畜牧獸醫(yī)動物繁殖學(xué)生殖激素

1、畜牧獸醫(yī)動物繁殖學(xué)生殖激素第一節(jié) 概述一、內(nèi)分泌學(xué)與動物繁殖 內(nèi)分泌學(xué)是研究激素及其受體的生化、生理、藥理和分子生物學(xué)的一門學(xué)科。生殖內(nèi)分泌學(xué)是內(nèi)分泌學(xué)的一個組成部分，其研究內(nèi)容包括與繁殖有關(guān)的激素及其受體的結(jié)構(gòu)和功能、繁殖機(jī)能的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)規(guī)律及其人工調(diào)控等。 二、生殖激素的定義激素是由有機(jī)體產(chǎn)生、經(jīng)體液循環(huán)或空氣傳播等途徑作用于靶器官或靶細(xì)胞、具有調(diào)節(jié)機(jī)體生理機(jī)能的微量信息傳遞物質(zhì)。生殖激素(reproductive hormone)是直接作用于生殖活動，并以調(diào)節(jié)生殖過程為主要生理功能的激素。 三、調(diào)節(jié)繁殖機(jī)能的器官和組織 動物的繁殖以性腺的活動為基礎(chǔ)，即兩性的性腺產(chǎn)生雌、雄配子，配子受精形

2、成合子繼而發(fā)育成新的個體。同時，性腺還產(chǎn)生性激素，引起一系列有關(guān)的形態(tài)、行為、生理生化變化。性腺的活動受垂體、下丘腦以及更高級神經(jīng)中樞的調(diào)節(jié)，從而構(gòu)成大腦下丘腦垂體性腺相互調(diào)節(jié)的復(fù)雜系統(tǒng)。此外，繁殖過程還涉及其他外周器官的活動。 （一）大腦邊緣系統(tǒng) 大腦邊緣系統(tǒng)包括大腦邊緣葉的皮質(zhì)及皮質(zhì)下核、邊緣中腦區(qū)和邊緣丘腦核等部分。其中大腦邊緣葉皮質(zhì)主要包括海馬和齒狀回等組成的古皮層，前梨狀區(qū)和內(nèi)嗅區(qū)等組成的舊皮層，扣帶回和海馬回等組成的中皮層，以及新皮層。皮質(zhì)下核有杏仁復(fù)合體、隔核、下丘腦諸核、丘腦上部韁核、丘腦前核及部分基底神經(jīng)節(jié)。 視前核視上核前區(qū)下丘腦腹中核弓狀核下丘腦背中區(qū)下丘腦后區(qū)乳頭體垂體

3、后葉垂體前葉室旁核下丘腦背區(qū)乳頭體前核神經(jīng)部中間部遠(yuǎn)側(cè)部結(jié)節(jié)部視交叉上核視交叉正中隆起下丘腦內(nèi)側(cè)區(qū)主要神經(jīng)核團(tuán)Cyclic centreTonic centre周期分泌區(qū)持續(xù)分泌區(qū)緊張分泌區(qū)前組：視前核、下丘腦前區(qū)、視上核、室旁核、視交叉上核結(jié)節(jié)組：腹中核、弓狀核、正中隆起后組：乳頭體前核（二）丘腦下部 丘腦下部與垂體關(guān)系丘腦外神經(jīng)核垂體上動脈長門脈短門脈垂體下動脈視上核室旁核第三腦室軸突垂體后葉垂體前葉丘腦下部垂體細(xì)胞FSH（促卵泡素）LH（促黃體素）PRL（促乳素）(LTH)合成OXT（催產(chǎn)素）ADH（加壓素）（三）垂體（四）性腺 雄性動物的睪丸和雌性動物的卵巢是重要的內(nèi)分泌、旁分泌和自分

4、泌器官，其組織結(jié)構(gòu)詳見第一章。（五）其他器官和組織 子宮、胎盤、松果腺、甲狀腺、腎上腺、胰島、免疫器官等器官和組織所分泌的激素或生長因子不同程度、不同范圍地參與動物繁殖機(jī)能的調(diào)節(jié)。 三、生殖激素的分類1根據(jù)來源和功能不同生殖激素大致分為三類：（1）來自下丘腦的釋放激素，可控制垂體合成與釋放有關(guān)的激素；（2）來自垂體前葉的促性腺激素，直接關(guān)系到配子的成熟與釋放，和刺激性腺產(chǎn)生類固醇激素；（3）來自兩性性腺即睪丸和卵巢的性腺激素，對兩性行為以及生殖周期的調(diào)節(jié)，均起著重要的作用。來自附性器官的前列腺素 主要作用于子宮和卵巢 2根據(jù)其化學(xué)本質(zhì)分為三類（1）蛋白質(zhì)多肽激素：包括蛋白質(zhì)、多肽、氨基酸衍生物

5、和胺類等，垂體分泌的所有生殖激素和腦部分泌的大部分生殖激素都屬此類。此外，胎盤和性腺以及生殖器官外的其他組織器官也可分泌蛋白質(zhì)和多肽類激素。（2）類固醇類：主要由性腺和腎上腺分泌，對動物性行為和生殖激素的分泌有直接或間接作用；（3）脂肪酸類：主要由子宮、前列腺、精囊腺（前列腺素）和某些外分泌腺體（外激素）所分泌。種類名稱簡稱來源主要作用化學(xué)特性神經(jīng)激素促性腺素釋放激素GnRH下丘腦促進(jìn)垂體前葉釋放促黃體素（LH）和促卵泡素（FSH）十肽松果腺激素松果腺抑制哺乳動物性成熟將外界周期性的光照刺激轉(zhuǎn)換成內(nèi)分泌信息小分子肽或氨基酸衍生物催產(chǎn)素OXT下丘腦合成，垂體后葉釋放子宮收縮、排乳九肽垂體促性腺激

