古生物地史學(xué)講義(1)課件

古生物學(xué)古生物學(xué)任課教師：楊景林開(kāi)課院系：地球科學(xué)與技術(shù)學(xué)院地球科學(xué)系聯(lián)系方式/p>

教學(xué)計(jì)劃總48學(xué)時(shí)，課堂講授32學(xué)時(shí)，實(shí)驗(yàn)課教學(xué)16學(xué)時(shí)。8次實(shí)驗(yàn)課，地點(diǎn)：古生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室(工科樓C座214)?？偝煽?jī)考核辦法，平時(shí)占30%，期末占70%。平時(shí)成績(jī)以實(shí)驗(yàn)課實(shí)驗(yàn)報(bào)告成績(jī)?yōu)橹鳎骖櫰綍r(shí)表現(xiàn)。教學(xué)時(shí)間，9—16周，第18周考試。實(shí)驗(yàn)課時(shí)間安排注意事項(xiàng)提前進(jìn)教室，做好上課準(zhǔn)備；遵守課堂紀(jì)律，不主動(dòng)找人交談，干擾他人聽(tīng)課；手機(jī)接聽(tīng)、短信服務(wù)調(diào)到振動(dòng)和靜音狀態(tài)。上實(shí)驗(yàn)課請(qǐng)預(yù)先備好石油大學(xué)實(shí)驗(yàn)報(bào)告本、橡皮、鉛筆（HB）等。實(shí)驗(yàn)報(bào)告應(yīng)按所要求的格式完成，否則逐項(xiàng)扣分。實(shí)驗(yàn)報(bào)告應(yīng)獨(dú)立完成，照抄他人者扣分或記零分。古生物學(xué)是地質(zhì)學(xué)專業(yè)的一門重要專業(yè)課教學(xué)內(nèi)容古生物學(xué)是研究全新世以前的生物界及其發(fā)展的科學(xué)。研究保存于地層中的各類化石的形態(tài)、結(jié)構(gòu)構(gòu)造、分類、生態(tài)、演化及地史分布，用于確定地層年代、進(jìn)行地層的劃分和對(duì)比、分析古地理和古氣候、研究生物的演化，為資源勘探服務(wù)。本課程主要講授古生物學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)、基礎(chǔ)理論以及無(wú)脊椎動(dòng)物和古植物門類知識(shí)。教學(xué)要求掌握常見(jiàn)古生物類型的形態(tài)構(gòu)造、地史分布、生態(tài)環(huán)境，并能熟練地用于生物地層劃分對(duì)比及沉積相分析。參考書(shū)目1.武漢地質(zhì)學(xué)院古生物教研室編著,1980,古生物學(xué)教程,

地質(zhì)出版社。2.張永輅、劉冠邦、邊立曾等編，1988，古生物學(xué)，上、下冊(cè)，地質(zhì)出版社。古生物學(xué)的形成與發(fā)展

最早對(duì)化石作出較完整科學(xué)說(shuō)明的，國(guó)外首推古希臘哲學(xué)家色諾芬尼（Zenophanes,公元前約590年），國(guó)內(nèi)為唐代顏真卿（公元771年），他們都在自己的著作中提出高山上的貝殼一度是海洋的生物，其后經(jīng)歷了滄海桑田的變化。

1669年丹麥學(xué)者斯坦諾（N.Steno,1638-1686）建立地層疊覆律，是相對(duì)地質(zhì)時(shí)代賴以建立的思想基礎(chǔ)。英國(guó)史密斯(W.Smith,

