刺激同一果實不同組織產(chǎn)生乙烯差別也很大，甜瓜皮層(第四章-乙烯及

14、其他植物激素對成熟課件 (四)化學(xué)物質(zhì) 1影響乙烯生成的化學(xué)藥物如氨基乙氧基乙烯甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)可抑制SAM向ACC的轉(zhuǎn)化，解偶聯(lián)劑、自由基清除劑、鈷離子可抑制ACC轉(zhuǎn)化成乙烯。乙烯的生理作用也為一些特殊抑制劑所抑制，如作為AgNO3或硫代硫酸銀形式的銀離子是乙烯生理作用的抑制劑，銀的作用十分專一，它所引起的抑制作用不為其他金屬離子所引起。 (四)化學(xué)物質(zhì) 1影響乙烯生成的化學(xué)藥物2影響乙烯作用的化學(xué)藥物（1）高錳酸鉀生產(chǎn)上常用的乙烯氧化劑，將它配成飽和溶液，吸附在一些多孔載體上，置于氣調(diào)貯藏庫或塑料袋及塑料帳中，乙烯將被吸附氧化。常用的載體有碎磚塊、蛭石、氧化鋁等。高錳

15、酸鉀失效后會由原來的紫紅色變成磚紅色。此外，也可以用溴化物制成乙烯氧化劑。焦炭分子篩對乙烯也有一定的吸附能力。2影響乙烯作用的化學(xué)藥物（1）高錳酸鉀（2）1一甲基環(huán)丙烯(1-MCP)美國科學(xué)家Sylvia在20世紀(jì)90年代發(fā)現(xiàn)的一種新型乙烯抑制劑。能強烈競爭乙烯受體，通過金屬原子與受體緊密結(jié)合，阻礙乙烯的正常結(jié)合。1-MCP處理可顯著抑制蘋果、梨、桃、油桃、李、杏、獼猴桃、柿子、鱷梨、葡萄、草莓、香蕉、荔枝、芒果、柑橘、番茄、青花菜、胡蘿卜、香菜、萵苣等果蔬的成熟和衰老過程。 （2）1一甲基環(huán)丙烯(1-MCP)雖然1-MCP與乙烯分子結(jié)構(gòu)相似，能夠與乙烯受體結(jié)合，但不會導(dǎo)致產(chǎn)品成熟。因此，在內(nèi)

16、源乙烯大量合成之前施用1一MCP，它就會搶先與乙烯受體結(jié)合，從而阻斷乙烯與該受體結(jié)合，使得乙烯對成熟和衰老的促進(jìn)作用無法實現(xiàn)，從而達(dá)到保鮮的效果。 雖然1-MCP與乙烯分子結(jié)構(gòu)相似，能夠與乙烯受體結(jié)合，但不會四、其他激素對乙烯作用的影響及成熟的調(diào)節(jié)1.果實成熟與激素植物激素對植物的生長、發(fā)育、成熟、衰老、休眠等都有調(diào)節(jié)控制作用。到目前為止，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了五大類激素，它們是生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯。四、其他激素對乙烯作用的影響及成熟的調(diào)節(jié)1.果實成熟與激素視頻：歐洲日本對使用植物生長調(diào)節(jié)劑非常謹(jǐn)慎視頻：歐洲日本對使用植物生長調(diào)節(jié)劑非常謹(jǐn)慎按其對植物組織的生理效應(yīng)，把植物激素分為兩個類

17、型第一類是對細(xì)胞的分裂、增大和生長發(fā)育有促進(jìn)作用的激素，如生長素、細(xì)胞分裂素、赤霉素；第二類是在成熟衰老過程中起促進(jìn)作用的激素，如脫落酸和乙烯。按其對植物組織的生理效應(yīng)，把植物激素分為兩個類型這兩類激素的生理效應(yīng)是相互對抗的。第一類激素的主要生理功能是促進(jìn)生長發(fā)育，但對植物組織的成熟衰老也起重要作用；第二類激素的主要生理功能是促進(jìn)衰老，對生長發(fā)育中的組織也起調(diào)節(jié)作用。果實的生長、發(fā)育、成熟、衰老過程是這兩類激素相互平衡，相互作用的結(jié)果。這兩類激素的生理效應(yīng)是相互對抗的。2.生長素與乙烯天然生長素的化學(xué)名稱叫吲哚乙酸(IAA) 。生長素對生長有明顯的促進(jìn)作用，這在胚芽鞘、莖、果實、貯藏器官中都可

