遺傳學第三版課件(T)第十三章-數(shù)量性狀的遺傳

1、第十三章 數(shù)量性狀的遺傳第十三章 數(shù)量性狀的遺傳 前述的遺傳現(xiàn)象是基于一個共同的遺傳本質(zhì)，即生物體的遺傳表現(xiàn)直接由其基因型所決定可根據(jù)遺傳群體的表現(xiàn)變異推測群體的基因型變異或基因的差異。 質(zhì)量性狀(qualitative trait)的特點：表現(xiàn)型和基因型的變異不連續(xù)(discontinuous) 。在雜種后代的分離群體中可采用經(jīng)典遺傳學分析方法，研究其遺傳動態(tài)。 前述的遺傳現(xiàn)象是基于一個共同的遺傳本質(zhì)，即生物體的遺 生物界中還存在另一類遺傳性狀，其表現(xiàn)型變異是連續(xù)的(continuous) 數(shù)量性狀(quantitative trait) 。 例如，人的身高、動物體重、植株生育期、果實大小，

2、產(chǎn)量高低等。 通過對表現(xiàn)型變異的分析推斷群體的遺傳變異借助數(shù)量統(tǒng)計的分析方法，可以有效地分析數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。 生物界中還存在另一類遺傳性狀，其表現(xiàn)型變異是連續(xù)的(數(shù)量性狀的類別：.嚴格的連續(xù)變異：如人的身高；株高、粒重、產(chǎn)量；棉花的纖維長度、細度、強度等；.準連續(xù)變異(Quasi continuous variation)：如分蘗數(shù)(穗數(shù))、產(chǎn)蛋量、每穗粒數(shù)等，但大量值時，每個數(shù)值均可能出現(xiàn)，不會出現(xiàn)有小數(shù)點的數(shù)字。但有的性狀即有質(zhì)量亦有數(shù)量性狀的特點，所以有人提出質(zhì)量數(shù)量性狀的概念。數(shù)量性狀的類別：.嚴格的連續(xù)變異：如人的身高；株高、粒重、第一節(jié) 群體的變異第一節(jié) 群體的變異生物群體的變

3、異表現(xiàn)型變異+遺傳變異。數(shù)量性狀的遺傳變異群體內(nèi)各個體間遺傳組成的差異。當基因表達不因環(huán)境的變化而異：個體表現(xiàn)型值（P)是基因型值(G)和隨機機誤(e)的總和，其中：隨機機誤(e)是個體生長發(fā)育過程所處小環(huán)境中的隨機效應(yīng)。P=G+e生物群體的變異表現(xiàn)型變異+遺傳變異。數(shù)量性狀的遺傳變異群 在數(shù)理統(tǒng)計分析中，通常采用方差(variance)度量某個性狀的變異程度。遺傳群體的表現(xiàn)型方差(phenotypic variance，Vp ) 基因型方差(genotypic variance, VG )+機誤方差(error variance, Ve ) 。VP =VG + Ve 在數(shù)理統(tǒng)計分析中，通常采

4、用方差(variance)度控制數(shù)量性狀的基因具有各種效應(yīng)，主要包括：加性效應(yīng)(additive effect，A )：基因座(locus)內(nèi)等位基因(allele)的累加效應(yīng)；顯性效應(yīng)(dominance effect，D )：基因座內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)?；蛐椭凳歉鞣N基因效應(yīng)的總和?？刂茢?shù)量性狀的基因具有各種效應(yīng)，主要包括：加性效應(yīng)(addi群體表現(xiàn)型方差 分解為加性方差、顯性方差和機誤方差。表現(xiàn)型方差：基因型值：G=A+D表現(xiàn)型值：P =G+e =A+D+e1、加性顯性模型：VP=VA+VD+Ve群體表現(xiàn)型方差 分解為加性方差、顯性方差和機誤方差。表現(xiàn)型 對于某些性狀，不同基因座的非

5、等位基因之間可能存在相互作用，即上位性效應(yīng)(epitasis effect，I)?；蛐椭? G=A+D+I表現(xiàn)型值: P=A+D+I+e群體表現(xiàn)型變異(方差）：VP=VA+VD+VI+Ve2.加性顯性上位性模型： 對于某些性狀，不同基因座的非等位基因之間可能存在相互 假設(shè)只存在基因加性效應(yīng)(G=A )，4種基因數(shù)目的F2群體表現(xiàn)型值頻率分布列于下圖。 當機誤效應(yīng)不存在時：如性狀受少數(shù)基因(如1-5對)控制，表現(xiàn)典型的質(zhì)量性狀；但基因數(shù)目較多時(如10對)則有類似數(shù)量性狀的表現(xiàn)。 假設(shè)只存在基因加性效應(yīng)(G=A )，4種基因數(shù)目的F多基因(polygenes)控制的性狀一般均表現(xiàn)數(shù)量遺傳的特征

6、。 但是一些由少數(shù)主基因(major gene)控制的性狀仍可能因為存在較強的環(huán)境機誤而歸屬于數(shù)量性狀。當存在機誤效應(yīng)時：表現(xiàn)型呈連續(xù)變異，當受少數(shù)基因(如1-5對)控制時，可對分離個體進行分組；但基因數(shù)目較多(如10對)則呈典型數(shù)量性狀表現(xiàn)。多基因(polygenes)控制的性狀一般均表現(xiàn)數(shù)量遺傳的生物所處的宏觀環(huán)境對群體表現(xiàn)也具有環(huán)境效應(yīng)(E)； 基因在不同環(huán)境中表達也可能有所不同，會存在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(GE)。生物體在不同環(huán)境下的表現(xiàn)型值可以細分為：群體表現(xiàn)型變異也可作相應(yīng)分解：P=E+G+GE+eVP=VG+VGE+Ve生物所處的宏觀環(huán)境對群體表現(xiàn)也具有環(huán)境效應(yīng)(E)； 基因在不