6、素促卵泡素（卵泡刺激素或促卵泡成熟素）FSH垂體前葉促使卵泡發(fā)育成熟、促進(jìn)精子發(fā)生糖蛋白促黃體素（黃體生成素或間質(zhì)細(xì)胞生成素）LH(或ICSH)垂體前葉促使卵泡排卵，形成黃體；促進(jìn)孕酮、雌激素及雄激素的分泌糖蛋白促乳素（催乳素或促黃體分泌素）PRL(或LTH)垂體前葉促進(jìn)黃體分泌孕酮，刺激乳腺發(fā)育及泌乳，促進(jìn)睪酮的分泌蛋白生殖激素種類、來源及主要生理功能三、生殖激素的種類 性腺激素雌激素（雌二醇為主）卵巢、胎盤促進(jìn)發(fā)情行為，反饋促進(jìn)促性腺管道發(fā)育，增強子宮收縮力類固醇孕激素（孕酮為主）卵巢、黃體、胎盤與雌激素共同作用于發(fā)情行為,抑制子宮收縮，刺激子宮腺體發(fā)育、乳腺泡發(fā)育，對促性腺激素抑制作用類

7、固醇雄激素（睪酮為主）睪丸間質(zhì)細(xì)胞維持雄性副性器官、第二性征，刺激精子發(fā)生，性欲，好斗性類固醇松弛素卵巢、胎盤促使子宮頸、恥骨聯(lián)合、骨盆韌帶松弛，妊娠后期保持子宮松弛多肽抑制素卵巢、睪丸參與性別分化，抑制FSH、LH分泌等作用多肽胎盤促性腺激素絨毛膜促性腺激素（人）HCG靈長類胎盤絨毛膜與LH相似糖蛋白孕馬血清促性腺激素PMSG馬胎盤與FSH相似糖蛋白其他前列腺素PGs廣泛分布，以精液最多多種作用，溶解黃體不飽和脂肪酸外激素不同個體間化學(xué)通訊物質(zhì)生殖激素種類、來源及主要生理功能四、生殖激素的作用特點 1.必須與其受體結(jié)合后才產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng) 2.活性喪失很快 3.微量的生殖激素便可產(chǎn)生巨大的生物

8、學(xué)效應(yīng) 4.生物學(xué)效應(yīng)與動物所處生理時期及激素用量和使用方法有關(guān) 5.具有協(xié)同或頡頏作用 6.生物學(xué)活性取決于分子結(jié)構(gòu) 7功能無種間選擇性，但有種間差異五、生殖激素分泌的調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)調(diào)節(jié)：由中樞神經(jīng)系統(tǒng)垂體性腺共同組成了生殖激素的控制系統(tǒng)激素濃度調(diào)節(jié)：這種激素濃度的高低影響另一種激素分泌正反饋負(fù)反饋第二節(jié) 生殖激素各論一、神經(jīng)激素一、釋放激素(釋放因子)。 1、概念：是指由下丘腦和垂體的某些神經(jīng)細(xì)胞，在外界因素的刺激下，或在血液中類固醇激素作用下，所釋放的控制促性腺激素和性腺激素分泌，或抑制的一類激素。其種類、來源、生理功能和應(yīng)用如表21。 釋放激素的種類與功能 名 稱來源成分 生 理 功 能

9、促性腺釋放激素（GnRH） 下丘腦十肽1、促進(jìn)垂體合成、釋放LH和FSH，但以LH為主。2、刺激排卵3、促進(jìn) 精子生成4、抑制生殖系統(tǒng)功能，具有抗生育作用促乳素釋放激素（PRF） 下丘腦 多肽促進(jìn)垂體釋放LTH 促乳素抑制激素（PIF） 下丘腦 多肽抑制垂體釋放LTH 促甲狀腺釋放激素（TRH） 下丘腦 三肽促進(jìn)垂體釋放LTH和促甲狀腺素 一、神經(jīng)激素1、促性腺釋放激素簡稱GnRH，又名促黃體素釋放激素（LH-RH或LRH）化學(xué)性質(zhì)：所有哺乳動物下丘腦分泌的GnRH均為十肽，并具有相同的分子結(jié)構(gòu)和生物學(xué)效應(yīng) 功能：GnRH可以促進(jìn)垂體分泌LH和FSH，而且 GnRH對LH分泌的促進(jìn)作用比對FS

10、H分泌的促進(jìn)作用更迅速。 （二）促性腺激素釋放激素（GnRH）O2=(CH2)3圖2-3 哺乳動物GnRH的分子結(jié)構(gòu) 應(yīng)用：GnRH對雄性動物有促進(jìn)精子發(fā)生和增強性欲的作用，對雌性動物有誘導(dǎo)發(fā)情、排卵，提高配種受胎率的功能。臨床上常用于治療雄性動物性欲減弱、精液品質(zhì)下降，雌性動物卵泡囊腫和排卵異常等癥GnRH類似物：（LRH-A1）用于治療牛卵巢靜止和卵泡囊腫等癥。 促排1、2、3號1、促性腺釋放激素2.催產(chǎn)素(Oxytocin, OXT) 1、來源與特性 催產(chǎn)素是在下丘腦視上核和室旁核內(nèi)合成的9個氨基酸組成的多肽、激素，并由垂體后葉貯存和釋放。2、生理功能能強烈地刺激子宮平滑肌收縮，促進(jìn)分娩