1769-1839)提出生物層序律，為化石應(yīng)用于地質(zhì)學(xué)，特別為生物地層學(xué)的發(fā)展奠定了思想基礎(chǔ)。

十九世紀(jì)末期，專門記述古生物的論著紛紛問(wèn)世，古生物學(xué)作為一門科學(xué)終于完整地建立了。其中較重要的作者有法國(guó)的拉馬克（J.B.Lamarck,1744-1829）—古無(wú)脊椎動(dòng)物學(xué)創(chuàng)始人、法國(guó)居維葉(G.Cuvier,1769-1832)—古脊椎動(dòng)物學(xué)創(chuàng)始人、法國(guó)布朗尼爾(A.T.Brongniart,1801-1876)—古植物學(xué)奠基人。1840年前古生物學(xué)的基礎(chǔ)已建立起來(lái)。古生物學(xué)至今已有百年以上的歷史。古生物學(xué)的形成與發(fā)展

最近幾十年來(lái)，從生物學(xué)角度來(lái)研究古生物各類問(wèn)題的工作不斷發(fā)展，古生物學(xué)已超越傳統(tǒng)的以描記為主的描述古生物學(xué)（palaeontography）和以分類及應(yīng)用于地層劃分和對(duì)比為主的化石生物學(xué)（palaeontology）的范疇，逐漸成為一門能與現(xiàn)今生物學(xué)相比擬而又相互補(bǔ)充的、內(nèi)容廣泛的學(xué)科。現(xiàn)今的古生物學(xué)（palaeobiology）不僅對(duì)古代生物進(jìn)行分類和描記，還要研究古代生物的形態(tài)、硬體和軟體的組成、骨骼形成的機(jī)理、生理機(jī)能、功能形態(tài)、親緣關(guān)系、生態(tài)、地理分布、行為方式、遺傳、病理等，還要查明生命在地球上是怎樣起源，又是怎樣發(fā)展和進(jìn)化的。第一章緒論第一節(jié)古生物學(xué)研究的內(nèi)容和任務(wù)一、基本概念古生物：地質(zhì)歷史時(shí)期出現(xiàn)的生物地質(zhì)歷史時(shí)期：地球形成——全新世以前（約1萬(wàn)年前）

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地球形成時(shí)間：45億年

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最古老的巖石：38億年

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目前發(fā)現(xiàn)的最古老的化石：32億年（南非無(wú)花果樹(shù)群地層中，原核生物）古生物學(xué)：研究全新世以前的生物界及其發(fā)展的科學(xué)。研究對(duì)象：化石(fossil)研究?jī)?nèi)容：古生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)構(gòu)造、分類、地史分布、演化和生態(tài)等。研究任務(wù)：通過(guò)研究各類古生物在各個(gè)地質(zhì)時(shí)代和地理上的分布特點(diǎn)，從而找出它們的發(fā)展和演化規(guī)律，以指導(dǎo)地層的劃分和相對(duì)地質(zhì)時(shí)代的確定，并為生物進(jìn)化理論提供最基本的事實(shí)依據(jù)。通過(guò)對(duì)古生物特征及保存古生物的圍巖特征的分析，來(lái)恢復(fù)各個(gè)地質(zhì)時(shí)期的古地理和古氣候，為研究地殼的海陸變遷和尋找沉積礦產(chǎn)提供必要的資料。研究目的：闡明各類古生物的形態(tài)和構(gòu)造特征，生活習(xí)性和生活方式，地史分布和地理分布，在此基礎(chǔ)上總結(jié)其發(fā)展進(jìn)化規(guī)律，對(duì)它們進(jìn)行合理的分類。此外還要結(jié)合保存化石的巖層的特征，研究古生物的生活環(huán)境或埋藏環(huán)境，從而推斷各地質(zhì)時(shí)期的古地理和古氣候。第二節(jié)化石及其保存類型

一、化石及其形成條件化石的概念：化石(fossil)是保存在巖石中的古生物遺體或遺跡，包括：遺體化石（bodyfossil）遺跡化石(tracefossil,inchnofossil)此外，還有人提出了化學(xué)化石的概念，即：保留在巖石中的古生物的有機(jī)分子（如生物標(biāo)志化合物被稱作原油的“指紋”，用于油源對(duì)比)。化石保存條件據(jù)Raup,Stanley(1971)推算，地球上出現(xiàn)過(guò)的物種約有9.82億種，而Easton(1960)統(tǒng)計(jì)，已描述的動(dòng)物化石的種類只有13萬(wàn)種，僅占原有物種的0.013%，由此可見(jiàn)，化石記錄的不完備性，并非所有生物都能形成化石。