7、下圖為四個品種(Gl-G4)在個環(huán)境(El-E3)中的產(chǎn)量表現(xiàn)。不存在GE互作，4個品種在3種環(huán)境中的表現(xiàn)同步提高。當存在GE互作時，4個品種在各環(huán)境中的表現(xiàn)不同。下圖為四個品種(Gl-G4)在個環(huán)境(El-E3)中的產(chǎn)量品種3和4在環(huán)境1中有較高的產(chǎn)量表現(xiàn)，在環(huán)境3中卻表現(xiàn)較差。品種1和2在環(huán)境1中產(chǎn)量較低，但環(huán)境3中卻表現(xiàn)良好。品種3和4：環(huán)境1中產(chǎn)量性狀基因表現(xiàn)優(yōu)于其它品種； 品種1和2：產(chǎn)量基因則適宜在環(huán)境3中表達。品種3和4在環(huán)境1中有較高的產(chǎn)量表現(xiàn)，在環(huán)境3中卻表現(xiàn)較差。. 加性顯性遺傳體系的互作效應(yīng)：個體表現(xiàn)型值：P=E+A+D+AE+DE+e. 加性顯性上位性遺傳體系的互作效應(yīng)

8、：個體表現(xiàn)型值：P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e表現(xiàn)型方差：VP=VE +VA +VD +VI+VAE+VDE+VIE+Ve顯性與環(huán)境互作效應(yīng)(DE)GE互作效應(yīng)加性與環(huán)境互作效應(yīng)(AE)表現(xiàn)型方差：VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve. 加性顯性遺傳體系的互作效應(yīng)：個體表現(xiàn)型值：P=E+第二節(jié) 數(shù)量性狀的特征第二節(jié) 數(shù)量性狀的特征數(shù)量遺傳學是從孟德爾經(jīng)典遺傳學的基礎(chǔ)上發(fā)展而成的一門科學，但與孟德爾遺傳學有著明顯的區(qū)別。數(shù)量遺傳學是從孟德爾經(jīng)典遺傳學的基礎(chǔ)上發(fā)展而成1918年R. A. Fisher發(fā)表“根據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)對親子間相關(guān)性的研究”論文統(tǒng)計方法與遺傳分析方法結(jié)合 創(chuàng)

9、立了數(shù)量遺傳學。1925年著研究工作者統(tǒng)計方法一書(Statistical Methodsfor Research Workers)，為數(shù)量遺傳學研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析(ANOVA)方法, 為數(shù)量遺傳學發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。1918年R. A. Fisher發(fā)表“根據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)對1數(shù)量性狀具有以下特點：. 數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性： 雜交后代難以明確分組，只能用度量單位進行測量，并采用統(tǒng)計學方法加以分析；P1 P2F1 表現(xiàn)介于兩者之間F2 連續(xù)變異例如，玉米果穗長度不同的兩個品系進行雜交 1數(shù)量性狀具有以下特點：. 數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性：遺傳學第三版課件(T)第十三

10、章-數(shù)量性狀的遺傳 因此，分析數(shù)量性狀遺傳的變異實質(zhì)，對提高數(shù)量性狀育種的效率是很重要的。 F2的連續(xù)分布比親本和F1都更廣泛(表131和圖133)。 因此，分析數(shù)量性狀遺傳的變異實質(zhì)，對提高數(shù)量性狀育種數(shù)量性狀的類別：嚴格的連續(xù)變異：如人的身高；株高、粒重、產(chǎn)量；棉花的纖維長度、細度、強度等；準連續(xù)變異(Quasi continuous variation)：如分蘗數(shù)(穗數(shù))、產(chǎn)蛋量、每穗粒數(shù)等，但在測量值很大時，每個數(shù)值均可能出現(xiàn)，但不會出現(xiàn)有小數(shù)點的數(shù)字。數(shù)量性狀的類別：嚴格的連續(xù)變異：如人的身高；準連續(xù)變. 對環(huán)境條件比較敏感：由于環(huán)境條件的影響，親本與F1中的數(shù)量性狀也會出現(xiàn)連續(xù)變異

11、的現(xiàn)象。如玉米P1、P2和F1的穗長呈連續(xù)分布，而不是只有一個長度。但這種變異是不遺傳的，且易與可遺傳的數(shù)量性狀相混。. 對環(huán)境條件比較敏感：由于環(huán)境條件的影響，親本與F1中的. 數(shù)量性狀由普遍存在著基因型與環(huán)境互作：控制數(shù)量性狀的基因較多、且容易出現(xiàn)在特定的時空條件下表達，在不同環(huán)境下基因表達的程度可能不同。. 數(shù)量性狀由普遍存在著基因型與環(huán)境互作：控制數(shù)量性狀的基質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀 變異類型 種類上的變化(如紅、白花)數(shù)量上的變化(如高度) 表現(xiàn)型分布 不連續(xù) 連續(xù) 基因數(shù)目 一個或少數(shù)幾個 微效多基因 對環(huán)境的敏感性 不敏感 敏感 研究方法 系譜和概率分析 統(tǒng)計分