11、完成。能使輸卵管收縮頻率增加，有利于兩性配子運行。是排乳反射的重要環(huán)節(jié)，能引起排乳。3、應(yīng)用 催產(chǎn)素在臨床上常用于促進(jìn)分娩機(jī)能，治療胎衣不下和產(chǎn)后子宮血，以及促進(jìn)子宮排出其他內(nèi)容物。在人工授精的精液中加入催產(chǎn)素，可加速精子運行，提高受胎率。催產(chǎn)素的分泌調(diào)節(jié)神經(jīng)通路下丘腦視上核與室旁核垂體后葉催產(chǎn)素釋放動脈乳汁平滑肌細(xì)胞收縮乳腺泡乳頭刺激子宮壓迫、牽引子宮平滑肌收縮（姿態(tài)、氣味、叫聲）二、垂體促性腺激素（一）概念：垂體促性腺激素是指在丘腦釋放激素的作用下，由腦下垂體所分泌的、促使性細(xì)胞成熟、釋放，和刺激性腺產(chǎn)生類固醇激素的一類激素。主要有促卵泡素、促黃體素、促乳素。（二） 垂體的結(jié)構(gòu)及其激素來源

12、結(jié)構(gòu)： 垂體是一個很小的腺體(成年牛的垂體，也不過一克多重)，位于腦下蝶骨凹部(蝶鞍)，分前后兩葉及位于前后兩葉之間的中葉，由柄部和下丘腦相連接。 垂體前葉主要為腺體組織，包括遠(yuǎn)側(cè)部和結(jié)節(jié)部；垂體后葉主要為神經(jīng)部。垂體遠(yuǎn)側(cè)部為構(gòu)成前葉的主要部分，垂體促性腺激素在此分泌。激素來源 垂體受下丘腦分泌的釋放激素以及性腺的反饋，可以釋放多種激素，其中垂體前葉分泌的促卵泡素、促黃體素和促乳素與生殖的關(guān)系最為密切，它們直接作用于性腺，但在正常生理狀態(tài)下很少單獨存在，多為協(xié)同作用垂體前葉腺細(xì)胞類型的關(guān)系及其分泌激素圖解垂體前葉腺細(xì)胞親色細(xì)胞嫌色細(xì)胞嗜酸性細(xì)胞嗜橙色細(xì)胞嗜堿性細(xì)胞嗜卡紅細(xì)胞促腎上腺皮質(zhì)素細(xì)胞促

13、甲狀腺激素細(xì)胞促性腺激素細(xì)胞促生長激素STH促乳素LTH促腎上腺皮質(zhì)素ACTH促甲狀腺素TSH促卵泡素FSH促黃體素LH促性腺激素作用的機(jī)理 圖2-8 腺苷酸環(huán)化酶依賴性膜結(jié)合激素受體系統(tǒng) 1、促卵泡素：1、來源與特性： （1）來源：促卵泡素又稱卵泡刺激素或促卵泡成熟素，簡稱FSH。在下丘腦促性腺激素釋放激素的作用下，由垂體前葉促性腺激素腺體細(xì)胞產(chǎn)生。 （2）特性： 促卵泡素是一種糖蛋白激素，分子量大，豬約為29 000u，綿羊為25 00030 000u，溶于水。其分子由亞基和亞基組成，并且只有在兩者結(jié)合的情況下，才有活性。由于促卵泡素的提純比較困難，且純品很不穩(wěn)定。因此，目前尚無提純品。

14、1、促卵泡素：2、生理功能 （1）對母畜可刺激卵泡的生長發(fā)育。 促卵泡素能提高卵泡壁細(xì)胞的攝氧量，增加蛋白質(zhì)的合成；促進(jìn)卵泡內(nèi)膜細(xì)胞分化，促進(jìn)顆粒細(xì)胞增生和卵泡液的分泌。一般來說，促卵泡素主要影響生長卵泡的數(shù)量。在促黃體素的協(xié)同下，促使卵泡內(nèi)膜細(xì)胞分泌雌激素；激發(fā)卵泡的最后成熟；誘發(fā)排卵并使顆粒細(xì)胞變成黃體細(xì)胞。 （2）對公畜可促進(jìn)生精上皮細(xì)胞發(fā)育和精子形成。促卵泡素能促進(jìn)曲精細(xì)管的增大。促進(jìn)生殖上皮細(xì)胞分裂，刺激精原細(xì)胞增殖，而且在睪酮的協(xié)同作用下促進(jìn)精子形成。1、促卵泡素：3、應(yīng)用（1） 提早動物的性成熟。對接近性成熟的雌性動物和孕激素配合應(yīng)用，可提早發(fā)情配種。（2）誘發(fā)泌乳乏情的母畜發(fā)情

15、。對產(chǎn)后4周的泌乳母豬及60d以后的母牛，應(yīng)用FSH可提高發(fā)情率和卵率，縮短其產(chǎn)犢間隔。 （3）超數(shù)排卵。為了獲得大量的卵子和胚胎，應(yīng)用FSH可使卵泡大量發(fā)育和成熟排卵，牛羊應(yīng)用FSH和LH，平均排卵數(shù)可達(dá)10枚左右。1、促卵泡素：（4） (治療卵巢疾病。FSH對卵巢機(jī)能不全或靜止，卵泡發(fā)育停滯或交替發(fā)育及多卵泡發(fā)育均有較好療效。如母畜不發(fā)情、安靜發(fā)情、卵巢發(fā)育不全、卵巢萎縮、卵巢硬化、持久黃體等(對幼稚型卵巢無反應(yīng))，其用量為： 牛、馬為200450U(國產(chǎn)制劑，下同)；豬50-100 U，肌注，每日或隔日一次，連用23次。若與LH合用，效果更好。（5）治療公畜精液品質(zhì)不良。當(dāng)公畜精子密度不