化石的形成和保存應(yīng)具備如下條件：生物本身:具有硬體，數(shù)量多。外部環(huán)境：迅速埋藏，免受機(jī)械破壞；迅速冷凍；還原環(huán)境；沉積物的粒度細(xì)。石化作用：一定的時(shí)間內(nèi)，經(jīng)過(guò)壓實(shí)與成巖作用轉(zhuǎn)變成遺體化石。二、石化作用（fossilization）使古生物遺體改造成化石的過(guò)程（古生物—化石的轉(zhuǎn)變過(guò)程），具體有如下幾種形式：充填作用(impregnation)：生物硬體內(nèi)的各種空隙被地下水中的礦物質(zhì)所充填的一種石化作用，如脊椎動(dòng)物化石，保持硬體原有的特征。交替作用(replacement)：生物硬體原來(lái)的物質(zhì)被礦物質(zhì)所置換的一種石化作用，但仍保留有原來(lái)的結(jié)構(gòu)、構(gòu)造和形態(tài)，如硅化木。重結(jié)晶作用：組成生物硬體的礦物，在地?zé)岷偷貙訅毫τ绊懴掳l(fā)生脫水、晶體變粗、晶格轉(zhuǎn)化或離子析出而造成的一種石化作用，如珊瑚化石：由斜方晶系的文石轉(zhuǎn)化為三方晶系的低鎂方解石。升餾碳化作用（carbonization）：生物體中的有機(jī)硬體在地?zé)嶙饔孟?，原?lái)組分中的氫、氧、氮等元素發(fā)生轉(zhuǎn)移，僅殘留下碳質(zhì)的一種石化作用，如筆石。3.遺跡化石（tracefossil）：古生物活動(dòng)時(shí)在沉積物表面和內(nèi)部留下的痕跡或遺物所形成的一種化石，有兩類：痕跡化石：爬行跡、居住跡、覓食跡、耕作跡等。遺物化石：卵化石、糞便化石等。舌菌跡石針跡克魯茲跡動(dòng)藻跡砂蠶跡鉆孔跡4.生物與沉積作用共同形成的化石：疊層石、層紋石、核形石。5.化學(xué)化石：保存于巖石中的古生物有機(jī)分子。許氏祿豐龍:充填作用形成化石車輪菊石殼菜：雙殼類重結(jié)晶作用形成的實(shí)體化石筆石樹(shù)葉化石升餾碳化作用形成的化石琥珀中的蚊子琥珀中的昆蟲(chóng)琥珀中的樹(shù)的莖葉琥珀中的昆蟲(chóng)及樹(shù)葉未變實(shí)體化石：猛犸象化石經(jīng)過(guò)交替作用形成的松果化石交替作用形成的菊石化石黃鐵礦化銅化印痕化石（樹(shù)葉）外核化石石燕：腕足動(dòng)物遺跡化石恐龍腳印