12、析質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀 變異類型 種2. 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說： 瑞典遺傳學家Nilsson-Ehle (尼爾遜.埃爾)于1909年對小麥籽粒顏色的遺傳進行研究后提出多基因假說，經(jīng)后人的試驗得以論證而得到公認。2. 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說： 瑞典遺傳學家Nils多基因假說要點：1決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多； 2各基因的效應(yīng)相等；3各個等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性或有增效和減效作用；4各基因的作用是累加性的。數(shù)量性狀的深入研究已進一步豐富和發(fā)展了多基因假說。多基因假說要點：1決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多； 2各基因由于F1可以產(chǎn)生等數(shù)R和r的雌配子和雄配子，當某性

13、狀由一對基因決定時F1可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子和雌配子，即：當性狀由n對獨立基因決定時，則F2的表現(xiàn)型頻率為：雌雄配子受精后，F(xiàn)2表現(xiàn)型頻率為：由于F1可以產(chǎn)生等數(shù)R和r的雌配子和雄配子，當某性狀由一當當n=3時，代入上式并展開，即得：當n=2時，代入上式并展開，即得：4R 3R 2R 1R 0R6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R當n=3時，代入上式并展開，即得：當n=2時，代入上式并展開為簡便起見，亦可用楊輝三角形中雙數(shù)行(即第二列中的2，4，8)來表示, 如下圖： 11121 n1133114641 n2151010511615201561 n31721353521711828567

14、0562881 n4為簡便起見，亦可用楊輝三角形中雙數(shù)行(即第二列中的 3研究方法：雜交后代中不能得到明確比例需對大量個體進行分析研究應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計方法分析平均效應(yīng)、方差、協(xié)方差等遺傳參數(shù)發(fā)現(xiàn)數(shù)量性狀遺傳規(guī)律。 目前，借助于分子標記和數(shù)量性狀基因位點（quantitative traitloci, QTL）作圖技術(shù)，可在分子標記連鎖圖上標出單個基因位點的位置、確定其基因效應(yīng)。3研究方法：雜交后代中不能得到明確比例需對大量個體進行分研究表明，數(shù)量性狀可有少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制、也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較小的微效多基因控制。主基因：控制某個性狀表現(xiàn)的效應(yīng)較大的少數(shù)基因；微效基因：數(shù)目較多，但每個基因?qū)?/p>

15、表現(xiàn)型的影響較?。恍揎椈颍夯蜃饔梦⑿。茉鰪娀蛳魅踔骰?qū)蛐偷淖饔?。如小家鼠有一種引起白斑的顯性基因，白斑的大小由一組修飾基因所控制。研究表明，數(shù)量性狀可有少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制、主基因：控制超親遺傳：在植物雜交時，雜種后代出現(xiàn)的一種超越雙親現(xiàn)象。如水稻的兩個品種：P 早熟(A2A2B2B2C1C1) 晚熟(A1A1B1B1C2C2)F1 (A1A2B1B2C1C2) 熟期介于雙親之間F227種基因型（其中A1A1B1B1C1C1的個體將比晚熟親本更晚，而A2A2B2B2C2C2的個體將比早熟親本更早）超親遺傳：在植物雜交時，雜種后代出現(xiàn)的一種超越雙親現(xiàn)象。如水第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳

16、研究的基本統(tǒng)計方法第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究數(shù)量遺傳學研究數(shù)量性狀在群體內(nèi)的遺傳傳遞規(guī)律目的：將總表現(xiàn)型變異分解為遺傳和非遺傳部分。統(tǒng)計參數(shù)(Parameter)：均值(Mean)、方差(Variance)、協(xié)方差(Covariance)和相關(guān)系數(shù)(Correlation coefficient)等提供可以解釋遺傳變異和預測變異在下一代表現(xiàn)程度所需的信息。在研究數(shù)量性狀的遺傳變異規(guī)律時，需采用數(shù)理統(tǒng)計的方法。數(shù)量遺傳學研究數(shù)量性狀在群體內(nèi)的遺傳傳遞規(guī)律統(tǒng)計參數(shù)(Pa平均數(shù)：表示一組資料的集中性，是某一性狀全部觀察數(shù) (表現(xiàn)型值)的平均。n 表示觀察的總個數(shù)、k 為組數(shù)、f 為頻率，1平均數(shù)：表示

17、平均數(shù)估計值、xi 表示資料中每一個觀察數(shù)平均數(shù)：表示一組資料的集中性，是某一性狀全部觀察數(shù)n 表示觀例如表13-1中，玉米短穗親本穗長：或例如表13-1中，玉米短穗親本穗長：或標準差和方差：表示一組資料的分散程度，是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。V 和S 越大，表示這個資料的變異程度越大，則平均數(shù)的代表性越小。2方差（V）和標準差（S） ：方差：標準差：標準差和方差：表示一組資料的分散程度，是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)遺傳學第三版課件(T)第十三章-數(shù)量性狀的遺傳例如表13-1中的短穗親本(n = 57)：樣本均值：或代表值xi 6 7 8頻數(shù)fi 21 24 8n=57例如表13-1中的短穗親

18、本(n = 57)：樣本均值：或代表樣本方差：樣本方差：又如：甲鄉(xiāng)：800斤50斤，該鄉(xiāng)產(chǎn)量差異大，但增產(chǎn)潛力也大；乙鄉(xiāng)：800斤30斤，該鄉(xiāng)產(chǎn)量差異小，穩(wěn)產(chǎn)性好。一般：育種上要求標準差大，則差異大，有利于單株的選擇；良種繁育場則標準差小，則差異小，可保持品種穩(wěn)定。又如：甲鄉(xiāng)：800斤50斤，該鄉(xiāng)產(chǎn)量差異大，但增產(chǎn)潛力也大在統(tǒng)計分析中，群體平均數(shù)度量了群體中所有個體的平均表現(xiàn)；群體方差和協(xié)方差則度量群體中個體的變異程度。對數(shù)量性狀方差和協(xié)方差的估算和分析是進行數(shù)量性狀遺傳研究的基礎(chǔ)。在統(tǒng)計分析中，群體平均數(shù)度量了群體中所有個體的平均表現(xiàn)；群體3協(xié)方差（C）和相關(guān)系數(shù)（r） ：由于存在基因連鎖或