16、足或精子活率低時，應(yīng)用FSH和LH可提高精液晶質(zhì)。2、促黃體素（LH） 1、來源與特性 促黃體素又稱黃體生成素，簡稱LH。是由垂體前葉促黃體素細(xì)胞產(chǎn)生的。 促黃體素也是一種糖蛋白激素，其分子量：牛、綿羊為30 000u，而豬為100000u。其分子有 亞基和亞基組成。促黃體素的提純品化學(xué)性質(zhì)比較穩(wěn)定，在凍干時不易失活。2、促黃體素（LH）2、生理功能 對母畜，和FSH協(xié)同，促進(jìn)卵巢血流加速，刺激卵泡最后成熟并分泌雌激素；在FSH作用的基礎(chǔ)上LH突發(fā)性分泌能引起排卵和促進(jìn)黃體的形成，并能促進(jìn)牛、豬等動物的黃體釋放孕酮。 對公畜，可刺激睪丸間質(zhì)細(xì)胞合成和分泌睪酮，這對睪丸、副性腺的發(fā)育和精于的最后

17、成熟起決定性作用。2、促黃體素（LH）各種家畜垂體中FSH和LH的含量比例不同，與家畜生殖活動的特點有密切的關(guān)系。例如母牛垂體中FSH最低，母馬的最高，豬和綿羊介于兩者之間。就兩種激素的比例來說，牛、羊的FSH顯 著低于LH，而馬的恰恰相反，母豬的介于中間。這種差別關(guān)系到不 同家畜發(fā)情期的長短，排卵時間的早晚，發(fā)情表現(xiàn)的強弱以 及安靜發(fā)情出現(xiàn)的多少等。各種母畜垂體前葉促卵泡素及促黃體素含量比例與發(fā)情排卵特點的關(guān)系發(fā)情持續(xù)期17h35h48h144h排卵時間發(fā)情停止后12h近發(fā)情末期發(fā)情停止前8h發(fā)情停止前26h安靜排卵較多較多稀少稀少2、促黃體素（LH）3、應(yīng)用 主要用于治療排卵障礙、卵巢囊腫

18、、早期胚胎死亡或早期習(xí)慣性流產(chǎn)、母畜發(fā)情期過短、久配不孕、公畜性欲不強、精液和精子量少等癥。在臨床上常以人絨毛膜促性腺激素代替，因其成本低，且效果較好。近年來，我國已有了垂體促性腺激素FSH和LH商品制劑，并在生產(chǎn)中使用，取得一定效果。一般用FSH治療多卵泡發(fā)育，卵泡發(fā)育停滯，持久黃體；2、促黃體素（LH）用LH治療卵巢囊腫，排卵遲緩，黃體發(fā)育不全；用兩種激素 (FSH+LH)治療卵巢靜止或卵泡中途萎縮。這兩種激素制劑還可用于誘發(fā)季節(jié)性繁殖的母畜在非繁殖季節(jié)發(fā)情和排卵。在 同期發(fā)情處理過程中，配合使用這兩種激素，可增進(jìn)群體母畜發(fā)情和排卵的同期率。3、促乳素（PRL） 1、來源與性質(zhì) 促乳素又稱

19、催乳素和促黃體分泌素，簡稱PRL。由垂體前葉嗜酸性細(xì)胞所產(chǎn)生。 促乳素是一種蛋白質(zhì)激素。不同家畜促乳素的分子結(jié)構(gòu)、生材活性和免疫活性都十分相似。2、生理功能 它的主要生理作用是：促進(jìn)乳腺的機(jī)能。它與雌激素協(xié)同作用于乳腺導(dǎo)管系統(tǒng)，與孕酮共同作用于腺泡系統(tǒng)，刺激乳腺的發(fā)育，與皮質(zhì)類固醇激素一起激發(fā)和維持泌乳活動。促使黃體分泌孕酮。 對公畜，具有維持睪丸分泌睪酮的作用，并與雌激素協(xié)同，刺激副性腺的發(fā)育。三、胎盤促性腺激素（一）概念： 胎盤促性腺激素是指由人工從人的胎盤或孕馬血清中提取出來的、與垂體促性腺激素作用相同的一類促性腺激素。主要有孕馬血清促性腺激素和人絨毛膜促性腺激素兩種。 1來源 ：孕馬血

20、清促性腺激素主要存在于孕馬的血清中，它是由馬、驢或斑馬子宮內(nèi)膜的“杯狀”組織所分泌的。一般妊娠后40d左右開始出現(xiàn)，60d時達(dá)到高峰，此后，可維持至第120d，然后逐漸下降，至第170d時幾乎完全消失。血清中PMSG的含量因品種不同而異，輕型馬最高(每毫升血液中含100U)，重型馬最低(每毫升血液中含20U)，兼用品種馬居中(每毫升血液中含50U)。在同一品種中，也存在個體間的差異。此外，胎兒的基因型對其分泌量影響最大，如驢懷騾分泌量最高，馬懷馬次之，馬懷騾再次之，驢懷驢最低。 1.孕馬血清促性腺激素(PMSG)5010084590150（4590天采血）PMSG合成量隨妊娠天數(shù)的變化2、特性