恐龍腳印恐龍腳印恐龍蛋恐龍糞便痕跡化石遺物化石遺跡化石：古人類的石器、骨器人類發(fā)展階段臘瑪古猿南方古猿早期直立人晚期直立人早期智人晚期智人現(xiàn)代人階段12345分類猿類過(guò)渡階段的生物—正在形成中的人人類功能抓握樹(shù)枝石塊自然工具防御和取食，直立行走使用工具，挖掘根莖、砍斫樹(shù)木，直立行走能制造和使用工具，有社會(huì)、意識(shí)、語(yǔ)言及自覺(jué)能動(dòng)性距今年代（萬(wàn)年）1400—1000400—100300—100100—1212—44—11—今考古時(shí)代舊石器時(shí)代新石器時(shí)代（4000年前結(jié)束）—青銅時(shí)代—鐵器時(shí)代早期中期晚期古生物學(xué)與考古學(xué)比較古生物學(xué)考古學(xué)概念研究全新世以前的生物界及其發(fā)展的科學(xué)用實(shí)物資料（文化遺存—遺跡和遺物）來(lái)研究人類古代歷史的一門科學(xué)研究對(duì)象化石（遺體化石：動(dòng)物骨骼、外殼、植物莖葉等；遺跡化石：動(dòng)物的足跡、淺穴和鳥(niǎo)類的蛋化石等）。包括人類化石（遺體化石，遺跡化石：印痕化石-足跡、遺物化石-工具及飾品）遺跡：房屋、村落、墓葬等人工建筑和設(shè)施，遺物：生產(chǎn)工具、武器、生活用具、禮器等器物，雕塑品、壁畫(huà)、畫(huà)像石等，交通工具、葬具、手和足的印痕、耕地等，史前人類的化石或骨骸。僅和人類有關(guān)研究時(shí)限46億年—1萬(wàn)年300百萬(wàn)年前—近代之前研究?jī)?nèi)容古生物的形態(tài)、構(gòu)造、分類、地史分布、演化、生態(tài)等。研究目的闡明各類古生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)構(gòu)造、分類、地史分布、演化、生態(tài)等，研究古生物的生活環(huán)境或埋藏環(huán)境，從而推斷各地質(zhì)時(shí)期的古地理和古氣候。闡明存在于人類歷史發(fā)展過(guò)程中的客觀規(guī)律。原地埋藏（autochthonomousburial）：保存化石的地方是原來(lái)生物生長(zhǎng)的地方，化石保存相對(duì)較完整，不具分選性和定向性，生活于相同環(huán)境中的生物常伴生在一起。異地埋藏(heterochthonousburial)：保存化石的地方不是原來(lái)生物生長(zhǎng)的地方，化石不同程度破碎，分選較好，不同生活環(huán)境、不同地質(zhì)時(shí)期的生物混雜，且具有一定的定向性。遺跡化石一般都具有原地生成、原地埋藏的特點(diǎn)，因此是分析古環(huán)境的極好樣品。

四、原地埋藏和異地埋藏第三節(jié)生物進(jìn)化的證據(jù)Grant(1963)估計(jì)現(xiàn)生生物有450萬(wàn)種（已描述了150萬(wàn)種，植物約50萬(wàn)、動(dòng)物約100萬(wàn)）。以物種的平均持續(xù)時(shí)間和分異度的某種假設(shè)為依據(jù)，Raup,Stanley(1971)推算出，地球上出現(xiàn)過(guò)的物種約有9.82億種。在漫長(zhǎng)的地史時(shí)期中生活的、數(shù)量龐大的各種生物是如何形成的？又是如何發(fā)展的？為什么會(huì)千變?nèi)f化？彼此之間有什么關(guān)系呢？

古生物學(xué)家通過(guò)對(duì)大量的化石進(jìn)行研究，證明目前大自然中各種千奇百怪的生物都是由原始的、簡(jiǎn)單的生物進(jìn)化而來(lái)的，進(jìn)化是生物形成的原因，也是生物發(fā)展的方式。關(guān)于生物進(jìn)化有三個(gè)重要的例證。1．形態(tài)學(xué)上的證據(jù)

根據(jù)構(gòu)成現(xiàn)代動(dòng)物體的組織、器官的有無(wú)及其簡(jiǎn)單和復(fù)雜的程度，可以把不同類群的動(dòng)物，從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，從低級(jí)到高級(jí)，排出一個(gè)序列來(lái)。

生物形態(tài)學(xué)資料為生物進(jìn)化提供了一種重要的間接證據(jù)，證明了進(jìn)化是可能的，具備進(jìn)化的必要條件。

簡(jiǎn)單——復(fù)雜、低等——高等、輻射對(duì)稱——兩側(cè)對(duì)稱單細(xì)胞——多細(xì)胞——兩胚層（出現(xiàn)軟體組織）——三胚層（組織、器官分化）——真體腔