19、基因一因多效，同一遺傳群體的不同數(shù)量性狀之間常會存在不同程度的相互關(guān)聯(lián)，可用協(xié)方差度量這種共同變異的程度。如兩個相互關(guān)聯(lián)的數(shù)量性狀(性狀X和性狀Y)，這兩個性狀的協(xié)方差CXY可用樣本協(xié)方差 來估算： 其中xi和yi分別是性狀X和性狀Y的第i項觀測值， 和 則分別是兩個性狀的樣本均值。3協(xié)方差（C）和相關(guān)系數(shù)（r） ：由于存在基因連鎖或基因一協(xié)方差值受成對性狀度量單位的影響。樣本相關(guān)系數(shù)的計算公式為：相關(guān)性遺傳分析常采用不受度量單位影響的相關(guān)系數(shù)r協(xié)方差值受成對性狀度量單位的影響。樣本相關(guān)系數(shù)的計算公式為：第四節(jié) 遺傳參數(shù)的估算及其應(yīng)用 數(shù)量性狀的方差和協(xié)方差(或相關(guān)系數(shù))估算和分析是數(shù)量遺傳分

20、析的基礎(chǔ)。數(shù)量遺傳學運用統(tǒng)計分析的方法 研究生物體表現(xiàn)的表現(xiàn)型變異中歸因于遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)的分量 并進一步分解遺傳變異中基因效應(yīng)的變異分量以及基因型環(huán)境互作變異的分量。第四節(jié) 遺傳參數(shù)的估算及其應(yīng)用 數(shù)量性狀的方一、遺傳效應(yīng)及其方差和協(xié)方差的分析：早期數(shù)量遺傳研究的群體，一般采用遺傳差異較大的二個親本雜交分析親本及其F1、F2或回交世代的表現(xiàn)型方差估算群體的遺傳方差或加性、顯性方差。甚因型不分離的純系親本及其雜交所得F1的變異歸因于環(huán)境機誤變異(Ve)，基因型方差等于0。F2世代變異包括分離個體的基因型變異和環(huán)境機誤變異由此，可以估算基因型方差:一、遺傳效應(yīng)及其方差和協(xié)方差的分析：早期數(shù)量遺

21、傳研究的群體，(2)對于自花授粉植物:采用親本和F1的表現(xiàn)型方差：(1)對于動物和異花授粉植物:由于可能存在嚴重的自交衰退現(xiàn)象，常用F1表現(xiàn)型方差估算環(huán)境機誤方差.可用純系親本(或自交系)表現(xiàn)型方差估計環(huán)境機誤方差或(2)對于自花授粉植物:采用親本和F1的表現(xiàn)型方差：(1)對由于遺傳實驗只能觀察遺傳世代的有限個體，因此所得的各項方差都是樣本方差群體方差的估計值。例：表13-1中玉米穗長試驗的結(jié)果，計算各項方差分量。各世代表現(xiàn)型方差的估計值為：由于遺傳實驗只能觀察遺傳世代的有限個體，因此所得例：表13-基因型方差( VG )的進一步分解：如假設(shè)不存在基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)( VGE=0 )和基因

22、的上位性效應(yīng)( VI=0 )，F(xiàn)2的表現(xiàn)型方差可以分解為：再增加兩個回交世代( 和 )，就可以進一步估算加性方差和顯性方差：基因型方差( VG )的進一步分解：如假設(shè)不存在基因型與環(huán)境例：表13-2小麥抽穗期及其表現(xiàn)型方差的實驗結(jié)果。 各項方差分量估計值的計算結(jié)果為：表13-2 小麥抽穗期及其表現(xiàn)型方差世代平均抽穗日期(從某一特定日期開始)表現(xiàn)型方差估計值P1(紅玉3號) 13.0 11.04P2(紅玉7號) 27.0 10.32F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 34.29例：表13-2小麥抽穗期及其表現(xiàn)型方差的實驗結(jié)果。 各項方差遺傳

23、交配設(shè)計及分析方法：（暫不要求）遺傳交配設(shè)計及分析方法：（暫不要求）遺傳率或遺傳力：指遺傳方差(VG)在總方差(VP)中所占比值，可作為雜種后代進行選擇的一個指標。遺傳率是度量性狀的遺傳變異占表現(xiàn)型變異相對比率的重要遺傳參數(shù)。遺傳率大，早期選擇效果好，如株高、抽穗期等性狀；遺傳率小，早期選擇效果差，如穗數(shù)、產(chǎn)量等。二、遺傳率的估算及其應(yīng)用：1概念： 遺傳率或遺傳力：指遺傳方差(VG)在總方差(VP)中所占比值. 廣義遺傳率(heritability in the broadsense，簡稱H2)簡單的數(shù)量遺傳分析，一般假定遺傳效應(yīng)只包括加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)，而且不存在基因效應(yīng)環(huán)境效應(yīng)的互作。通常