21、：PMSG是一種糖蛋白激素，含糖量很高，達(dá)4145。其分子量為53000u。PMSG的分子不穩(wěn)定，高溫、酸、堿等都能引起失活，分離提純也比較困難。3、生理功能 (1)與FSH的功能很相似，有著明顯的促卵泡發(fā)育的作用。 (2)由于它可能含有類似LH的成分，因此它能促進(jìn)排卵和黃體形成。 (3)對公畜還可促使精細(xì)管發(fā)育和性細(xì)胞分化。1.孕馬血清促性腺激素(PMSG)孕馬血清促性腺激素(PMSG)4、應(yīng)用 (1)催情：PMSG對于各種動物均有促進(jìn)卵泡發(fā)育，引起正常發(fā)情的效果。 (2)刺激超數(shù)排卵、增加排卵數(shù)：PMSG來源廣，成本低，作用緩慢，半衰期較FSH長，故應(yīng)用廣泛。但因系糖蛋白激素，多次連續(xù)使用

22、易產(chǎn)生抗體而降低超排效果。常與HCG使用。 （3）促進(jìn)排卵，治療排卵遲滯：對卵巢發(fā)育不全、卵巢機(jī)能衰退、長期不發(fā)情、持久黃體以及公畜性欲不強和生精機(jī)能減退等，療效顯著。2.人絨毛膜促性腺激素（HCG） 1來源與特性 (1)來源：人絨毛膜促性腺激素由孕婦胎盤絨毛的合胞體層產(chǎn)生，約在受孕第8d開始分泌，妊娠第8-9周時升至最高，至第21-22周時降至最低。 (2)特性：HCG是一種糖蛋白激素，其分子有亞基和亞基組成，其化學(xué)結(jié)構(gòu)與LH相似。 2、生理功能 HCG的功能與LH很相似，可促進(jìn)母畜性腺發(fā)育，促進(jìn)卵泡成熟、排卵和形成黃體；對公畜能刺激睪丸曲精細(xì)管精子的發(fā)生和間質(zhì)細(xì)胞的發(fā)育。 3應(yīng)用 在生產(chǎn)上

23、主要用于防治母畜排卵遲緩及卵泡囊腫，增強超數(shù)排卵和同期發(fā)情時的同期排卵效果。對公畜睪丸發(fā)育不良和陽痿也有較顯著的治療效果。常用的劑量為豬 500-1 0001U，牛500-1500IU，馬1000一2000IU。四、性腺激素1概述：性腺激素由性腺卵巢和睪丸分泌，結(jié)構(gòu)相似，功能接近，一般為類固醇激素。主要功能是:促進(jìn)第二性征發(fā)育和維持促進(jìn)動物的性行為表現(xiàn)和發(fā)情表現(xiàn) 促進(jìn)生殖器官的周期性變化1、雄性激素1來源 最主要的形式為睪酮，由睪丸間質(zhì)細(xì)胞所分泌。腎上腺皮質(zhì)部、卵巢、胎盤也能分泌少量雄激素，但其量甚微。公畜摘除睪丸后，不能獲得足夠的雄激素以維持雄性機(jī)能。 睪酮一般不在體內(nèi)存留，而很快被利用或分

24、解，并通過尿液或膽汁、糞便排出體外。 1、雄性激素2生理功能 (1) 刺激精子發(fā)生，延長附睪中精子的壽命。 (2) 促進(jìn)雄性副性器官的發(fā)育和分泌機(jī)能，如前列腺、精囊腺、尿道球腺、輸精管、 陰莖和陰囊等。 (3)促進(jìn)雄性第二性征的表現(xiàn)，如骨骼粗大、肌肉發(fā)達(dá)、外表雄壯等。 (4)促進(jìn)公畜的性行為和性欲表現(xiàn)。 (5)雄激素量過多時，通過負(fù)反饋作用，抑制垂體分泌過多的促性腺激素，保持體內(nèi)激素的平衡狀態(tài)。 3應(yīng)用 在臨床上主要用于治療公畜性欲不強和性機(jī)能減退。此外,母畜或去勢公畜用雄激素處理后,可用作試情動物。常用制劑為丙醋睪酮其使用方法及一般使用劑量如下：皮下埋藏：牛0.510g；豬、羊。肌肉注射：牛

25、0.10.3g；豬、羊0.1g。1、雄性激素2、雌激素 來源與種類：雌激素主要來源于卵泡內(nèi)膜細(xì)胞和卵泡顆粒細(xì)胞、腎上腺皮質(zhì) 、胎盤和雄性動物睪丸 。動物體內(nèi)的雌激素主要有雌二醇、雌酮、雌三醇、馬烯雌酮、馬奈雌酮等。人工合成的雌激素主要有己烯雌酚、苯甲酸雌二醇、己雌酚、二丙酸雌二醇、二丙酸己烯雌酚、乙炔雌二醇、戊酸雌二醇、雙烯雌酚等。 生理作用（1） 剌激并維持雌性動物生殖道的發(fā)育。（2） 使雌性動物發(fā)生并維持第二性征。（3） 刺激卵泡發(fā)育。（4） 作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，誘導(dǎo)發(fā)情行為。（5） 刺激子宮和陰道腺上皮增生、角質(zhì)化，并分泌稀薄粘液，為交配活動作準(zhǔn)備；（6） 刺激子宮和陰道平滑肌收縮，促進(jìn)

26、精子運行（7） 刺激乳腺腺泡和管狀系統(tǒng)發(fā)育，并對分娩啟動具有一定作用。2、雌激素 （8）與催產(chǎn)素有協(xié)同作用，刺激子宮平滑肌收縮，有利于分娩。（9）在泌乳期間，雌激素與催乳素有協(xié)同作用，可以促進(jìn)乳腺發(fā)育和乳汁分泌。（10）雌激素對雄性動物的生殖活動主要表現(xiàn)為抑制效應(yīng)。大劑量雌激素可引起雄性胚胎雌性化，并對雄性第二性征和性行為發(fā)育有抑制作用。還可引起睪丸和附性器官萎縮，精子生成減少，雄性特征消失。2、雌激素 臨床應(yīng)用：合成類雌激素很多、主要有己烯雌酚 一丙酸己烯雌酚、二丙酸雌二醇、乙烯酸、雙烯雌酚等。雌激素在臨床上主要配合其他藥物（如三合激素）用于誘導(dǎo)發(fā)情：尤其在豬中，由于雌激素具有促黃體作用，所