組織：由一些形態(tài)類似和功能相同的細(xì)胞集合而成的細(xì)胞群。每種組織完成一定的機(jī)能，如肌肉組織是由許多具伸縮功能的肌肉細(xì)胞群組成。器官：由不同的組織形成器官，所謂器官就是由幾種不同類型的組織聯(lián)合形成的具有一定的形態(tài)特征和一定生理機(jī)能的結(jié)構(gòu)，如高等動(dòng)物中的口、食道、胃、腸及各種消化腺。器官系統(tǒng)：一些在機(jī)能上有密切聯(lián)系的器官聯(lián)合起來(lái)完成一定的生理機(jī)能，即成為器官系統(tǒng)，如高等動(dòng)物中的口、食道、胃、腸及各種消化腺有機(jī)地結(jié)合起來(lái)形成消化系統(tǒng)。

2．胚胎學(xué)的例證

在有性生殖中，多細(xì)胞動(dòng)物都是從一個(gè)受精卵開(kāi)始，經(jīng)過(guò)卵細(xì)胞分裂、組織分化、器官形成直到性成熟，多細(xì)胞動(dòng)物這種從受精卵起到成體為止的整個(gè)發(fā)育過(guò)程稱為個(gè)體發(fā)育。不同動(dòng)物類群的個(gè)體發(fā)育十分復(fù)雜，各有其不同的特點(diǎn)，但是，在它們?cè)缙诘呐咛グl(fā)育中，開(kāi)始的幾個(gè)主要階段是基本相同的。1.卵子受精2.卵裂3.囊胚的形成4.原腸胚的形成5.中胚層及體腔的形成（1）端細(xì)胞法—原口動(dòng)物以此法形成中胚層和體腔（2）體腔囊法—后口動(dòng)物以此法形成中胚層和體腔6.胚層的分化三個(gè)胚層進(jìn)一步分化，便形成動(dòng)物體的各種組織、器官和系統(tǒng)。

外胚層分化成皮膚的表皮及其衍生物如毛、鱗、爪等，腦和神經(jīng)系統(tǒng)；

中胚層分化成皮膚的內(nèi)層、肌肉、脊索、骨骼、結(jié)締組織、內(nèi)臟器官外膜、生殖系統(tǒng)、排泄系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)等；

內(nèi)胚層分化成消化道和呼吸道的上皮、消化道的衍生物肝、胰和呼吸器官等。

對(duì)于各類多細(xì)胞動(dòng)物都從一個(gè)受精卵開(kāi)始發(fā)育，胚胎早期發(fā)育的幾個(gè)階段的相似性，以及以后各類生物的胚胎逐漸變得各不相同等事實(shí)，德國(guó)生物學(xué)家黑克爾(Haeckel，1866)根據(jù)當(dāng)時(shí)胚胎學(xué)方面的大量資料，在達(dá)爾文進(jìn)化論的影響下，提出了生物重演律的理論。生物重演律：生物發(fā)展史可分為相互密切聯(lián)系的兩部分，即個(gè)體發(fā)育史和系統(tǒng)發(fā)生史（指由同一起源所產(chǎn)生的生物類群的起源和進(jìn)化歷史），個(gè)體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)生史的簡(jiǎn)單而迅速的重演。生物總是在其個(gè)體發(fā)育的早期體現(xiàn)其祖先的特征，然后才體現(xiàn)其本身較進(jìn)步的特征，所以從生物的個(gè)體發(fā)育可以看到其類群系統(tǒng)發(fā)生的簡(jiǎn)單縮影。生物的進(jìn)化是有順序的，與形態(tài)學(xué)基本一致，并都起源于原始的單細(xì)胞生物的祖先胚胎學(xué)研究粗略反映了生物進(jìn)化的梗概，但不能提供生物進(jìn)化中各類生物的真實(shí)資料。7．生物重演律個(gè)體發(fā)育：在有性生殖過(guò)程中，多細(xì)胞動(dòng)物從一個(gè)受精卵開(kāi)始，經(jīng)過(guò)細(xì)胞分裂、組織分化、器官形成直到性成熟，成為成體的整個(gè)發(fā)育過(guò)程。系統(tǒng)發(fā)生：指由同一起源所產(chǎn)生的生物類群的起源和進(jìn)化歷史。３．古生物學(xué)的例證