24、定義廣義遺傳率為總的遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率，表現(xiàn)型方差簡單地分解為：. 廣義遺傳率(heritability in the b. 狹義遺傳率(heritability in the narrow sense，簡稱h2)通常定義狹義遺傳率為加性遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率。. 狹義遺傳率(heritability in the n2導致群體表現(xiàn)型發(fā)生變異的遺傳原因：. 遺傳主效應(yīng)產(chǎn)生的普通遺傳變異，由遺傳方差(VG) 來度量：. 基因型環(huán)境的互作效應(yīng)產(chǎn)生的互作遺傳變異， 基因型環(huán)境的互作方差(VGE)來度量。遺傳率也可分解為二個分量：普通遺傳率(generalheritability)和互作遺

25、傳率(interaction heritability)。這種分解適用于廣義遺傳率(H2)和狹義遺傳率(h2)。2導致群體表現(xiàn)型發(fā)生變異的遺傳原因：. 遺傳主效應(yīng)產(chǎn)生的3遺傳率的組成：. 廣義遺傳率(H2)：其中 是普通廣義遺傳率(general heritability in thebroad sense) ， 定義為遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率( )， 是互作廣義遺傳率(interactionheritability in the broad sense)，是基因型環(huán)境互作方差占表現(xiàn)型方差的比率( )。3遺傳率的組成：. 廣義遺傳率(H2)：其中 . 狹義遺傳率(h2)累加性的遺傳主效應(yīng)是可

26、以被選擇所固定的遺傳效應(yīng)包括加性效應(yīng)、加性加性的上位性效應(yīng)、母體加性效應(yīng)等。 是互作狹義遺傳率，定義為累加性的基因效應(yīng)與環(huán)境效應(yīng)互作的方差占表現(xiàn)型方差的比率。其中 是普通狹義遺傳率，定義為累加性遺傳主效應(yīng)的方差占表現(xiàn)型方差的比率；. 狹義遺傳率(h2)累加性的遺傳主效應(yīng)是可以被選擇所固定4遺傳率的計算公式：. 加性顯性遺傳模型：. 加性顯性上位性遺傳模型：狹義遺傳率廣義遺傳率狹義遺傳率廣義遺傳率4遺傳率的計算公式：. 加性顯性遺傳模型：. 加性. 種子遺傳模型(不要求） 由于植物種子(或動物幼畜)數(shù)量性狀同時受到三套遺傳體系(直接核基因、細胞質(zhì)基因和母體核基因)的控制，因此遺傳率的計算較為復雜

27、。. 種子遺傳模型(不要求） 由于植物種子(或動物幼畜5遺傳率與育種選擇的關(guān)系：根據(jù)性狀遺傳率的大小，容易從表現(xiàn)型鑒別不同的基因型較快地選育出優(yōu)良的新的類型。狹義遺傳率較高的性狀，在雜種早期世代進行選擇收效比較顯著：而狹義遺傳率較低的性狀，則在雜種后期世代進行選擇。5遺傳率與育種選擇的關(guān)系：根據(jù)性狀遺傳率的大小，容易從表現(xiàn)第五節(jié) 數(shù)量性狀基因定位(了解） 經(jīng)典數(shù)量遺傳分析方法能夠分析控制數(shù)量性狀表現(xiàn)眾多基因的總遺傳效應(yīng)，但無法鑒別基因的數(shù)目、單個基因在基因組的位置和遺傳效應(yīng)。第五節(jié) 數(shù)量性狀基因定位(了解） 經(jīng)典數(shù)量遺傳分析方 現(xiàn)代分子生物學分子標記技術(shù)構(gòu)建各種作物的分子標記連鎖圖譜。 作物分

28、子標記連鎖圖譜數(shù)量性狀基因位點(quantitativetrait loci，簡稱QTL)定位分析方法估算數(shù)量性狀基因位點數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。常用的幾種QTL定位(QTL mapping)分析方法如下： 單標記分析法、區(qū)間作圖法和復合區(qū)間作圖法等。 現(xiàn)代分子生物學分子標記技術(shù)構(gòu)建各種作物的分子 一、近交和雜交的概念:第六節(jié) 近親繁殖和雜種優(yōu)勢1. 近交和雜交的類別： 多數(shù)動植物的繁殖方式是屬于有性繁殖的，但由于產(chǎn)生、配子的親本來源和交配方式的不同，其后代遺傳動態(tài)也有顯然不同的差異。一、近交和雜交的概念:第六節(jié) 近親繁殖和雜種優(yōu)勢1. 近. 雜交(hybridization)：指通過不同個體之

29、間的交配而產(chǎn)生后代的過程。 . 異交(outbreeding)：親緣關(guān)系較遠的個體間隨機相互 交配。. 近交(inbreeding)：親緣關(guān)系相近個體間雜交，亦稱 近親交配。近親交配按親緣遠近的程度一般可分為：親表兄妹(first-cousins)：前一代的后代。全同胞(full-sib)：同父母的后代；半同胞(half-sib)：同父或同母的后代；. 雜交(hybridization)：指通過不同個體之間. 自交(selfing )：主要是指植物的自花授粉(self- fertilization) 。 由于其雌雄配子來源于同一植株或同一花朵，因而它是近親交配中最極端的方式。. 回交(back

30、cross)：指雜種后代與其親本之一的再次交配。 例如，甲乙的Fl乙BCl，BCl乙BC2， ； 或 F1甲BC1，BC1甲BC2， 。BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余類推。也有用(甲乙)乙、或甲乙2，等方式表示的。輪回親本(recurrent parent)：被用來連續(xù)回交的親本；非輪回親本(non-recurrent parent)：未被用于連續(xù)回交親本。. 自交(selfing )：主要是指植物的自花授粉(se 人類在生產(chǎn)實踐中認識到近親交配對后代表現(xiàn)有害，遠親交配能表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。1400多年前，齊民要術(shù)中已有馬驢 騾的文字記載。 人類在生產(chǎn)實踐中認識到近親交配對后代表現(xiàn)有