27、以用雌激素處理母豬后配合應(yīng)用前列腺素，可以誘導(dǎo)母豬同期發(fā)情。在其他動物中，雌激素單獨應(yīng)用雖可誘導(dǎo)發(fā)情，但一般不排卵。因此，用雌激素催情時，必須等到下一個情期才能配種。 2、雌激素 2、雌激素臨床應(yīng)用：主要用于促進(jìn)產(chǎn)后胎衣或木乃伊化胎兒的排出，人工流產(chǎn)、治療子宮炎等。人工刺激泌乳。還可用于公畜的“化學(xué)去勢”，以提高肥育性能和改善肉質(zhì)。3、孕激素來源：主要來自卵泡內(nèi)膜細(xì)胞、顆粒細(xì)胞、黃體細(xì)胞、胎盤、睪丸、腎上腺皮質(zhì)孕酮種類：動物體內(nèi)以孕酮（又稱黃體酮）生物活性最高。孕激素通常以孕酮為代表。除孕酮外，天然孕激素還有孕烯醇酮、孕烷二醇、脫氧皮質(zhì)酮等。人工合成的孕激素有甲基乙酸孕酮（簡稱甲孕酮）、乙酸氯

28、地孕酮（簡稱氯地孕酮）、甲地孕酮、炔諾酮等。2生理作用：（1）孕激素能促進(jìn)生殖道發(fā)育。生殖道受到雌激素的剌激而開始發(fā)育，但只有在經(jīng)過孕激素作用后，才能發(fā)育完全；（2）少量孕激素能與雌激素共同作用，使母畜出現(xiàn)發(fā)情的外部表現(xiàn)，大量孕激素能抑制發(fā)情和排卵，對抗雌激素的作用；（3）通過刺激子宮內(nèi)膜腺體分泌和抑制子宮肌肉收縮而促進(jìn)胚胎著床并維持妊娠。 3、孕激素3、孕激素2生理作用：（4）促使子宮頸D和陰道收縮，子宮頸粘液變稠，以防異物侵入，有利于保胎。 （5）孕激素對雄性動物生殖活動的作用，主要通過生物合成雄激素和雌激素來體現(xiàn)。3臨床應(yīng)用：孕激素主要用于治療因黃體機(jī)能失調(diào)引起的習(xí)慣性流產(chǎn)誘導(dǎo)發(fā)情和同期

29、發(fā)情等。用于誘導(dǎo)發(fā)情和同期發(fā)情時，孕激素必須連續(xù)提供（一般于皮下埋植或用陰道海綿栓）7天以上。在這種情況下，終止提供孕激素后，母畜即可發(fā)情排卵。3、孕激素3、孕激素3臨床應(yīng)用：治療卵巢囊腫、卵泡囊腫等現(xiàn)已有若干種具有口服、注射效能的合成孕激素物質(zhì)，其效能遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于孕酮。如：甲孕酮(MAP)、甲地孕酮(MA)、氯地孕酮(CAP)氟孕酮 (FGA)、炔諾酮 16-次甲基甲地孕酮(MGA)、18甲基炔諾酮等。生產(chǎn)中常制成油劑用于肌肉注射，也可制成丸劑皮下埋藏或制成乳劑用于陰迫道栓。孕激素埋植工具與埋植方法示意圖4、松弛素（RLX） 來源：又稱恥骨松弛素，主要由妊娠黃體分泌，某些動物的胎盤、子宮、乳腺、

30、前列腺等也可分泌少量松弛素。豬、牛等動物的松弛素主來自黃體，而兔主要來自胎盤。松弛素是一種水溶性多肽類，其分泌量隨妊娠而逐漸增長，在妊娠末期含量達(dá)到高峰，分娩后從血液中消失。生理作用：（1） 在妊娠期的主要作用，是防止未成熟的胎兒流產(chǎn)。（2） 在分娩時，松弛素水平降低，解除EOP對催產(chǎn)素釋放的抑制作用，催產(chǎn)素釋放增加，有利于分娩。 （3）松弛素是協(xié)助家畜分娩的一種激素。但它必須在雌激素和孕激素預(yù)先作用下，促使骨盆韌帶、恥骨聯(lián)合松弛，子宮頸開，以利胎兒出。 （4） 在雌激素的作用下，松弛素還可促進(jìn)乳腺發(fā)育。（5） 在卵泡發(fā)育過程中，松弛素作為生長因子，具有促進(jìn)顆粒細(xì)胞增生的作用。 4、松弛素（R

31、LX） 臨床應(yīng)用：目前國外已有三種松弛素商品制劑，即Releasin（由松弛素組成）、Cervilaxin（由宮頸松弛因子組成）和Lutrexin（由黃體協(xié)同因子組成）。臨床上可用于子宮鎮(zhèn)痛、預(yù)防流產(chǎn)和早產(chǎn)以及誘導(dǎo)分娩等。 4、松弛素（RLX） 五、前列腺素（PG） (一)來源與特性 1934年，有人分別在人、猴、山羊和綿羊的精液中發(fā)現(xiàn)了前列腺素。當(dāng)時設(shè)想此類物質(zhì)可能由前列腺分泌，故命名為前列腺素(PG)。后來發(fā)現(xiàn)PG是一組具有生物活性的類脂物質(zhì)，而且?guī)缀醮嬖谟谏眢w各種組織中，并非由專一的內(nèi)分泌腺產(chǎn)生，主要來源于精液、子宮內(nèi)膜、母體胎盤和下丘腦。 前列腺素在血液循環(huán)中消失很快，其作用主要限于鄰