古生物資料來(lái)源于保存在地層中的化石，由于化石的形成和保存條件的客觀限制，使古生物學(xué)的資料不很完整，但是，化石是地史時(shí)期生物存在的客觀證據(jù)，從老到新的不同地質(zhì)年代的地層中，不同古生物類群先后出現(xiàn)的順序是生物進(jìn)化的真實(shí)紀(jì)錄，所以，古生物學(xué)資料為生物的進(jìn)化理論提供了直接的證據(jù)。

32億年前，南非無(wú)花果樹(shù)統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)海生細(xì)菌和藍(lán)藻化石，是沒(méi)有細(xì)胞核的原核單細(xì)胞植物。

在距今約19億年前的加拿大岡弗林特組中，出現(xiàn)了保存較好的絲狀體藍(lán)藻化石，為原核多細(xì)胞植物。從原核單細(xì)胞到原核多細(xì)胞植物，經(jīng)過(guò)13億年的演化，個(gè)體也變大了。

又經(jīng)過(guò)5億年，在距今約14億年前的美國(guó)加里福尼亞的貝克泉組中發(fā)現(xiàn)有細(xì)胞核的真核單細(xì)胞生物。從原核細(xì)胞發(fā)展出真核細(xì)胞經(jīng)過(guò)18億年。

距今約10億年前，美國(guó)蒙大拿的貝爾特統(tǒng)中，發(fā)現(xiàn)過(guò)可能是鞭毛蟲(chóng)類的原生動(dòng)物化石?，F(xiàn)代鞭毛蟲(chóng)可營(yíng)動(dòng)物性異養(yǎng)生活方式和植物性自養(yǎng)生活方式，這種雙重特性表明，動(dòng)物和植物具有共同的起源。動(dòng)物最早出現(xiàn)于10億年前。最早的多細(xì)胞動(dòng)物化石，發(fā)現(xiàn)于澳大利亞南部埃迪卡拉距今約6—7億年前的龐德石英巖中，稱為埃迪卡拉動(dòng)物群。只有軟體，呈印痕化石，主要是腔腸動(dòng)物化石。

距今約5億年前的寒武紀(jì)，是無(wú)脊椎動(dòng)物的一個(gè)大發(fā)展時(shí)期，開(kāi)始出現(xiàn)了具有硬體的動(dòng)物。寒武紀(jì)初，出現(xiàn)了大量多門類的小型具殼動(dòng)物，個(gè)體微小，殼長(zhǎng)一般在0.6—4毫米之間，數(shù)量多，殼的構(gòu)造簡(jiǎn)單，特征原始，但分化迅速，代表了動(dòng)物界的一個(gè)飛躍發(fā)展時(shí)期，稱為小殼動(dòng)物群。不久，節(jié)肢動(dòng)物三葉蟲(chóng)開(kāi)始出現(xiàn)，而且很快繁盛起來(lái)，占海生動(dòng)物種類總數(shù)的60%—70%，故寒武紀(jì)又稱三葉蟲(chóng)時(shí)代。