31、害， 19世紀60年代，達爾文在植物試驗中提出“異花受精一般對后代有益、自花受精時常對后代有害”為雜種優(yōu)勢的理論研究和利用奠定了基礎(chǔ)。 在孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)后，近親繁殖和雜種優(yōu)勢成為數(shù)量遺傳研究的一個重要方面成為近代育種工作的一個重要手段。 19世紀60年代，達爾文在植物試 在孟德爾遺傳雜交水稻已獲得：. 1981年獲得我國第一個特等發(fā)明獎；. 1985年獲得聯(lián)合國知識產(chǎn)權(quán)組織發(fā)明和創(chuàng)造金質(zhì)獎；. 1987年獲得聯(lián)合國教科文組織巴黎總部頒發(fā)的19861987年度一等科學獎；. 1988年獲得英國郎克基金會一等獎；. 1993年獲得菲因斯特世界饑餓獎（由美國民間組織設(shè)立）；. 1998年6月

32、24日由國家國資局授權(quán)的湖南四達資產(chǎn)評估所認定：國家 雜交稻工程技術(shù)研究中心“袁隆平” 品牌價值為1000億元。. 8117小行星被命名為“袁隆平”星；. 2001年2月獲首屆國家最高科技獎。雜交水稻已獲得：. 1981年獲得我國第一個特等發(fā)明獎； 近親系數(shù)(F)：是指個體的某個基因座上兩個等位基因來源于共同祖先某個基因的概率。 動植物育種一般可采用系譜推算法估算近交系數(shù)度量群體或個體間親緣關(guān)系的遠近。 個體的近交系數(shù)等于雙親的共祖系數(shù)(coefficient ofcoancestry)。 凡近親交配的親緣程度愈近，其近交系數(shù)愈大，近交系數(shù)可以從01。2. 近交系數(shù)的概念和計算(計算不要求）

33、近親系數(shù)(F)：是指個體的某個基因座上兩個等位基因來源 植物群體或個體近親交配的程度，一般根據(jù)天然雜交率的高低可分為： 自花授粉植物(self-pollinated plant)：如水稻、小麥、大豆、煙草等，天然雜交率低(1-4)； 常異花授粉植物(often cross -pollinated plant)：如棉花、高粱等，其天然雜交率常較高(5-20)； 異花授粉植物(cross-pollinated plant）：如玉米、黑麥、白菜型油菜等，天然雜交率高(20-50)，自然狀態(tài)下是自由傳粉。 飼養(yǎng)的動物都是雌雄異體，為種性保純和繁育優(yōu)良種畜，也需人為地進行近親交配。 植物群體或個體近親交

34、配的程度，一般根據(jù)天然雜交率的遺傳育種工作十分強調(diào)自交或近親交配：只有在自交或近親交配的前提下才能使供試材料具有純合的遺傳組成從而才能確切地分析和比較親本及雜種后代的遺傳差異研究性狀遺傳規(guī)律，更有效地開展育種工作。自交或近親交配的后代，特別是異花授粉植物通過自交產(chǎn)生的后代，一般表現(xiàn)生活力衰退，產(chǎn)量和品質(zhì)下降，出現(xiàn)退化現(xiàn)象。 遺傳育種工作十分強調(diào)自交或近親交配：只有在自交或近親交二、近交和雜交的遺傳效應(yīng):二、近交和雜交的遺傳效應(yīng): 連續(xù)自交r代，其后代群體中雜合體將逐代減少為(1/2)r，純合體將逐代增加到1(1/2)r。通過自交 r 代，純合體100%。 連續(xù)自交r代，其后代群體中雜合體將逐代

35、減少為(1/ 雜合體通過連續(xù)自交，后代逐漸趨于純合，但其純合體增加的速度和強度決定于基因?qū)?shù)、自交代數(shù)、選擇?；?qū)?shù)多，純合速度就慢，需要的自交代數(shù)多；基因?qū)?shù)少，純合速度就快，需要的自交代數(shù)少。 設(shè)：有n 對異質(zhì)基因（條件：獨立遺傳、后代繁殖能力相同）、自交r代，其后代群體中純合體頻率的計算公式為： 雜合體通過連續(xù)自交，后代逐漸趨于純合，但其純合體基因?qū)﹄s合體自交可導致等位基因純合，使隱性性狀得以表現(xiàn)，從而淘汰有害的個體、改良群體的遺傳組成： 雜合情況下隱性基因被掩蓋自交后成對基因分離和重組有害的隱性性狀得以表現(xiàn)（如白苗、黃苗、花苗、矮化苗等畸形性狀）淘汰。* 如玉米自交后代群體通過自交會

36、引起后代的嚴重衰退。 但通過自交，也可使玉米有害隱性性狀得以人工淘汰選育優(yōu)良自交系。 自花授粉植物長期自交，有害隱性性狀已被自然選擇和人工選擇所淘汰，其后代自交一般能保持較好的生活力。雜合體自交可導致等位基因純合，使隱性性狀得以表現(xiàn)， 雜合體自交可以導致遺傳性狀的穩(wěn)定：a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2 四種純合基因型自交或近親繁殖對于品種保純和物種的相對穩(wěn)定性有 重要意義。a1a2b1b2長期自交雜合體自交可以導致遺傳性狀的穩(wěn)定：a1a1b1b1、a12. 回交:. 概念：是近親繁殖的一種方式。指雜種后代與雙親之一 進行再次雜交。測交則指雜種后代與隱性純合