32、近組織，故被認(rèn)為是一種局部激素。 (二)結(jié)構(gòu)與種類 前列腺素的基本結(jié)構(gòu)式為含有20個碳原子的不飽和脂肪酸。根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu)和生物學(xué)活性的不同，可分為A、B、C、D、E、F、G、H多型。其中最主要的是PGA、PGB、PGE、PGF四型，在家畜繁殖上則以PGE、PGF兩類最為重要。 (三)生理功能 不同類型的前列腺素具有不同的生理功能。在調(diào)節(jié)家畜繁殖機(jī)能方面，最重要的是 PGF，其主要功能如下： 1溶解黃體 由子宮內(nèi)膜產(chǎn)生的Pgf2a。通過“逆流傳遞系統(tǒng)”由子宮靜脈透人卵巢動脈而作用于黃體，促使黃體溶解，使孕酮分泌減少或停止，從而促進(jìn)發(fā)情。 2促進(jìn)排卵。 PG2a觸發(fā)卵泡壁降解酶的合成，同時也由于刺

33、激卵泡外膜組織的平滑肌纖維收縮增加了卵泡內(nèi)壓力，導(dǎo)致卵泡破裂和卵子排出。五、前列腺素（PG）3與子宮收縮和分娩活動有關(guān) ； PG對子宮肌有強烈的收縮作用，子宮收縮(如分娩時)，血漿PGF2a的水平立即上升。PG可促進(jìn)催產(chǎn)素的分泌，并提高懷孕子宮對催產(chǎn)素的敏感性PGE可使子宮頸松弛，有利于分娩。4可提高精液晶質(zhì)：精液中的精子數(shù)和PG的含量成正比，并能夠影響精子的運行和 獲能。PGE能夠使精囊腺平滑肌收縮，引起射精。PG可以通過精子體內(nèi)的腺苷酸環(huán)化酶使精子完全成熟，獲得穿過卵子透明帶使卵子受精的能力。五、前列腺素（PG）5有利于受精：PG在精液中含量最多，對子宮肌肉有局部刺激作用，使子宮頸舒張，有

34、利于精子的運行,通過 PGF2a能夠增加精子的穿透力和驅(qū)使精于通過子宮頸粘液。 五、前列腺素（PG）綿羊子宮前列腺素進(jìn)入卵巢的途徑PG子宮V卵巢A黃體PG由A卵巢黃體天然前列腺素提取較困難，而且在體內(nèi)的半衰期很短。如以靜脈注射體內(nèi)，lmin內(nèi)就可被代謝95，生物活性范圍廣，使用時容易產(chǎn)生副作用。而合成的前列 腺素則具有作用時間長、活性較高、副作用小、成本低等優(yōu)點，所以目前廣泛地應(yīng)用其類似物，如15甲基PGF2a、PGF1a、甲脂 (Q乙基厶PPGF2a,(四)應(yīng)用(四)應(yīng)用前列腺素在繁殖上主要應(yīng)用于以下幾方面： 調(diào)節(jié)發(fā)情周期PGP2a及其類似物，能顯著縮短黃體的存在時間，控制各種家畜的發(fā)情周期

35、，促進(jìn)同期發(fā)情，促進(jìn)排卵。PGF2。的劑量，肌肉注射或子宮內(nèi)灌注：牛為28mg，豬、羊為12mg。2人工引產(chǎn) 由于PG2a的溶黃體作用，對各種家畜的引產(chǎn)有顯著的效果，用于催產(chǎn)和同期分娩。PGF2a的用量：牛1530mg，豬2510mg，綿羊25mg，山羊20mg：3治療母畜卵巢囊腫與子宮疾病 如子宮積膿、干尸化胎兒、無乳癥等癥。劑量同上。4可以增加公畜的射精量，提高受胎率 據(jù)報道，對公牛在采精前30min注射PGF2a 2030mg，既可提高公牛的性欲，又能提高射精量。(四)應(yīng)用六、外激素(一)來源與特性 外激素是由外激素腺體釋放的。外激素腺體在動物體內(nèi)分布很廣泛；主要的有皮脂腺、汗腺、唾液腺

36、、下頜腺、淚腺、耳下腺、包皮腺等。有些家畜的尿液和糞便中亦含有外激素。外激素的性質(zhì)因分泌動物種類不同而異。如公豬的外激素有兩種：一種是由睪丸合成的有特殊氣味的類固醇物質(zhì)，貯存于脂肪中，由包皮腺和唾液腺排出體外；第二種是由下頜腺合成的有麝香氣味的物質(zhì)，經(jīng)由唾液中排出。羚羊的外激素含有戊酸，具有揮發(fā)性。昆蟲的外激素有40多種，多為乙酸化合物。各種外激素都含有揮發(fā)性物質(zhì)。六、外激素(二)應(yīng)用 哺乳動物的外激素，大致可分為信號外激素，誘導(dǎo)外激素，行為激素等。對家畜繁殖來說，性行為外激素(簡稱性外激素)比較重要。主要應(yīng)用于以下幾方面： 1，母豬催情：據(jù)試驗，給斷奶后第2、4d的母豬鼻子上噴灑合成外激素2