脊椎動(dòng)物化石出現(xiàn)在距今約4.4億年前的奧陶紀(jì)，如美國(guó)科羅拉多中奧陶統(tǒng)中的星甲魚(yú)，屬無(wú)頜類，不算真正的魚(yú)類。具有上、下頜和偶鰭的有頜魚(yú)類出現(xiàn)于4.1億年前的晚志留世，如蘇格蘭下泥盆統(tǒng)中的柵魚(yú)，但體內(nèi)仍以脊索為主。具有脊椎骨的魚(yú)類出現(xiàn)在蘇格蘭中泥盆統(tǒng)中，如鱈鱗魚(yú)。

往兩棲類發(fā)展的是硬骨魚(yú)類中的總鰭魚(yú)類，如骨鱗魚(yú)，也是發(fā)現(xiàn)在蘇格蘭中泥盆統(tǒng)中。骨鱗魚(yú)有內(nèi)鼻孔，表明空氣可以從外鼻孔進(jìn)入口腔，再經(jīng)氣管進(jìn)入“肺部”，因此，骨鱗魚(yú)已具有陸生動(dòng)物的“肺”了。泥盆紀(jì)是魚(yú)類繁盛時(shí)期，稱為魚(yú)類時(shí)代。

原始兩棲類化石的最早代表是魚(yú)石螈，出現(xiàn)在格陵蘭的晚泥盆世。牙齒有迷路構(gòu)造，頭部和肩帶之間開(kāi)始分開(kāi)，有爬行的四肢，但是，體表仍披著細(xì)小的鱗片，頭部有鰓蓋的殘余，有魚(yú)類的尾鰭，這些特征表明魚(yú)石螈是一類原始兩棲動(dòng)物。兩棲類繁盛在石炭—二疊紀(jì)，這個(gè)時(shí)期稱為兩棲類時(shí)代。

較原始的爬行類化石代表是美國(guó)晚石炭世的林蜥。沒(méi)有鰓蓋痕跡，頸椎更長(zhǎng)更靈活，四肢短而壯，卵具羊膜，外面有卵殼。

爬行類在中生代進(jìn)入了大發(fā)展時(shí)期，它們絕大多數(shù)生活在陸地上，少數(shù)向水中或空中發(fā)展，成為當(dāng)時(shí)最占優(yōu)勢(shì)的脊椎動(dòng)物，故中生代又稱爬行類時(shí)代。

最早的鳥(niǎo)類化石是始祖鳥(niǎo)，發(fā)現(xiàn)在距今約1.4億年前的德國(guó)巴戈利亞晚侏羅世的索倫霍芬石印灰?guī)r中。與鴿子比較，相同點(diǎn)：全身披羽毛，前肢成翼，后肢4趾，3個(gè)向前，1個(gè)向后；不同點(diǎn)：有長(zhǎng)尾，前肢3趾，趾端有爪，頜上有齒。哺乳類起源于爬行動(dòng)物的獸孔類，如南非早三疊世的犬頜獸，特征接近哺乳類。

最早的哺乳動(dòng)物化石可以摩爾根獸為代表，出現(xiàn)在歐洲和亞洲的上三疊統(tǒng)中。具單一頜骨組成的下頜骨，但留有原來(lái)小頜骨愈合的殘痕，牙齒已分化成門齒、犬齒、前臼齒、臼齒。具有胎盤(pán)的哺乳類稱為真獸，其最早的化石代表是食蟲(chóng)類，如發(fā)現(xiàn)于蒙古晚白堊世的重褶齒猬。有胎盤(pán)的哺乳類進(jìn)入新生代后，占據(jù)整個(gè)哺乳動(dòng)物種類的95%，并取代爬行動(dòng)物成為新生代最占優(yōu)勢(shì)的脊椎動(dòng)物，新生代又稱為哺乳類時(shí)代。各類生物的出現(xiàn)都有一定的先后順序。原核單細(xì)胞生物→真核單細(xì)胞生物→真核多細(xì)胞生物。動(dòng)物界的發(fā)生晚于并起源于植物界。單細(xì)胞動(dòng)物→多細(xì)胞動(dòng)物→無(wú)脊椎動(dòng)物→脊椎動(dòng)物魚(yú)類→兩棲類→爬行類→哺乳類。海生單細(xì)胞植物菌、藻類→裸蕨植物→裸子植物→被子植物。一切陸生的動(dòng)物和植物都是從海生生物發(fā)展起來(lái)的。進(jìn)化速度越來(lái)越快。