37、親本進行再次雜交?；亟唬狠喕赜H本：被用來連續(xù)回交的親本。ABF1ABC1ABC2或A3BABF1BBC1BBC2或AB32. 回交:. 概念：是近親繁殖的一種方式。指雜種后代與雙. 回交的遺傳效應(yīng)：. 回交后代基因型純合嚴格受輪回親本的基因控制： 在回交過程中：一個雜種與其輪回親本回交一次可使后代增加輪回親本的1/2基因組成多次連續(xù)回交其后代將基本上回復為輪回親本的基因組成。. 回交的遺傳效應(yīng)：. 回交后代基因型純合嚴格受輪回親本B品種在下一代中的基因組成 AB1/2BF1B(1/2)/2+1/2=3/4BBC1B(3/4)/2+1/2=7/8B BC2B(7/8)/2+1/2=15/16BB

38、C3B(15/16)/2+1/2=31/32BBC4B品種在下一代中的基因組成 AB1/2BF1回交：AaBbaaBB (輪回親本) aaBB最終形成 AABB AAbb aaBB aabb 四種純合體。自交：AAbbaaBBF1 AaBb回交：AaBbaaBB (輪回親本) aaBB最終形回交后代純合率只有輪回親本一種純合基因型的數(shù)值。 在基因型純合的進度上，回交顯然大于自交。一般回交5-6代后，雜種基因型已基本被輪回親本的基因組成所置換。. 回交后代純合率仍可用公式估算，求得純合率值也相同，但回交純合率與自交純合率的內(nèi)容不同。自交后代純合率各種純合基因型的純合率累加值；回交后代純合率只有輪

39、回親本一種純合基因型的數(shù)值。 在基因3.近交系數(shù)對群體的影響:.近交系數(shù)的大小將直接影響群體的平均表現(xiàn)近交衰退，導致群體均值下降. . 影響群體內(nèi)個體間的遺傳協(xié)方差的組成.3.近交系數(shù)對群體的影響:.近交系數(shù)的大小將直接影響群體的三、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)和遺傳理論:1雜種優(yōu)勢（heterosis)概念: 指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。三、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)和遺傳理論:1雜種優(yōu)勢（heterosi2雜種優(yōu)勢以數(shù)值表現(xiàn): 雜種優(yōu)勢涉及的性狀多為數(shù)量性狀，故需以具體的數(shù)值來衡量和表明其優(yōu)勢的強弱。以某一性狀而言：平均優(yōu)勢：以F1超過雙

40、親平均數(shù)的%表示。值 0為正向優(yōu)勢(+)， 最優(yōu)親本的%表示。. 對照優(yōu)勢：以F1超過生產(chǎn)對照品種的%表示。這種優(yōu)勢在生產(chǎn)上才有實際意義。超親優(yōu)勢：以F1最優(yōu)親本的%表示。. 對照優(yōu)勢：以F3雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)：按其性狀表現(xiàn)的性質(zhì)可以分為三種類型：適應(yīng)型：雜種對外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強，如抗性。以上劃分是相對的，一般希望上述三點的綜合型。 營養(yǎng)型：雜種營養(yǎng)體發(fā)育旺盛，如牧草、甘薯、煙草。生殖型：雜種生殖器官發(fā)育旺盛，主要是以種子為主 要生產(chǎn)目的的作物，如穗數(shù)、粒重、棉鈴數(shù)。3雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)：按其性狀表現(xiàn)的性質(zhì)可以分為三種類型： F1不是一、二個性狀突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)勢。說明雜種優(yōu)勢是由于

41、雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合和綜合作用的結(jié)果。F1產(chǎn)量性狀：穗多、穗大、粒多、粒大；品質(zhì)性狀：蛋白質(zhì)含量高；生長勢：株高、莖粗、葉大、干物質(zhì)積累快；抗逆性：抗病、抗蟲、抗寒、抗旱。4.雜種優(yōu)勢的共同的基本特點如禾谷類作物： F1不是一、二個性狀突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)F1優(yōu)勢大?。簺Q定于雙親性狀的相對差異和補充。 在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理特性差異越大，并且雙親間優(yōu)缺點彼此能互補，則其雜種優(yōu)勢就越強。說明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢的重要根源。我國高梁原產(chǎn)品種 西非品種玉米自交系馬齒型 硬粒型優(yōu)勢高優(yōu)勢大?。簺Q定于雙親性狀的相對差異和補充。 在一定優(yōu)勢大小與雙親基因型的高度

42、純合有關(guān)： 雙親基因型純度很高 F1群體基因型具有整齊一致的異質(zhì)性不出現(xiàn)分離混雜表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢。例：玉米自交系間的雜種優(yōu)勢 品種間的雜種優(yōu)勢。優(yōu)勢大小與環(huán)境條件的作用關(guān)系密切： 雜種的雜合基因型可使F1對環(huán)境條件的改變表現(xiàn)較高的穩(wěn)定性。 同一雜種在不同地區(qū)、不同管理水平下會表現(xiàn)出不同的雜種優(yōu)勢。就一般而言，F(xiàn)1適應(yīng)力 P1、P2。優(yōu)勢大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)： 雙親基因型純度5F2 的衰退表現(xiàn)：F2群體內(nèi)必然會出現(xiàn)性狀的分離和重組。衰退現(xiàn)象：F2生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于F1的現(xiàn)象。衰退表現(xiàn)：親本純度越高，性狀差異越大，F(xiàn)1優(yōu)勢越強F2衰退就越嚴重。F2分離嚴重致使F2個