18、以看到。但這種生長促進(jìn)作用，一般限于低濃度，如果增加生長素的濃度，那么促進(jìn)生長的作用轉(zhuǎn)而為抑制作用所替代。打了生長素 柿子不長了 2.生長素與乙烯打了生長素 柿子不長了 同一生長素濃度施用在不同器官上會有完全不同的反應(yīng)。低濃度的IAA(110molL)對果實的成熟有抑制作用，抑制呼吸躍變。高濃度的IAA(100-1000molL。)可刺激呼吸，促進(jìn)ACC的積累。IAA的作用主要是誘導(dǎo)ACS的形成，IAA濃度越高，乙烯的釋放量也就越大。同一生長素濃度施用在不同器官上會有完全不同的反應(yīng)。低濃度的I乙烯也影響IAA的水平，其作用有三方面：乙烯抑制IAA的生物合成。乙烯抑制IAA的極性運輸。乙烯促進(jìn)I

19、AA氧化酶的活性?？傊谝蚁┑淖饔孟?，IAA濃度降低。使用外源乙烯即可引起內(nèi)源IAA的減少。IAA與乙烯的相互作用，表明了這些激素在調(diào)節(jié)植物生命活動中的相互關(guān)系。乙烯也影響IAA的水平，其作用有三方面：視頻：禍起“膨大劑”：“膨大劑”輔助生長素并非化學(xué)添加劑視頻：禍起“膨大劑”：“膨大劑”輔助生長素并非化學(xué)添加劑3.赤霉素與乙烯赤霉素或GA3，是最初從赤霉菌中分離出來的雙萜類化合物。在幼小的果實中赤霉素含量高，種子是合成赤霉素的主要場所，在果實成熟期間赤霉素水平下降。赤霉素與細(xì)胞分裂素相似，可延遲器官的衰老，對于果實則延遲成熟，抑制乙烯的作用。3.赤霉素與乙烯赤霉素或GA3，是最初從赤霉菌中

20、分離出來的雙例如，GA3可促使甜橙重新變綠，處理后的果皮中類胡蘿卜素含量降低而葉綠素含量增高。GA3的作用是促進(jìn)原葉綠素形成并延遲葉綠素分解，使有色體重新變成葉綠體，同時延遲果實軟化并降低胡蘿卜素的積累，抑制乙烯的發(fā)生與作用，但在呼吸躍變后，GA3便失去了抑制乙烯的作用。例如，GA3可促使甜橙重新變綠，處理后的果皮中類胡蘿卜素含量4.細(xì)胞分裂素與乙烯細(xì)胞分裂素(CTK)是腺嘌呤的衍生物，這類化合物的基本結(jié)構(gòu)都是一個嘌呤環(huán)，其中6一氨基被不同的側(cè)鏈所取代。各種細(xì)胞分裂素的區(qū)別在于側(cè)鏈上有無不飽和鍵和羥基的位置，如激動素(KT)是6一呋喃氨基腺嘌呤。4.細(xì)胞分裂素與乙烯細(xì)胞分裂素(CTK)是腺嘌呤

21、的衍生物，這細(xì)胞分裂素對細(xì)胞的分裂與分化有明顯的效果。它可協(xié)同IAA誘導(dǎo)黃化豌豆幼苗增加乙烯產(chǎn)生，其原因可能是增加了IAA的數(shù)量，但是細(xì)胞分裂素可抑制躍變前或躍變后的蘋果、鱷梨果實產(chǎn)生乙烯。細(xì)胞分裂素對細(xì)胞的分裂與分化有明顯的效果。它可協(xié)同IAA誘導(dǎo) BA和KT可延遲葉片的衰老和果實的成熟，其主要作用是抑制蛋白質(zhì)分解，活化合成過程。對綠葉菜類蔬菜、辣椒、黃瓜、豆類施用外源細(xì)胞分裂素(如BA)，可以延遲葉綠素的降解和衰老作用。細(xì)胞分裂素還可以保持果實內(nèi)的GA水平，防止脫落酸(ABA)增加，抑制乙烯的產(chǎn)生，在呼吸高峰以后也始終如一地抑制乙烯的產(chǎn)生。這說明細(xì)胞分裂素和乙烯間存在一種特殊的對抗關(guān)系。 BA和KT可延遲葉片的衰老和果實的成熟，其主要作用是抑制蛋視頻：吃黃瓜要當(dāng)心，里面可能有“植物細(xì)胞分裂素”視頻：吃黃瓜要當(dāng)心，里面可能有“植物細(xì)胞分裂素” 幼果和未成