37、次，能促進(jìn)其卵巢機(jī)能的恢復(fù)；青年母豬給以公豬刺激，則能使初情期提前到來。 2母豬的試情母豬對公豬的性外激素反應(yīng)非常明顯。例如利用雄烯酮等合成的公豬性外激素，發(fā)情母豬則表現(xiàn)靜立反應(yīng)，發(fā)情母豬的檢出率在90以上，而且受胎率和產(chǎn)仔率均比對照組提高。 3用于公畜采精 使用性外激素，可加速公畜采精訓(xùn)練。 4其他性外激素可以促進(jìn)牛、羊的性成熟，提高母牛的發(fā)情率和受胎率。外激素還可以解決豬群的母性行為和識別行為，為寄養(yǎng)提供方便的方法。生殖激素的調(diào)節(jié)一、生殖激素的調(diào)節(jié)機(jī)制 畜禽的整個生殖活動都是受神經(jīng)、激素控制。從圖42中可以看出，中樞神經(jīng)系統(tǒng)把外界環(huán)境的刺激傳到下丘腦，使之分泌促性腺釋放激素，促性腺釋放激素

38、作用于垂體，促使垂體分泌促性腺激素，促性腺激素即作用于性腺，使性腺分泌性腺激素。垂體激素可以通過反饋作用調(diào)節(jié)下丘腦釋放激素的分泌。同樣，性腺激素也可以通過反潰作用調(diào)節(jié)下丘腦和垂體釋放相應(yīng)的激素。 (一) 性成熟的調(diào)節(jié) 母畜初情期時，由于促性腺激素的分泌量較少或不恒定，不能維持正常的發(fā)情和排卵，其受胎率較低，且產(chǎn)仔數(shù)少。 母畜到達(dá)性成熟時，下丘腦、垂體和卵巢均已成熟，能夠分泌正常量的各種激素，維持周期性的發(fā)情和正常的妊娠。性成熟的個體生殖激素分泌量增加到正常水平，需要一定的體成熟的生理條件來保證。如果個體生長發(fā)育不良，使體成熟延遲，就會推遲性成熟和初情期的到來。據(jù)此理論，在生產(chǎn)上對接近初情期的母

39、畜使用外源性生殖激素，可提早使母畜正常發(fā)情和排卵，提早利用。 二、母畜生殖活動的調(diào)節(jié)二、母畜生殖活動的調(diào)節(jié)(二)繁殖季節(jié)的調(diào)節(jié)具有季節(jié)性繁殖的家畜，如馬、驢和羊，在繁殖季節(jié)，促性腺激素的分泌量增加，卵巢能產(chǎn)生正常成熟的卵子。而在非繁殖季節(jié)，垂體激素分泌量很少或停止，活性降低，卵巢功能 低或停止活動。如補充外源激素，則可表現(xiàn)正常的繁殖能力。 母畜的發(fā)情過程是：下丘腦分泌的促性腺素釋放激素，作用于垂體前葉，使其分泌促卵泡素和少量的促黃體素，促使卵泡逐漸成熟。隨著卵泡的成熟，雌激素的分泌量逐漸增多，母畜表現(xiàn)發(fā)情征狀。同時，大量雌激素對下丘腦和垂體具有反饋作用，抑制垂體促卵泡素的分泌：并促進(jìn)促黃體素分

40、泌量的增加，兩者成一定比例時，即引起排卵。(三)發(fā)情周期的調(diào)節(jié)(三)發(fā)情周期的調(diào)節(jié)排卵后卵泡內(nèi)膜開始形成黃體，在促乳素的協(xié)同作用下，使黃體細(xì)胞分泌孕酮。孕酮對下丘腦和垂體具有負(fù)反饋作用，抑制促性腺激素的分泌。此時，排出的卵子如未受精，促乳素分泌量逐漸消失，使黃體退化萎縮。這時由于孕酮含量大幅度下降，而解除了對下丘腦和垂體的抑制，于是促性腺激素的分泌量又開始增加，隨之又開始了下一個發(fā)情周期(圖43)。 (三)發(fā)情周期的調(diào)節(jié) 黃體分泌的孕酮對維持妊娠起著決定性的作用，它能促使 子宮和乳腺發(fā)育，適應(yīng)胚胎發(fā)育的需要。在懷孕期，孕酮的來源是妊娠黃體和胎盤。牛、豬、羊、兔的妊娠黃體存在于整個懷孕期。黃體是

41、孕酮的主要來源，但胎盤亦有少量的分泌。馬、驢的妊娠黃體在5個月時開始退化，7個月時幾乎消失，這時孕酮完全由胎盤所分泌，由于此時孕酮分泌量不足，所以馬匹很容易在這一時期發(fā)生流產(chǎn)。 (四)妊娠的調(diào)節(jié)(五)分娩的調(diào)節(jié)分娩前數(shù)日，母畜血液中的孕激素含量下降。母畜妊娠期雌激素分泌量不斷增加，在分娩發(fā)動前達(dá)到高峰，它對催產(chǎn)素有高度的敏感性，容易引起子宮的收縮而發(fā)動分娩。據(jù)觀察，催產(chǎn)素晚間分泌量較多，所以母畜晚間分娩也較多。此外再加上松弛素的作用，便于胎兒的最后產(chǎn)出。腎上腺皮質(zhì)激素對分娩有促進(jìn)作用：如牛、羊在分娩前腎上腺皮質(zhì)激素的分泌量增加。同時，妊娠后期胎兒的垂體可分泌一定量的促性腺激素，可促使胎盤在產(chǎn)前分泌雌激素。母畜泌乳活動包括引起泌乳和維持泌乳兩個過程。妊娠期間由于胎盤和卵巢分泌多量的雌激素和孕酮，而抑制 垂體前葉分泌促乳素。在分娩后，孕酮水平突然下降，結(jié)果促乳素大量迅速釋放， 并強烈地促進(jìn)乳腺引起泌乳。(六)泌乳的調(diào)節(jié)(六)泌乳的調(diào)節(jié)以后在血液中