43、體間參差不齊，差異很大。 衰退程度單交 雙交 品種間。雜種優(yōu)勢一般只能利用F1，不能利用F2，故需年年制種。5F2 的衰退表現(xiàn)：F2群體內(nèi)必然會出現(xiàn)性狀的分離和重6雜種優(yōu)勢遺傳理論：顯性假說(Dominance hypothesis)：. 布魯斯(Bruce, 1910) 等人提出顯性基因互補假說。瓊斯(Jones, 1917) 進一步補充為顯性連鎖基因假說，簡稱顯性假說。. 顯性假說內(nèi)容：認為雜種優(yōu)勢是一種由于雙親的顯性基因全部聚集在F1引起的互補作用。不利性狀多由隱性基因控制。一般有利性狀多由顯性基因控制；6雜種優(yōu)勢遺傳理論：顯性假說(Dominance hy例如：豌豆有兩個品種的株高均為

44、56英尺，但其性狀有所不同。集中了雙親顯性基因，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。 P1 多節(jié)而節(jié)短 P2 少節(jié)而節(jié)長F1多節(jié)而節(jié)長， 78英尺例如：豌豆有兩個品種的株高均為56英尺，但其性狀有所集中了超顯性假說（Overdominance hypothesis）： 超顯性假說亦稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說，主要由肖爾(Shull，1908)和伊斯特(East，1908)提出。超顯性假說（Overdominance hypothes超顯性假說內(nèi)容： 認為雙親基因型異質(zhì)結(jié)合所引起基因間互作導致雜種優(yōu)勢，等位基因間無顯隱性關(guān)系，但雜合基因間的互作 純合基因。說明異質(zhì)等位基因的作用優(yōu)于同質(zhì)等位基因，可以解釋雜種遠遠優(yōu)于最好親

45、本的現(xiàn)象稱為超顯性假說。設(shè)：a1a1純合基因(等位)能支配一種代謝功能，其生長量為10個單位；a2a2純合等位基因能支配另一種代謝功能，其生長量為4個單位；a1a2雜合等位基因則能支配兩種代謝功能，其生長量10個單位。則a1a2 a1a1 a2a2超顯性假說內(nèi)容： 認為雙親基因型異質(zhì)結(jié)合所引起基因間互超顯性假說的論證：. 如兩個親本只有一對等位基因的差異，雜交能出現(xiàn)明顯的雜種優(yōu)勢。例：某些植物的花色遺傳：粉紅色白色F1紅色淡紅色藍色F1紫色F2 1 : 2 : 1超顯性假說的論證：. 如兩個親本只有一對等位基因的差異許多生化遺傳學試驗，也證明這一假說： 例：同一位點上的兩個等位基因(a1、a2

46、) 各抗銹病的一個生理小種，其純合體(a1a1或a2a2 ) 只抗一個生理小種。雜合體(a1、a2) 則能抗兩個生理小種F1 a1 a2能抗兩個生理小種 Pa1a1a2a2各抗一個生理小種許多生化遺傳學試驗，也證明這一假說： 例：同一位點又例：酶活性(斯瓦爾茨和洛夫納于1969年研究)F1 穩(wěn)定而活潑的酶綜合了雙親特點表明一對異質(zhì)等位基因的互作，?？蓪е聛碓从陔p親的新陳代謝功能的互補，或生化反應(yīng)能力的加強。P不穩(wěn)定而活潑酶穩(wěn)定而不活潑酶又例：酶活性(斯瓦爾茨和洛夫納于1969年研究)F1 顯性假說與超顯性假說的比較：共同點：雜種優(yōu)勢來源于雙親間基因型的相互關(guān)系。不同點： 事實上，上述兩種情況都

47、存在。雜種優(yōu)勢是由于雙親顯性基因互補、異質(zhì)等位基因互作和非等位基因互作的單一作用或是由于這些因素綜合作用和累加作用而引起的。*顯性假說：優(yōu)勢來源于雙親顯性基因間的互補(有顯隱性)；*超顯性假說：來源于雙親等位基因間的互作(無顯隱性)。顯性假說與超顯性假說的比較：共同點：雜種優(yōu)勢來源于雙親. 其它：. 非等位基因的互作(上位性)對雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的影響： 費雪(Fisher，1949)和馬瑟(Mather，1955)認為除等位基因互作外，非等位基因互作(即上位性)在雜種優(yōu)勢表現(xiàn)中也是一個重要因素。 實際上大多數(shù)性狀都是受多基因控制的，其性狀表現(xiàn)上難以區(qū)別等位基因互作和非等位基因互作。. 其它：. 非

48、等位基因的互作(上位性)對雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的. 核質(zhì)互作與雜種優(yōu)勢： 除了雙親細胞核之間的異質(zhì)作用之外；F1的核質(zhì)之間也可能存在一定的相互作用，從而引起雜種優(yōu)勢。 如60年代以來，許多研究證實玉米、高粱、小麥、棉花等作物在雙親間的線粒體、葉綠體活性上可以出現(xiàn)互補作用，與雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)密切相關(guān)。利用兩個雜交親本間的線粒體、葉綠體活性互補作用預測雜種優(yōu)勢。. 核質(zhì)互作與雜種優(yōu)勢： 除了雙親細胞核之間的異質(zhì)作. 基因多態(tài)性與雜種優(yōu)勢： 現(xiàn)代生物學的發(fā)展已能在分子水平上了解基因多態(tài)性（主要在調(diào)控區(qū)）在結(jié)構(gòu)和功能上的差異。這些差異與雜種優(yōu)勢可能有著較大關(guān)系。. 基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)與雜種優(yōu)勢：由鮑文奎(1990)提出。 認為各生物基因組都有一套保證個體正常生長與發(fā)育的遺傳信息。F1是兩