古生物學(xué)資料為生物的進(jìn)化理論提供了直接的證據(jù)生物進(jìn)化的總體趨勢(shì)結(jié)構(gòu)構(gòu)造：簡(jiǎn)單—復(fù)雜生物類型：低級(jí)—高級(jí)生物種類：少—多生活環(huán)境：海洋—陸地—空中第四節(jié)物種的形成

生物是進(jìn)化發(fā)展的，生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)，就是物種的起源和演變。物種既是生物分類的基本單位，也是生物進(jìn)化的基本單位?，F(xiàn)代生物學(xué)對(duì)物種的考察：自然界的各種生物，根據(jù)其形態(tài)、生理和生態(tài)等特征，在分類學(xué)上都屬于一定的種，即物種。一個(gè)物種由許多個(gè)體所組成，同一物種的各個(gè)個(gè)體具有共同的基因庫(kù)。在一個(gè)物種所居住的地方，由于環(huán)境的差異，有的地方比較有利于生存，有的地方比較不利于生存，因此，一個(gè)物種的個(gè)體，常常成群分散居住在各個(gè)有利生存的小區(qū)內(nèi)。這些居住在同一小區(qū)內(nèi)的一群個(gè)體稱為居群，各個(gè)居群之間雖然彼此分散，但仍可以通過(guò)遷移而雜交，進(jìn)行基因交流，使物種保持一個(gè)統(tǒng)一的生殖群體，亦即保持同一個(gè)基因庫(kù)。因此，物種是由占有一定空間的居群所組成，同種個(gè)體在形態(tài)、生理和生態(tài)上基本相同，彼此雜交能育，不同物種之間，一般是雜交不育，呈遺傳隔離的，分屬不同的基因庫(kù)。一、基本概念

A1B1C1D1A2B2C2D2A3B3C3D3群落1群落2群落3居群（population）：在特定的環(huán)境中相互培育的個(gè)體群。在特定的環(huán)境中不同居群是由不同的物種構(gòu)成的，同一居群是由同一物種的不同個(gè)體組成。群落（community）：一定區(qū)域內(nèi)各種生物（動(dòng)物和植物）居群的集合體。物種（specise）：就有性繁殖的生物而言，物種就是能夠相互配育的自然居群的集合，他們與其他不同類居群之間存在生殖隔離（reproductiveisolation），具體講，就是那些在形態(tài)、生理、生態(tài)上基本相同，彼此交配能育的個(gè)體，總稱為一個(gè)物種。注意區(qū)分：種內(nèi)變異與種間差異，是否存在生殖隔離是判斷是否為同一物種的標(biāo)志。

物種、居群與群落的關(guān)系

群落居群（小區(qū)）物種123ABCDA1B1C1D1A2B2C2D2A3B3C3D3

科學(xué)發(fā)展到今天，還沒(méi)有一個(gè)適合一切生物的為大家公認(rèn)的物種定義。傳統(tǒng)的物種含義是形態(tài)物種的概念，即把形態(tài)上非常相似的個(gè)體歸入同一物種。但是決定這種相似性的標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)不同的類群差異很大。從生物學(xué)角度來(lái)認(rèn)識(shí)物種，認(rèn)為物種基本結(jié)構(gòu)是居群，而不是個(gè)體。對(duì)有性繁殖的生物來(lái)說(shuō)，物種是“能夠互相配育的自然的居群的集合，它們跟其它這類居群在生殖上隔離”(E．Mayr，1969，第26頁(yè))。這里最本質(zhì)的一點(diǎn)是生殖隔離(reproductiveisolation)。關(guān)于生殖隔離，古生物工作者沒(méi)有進(jìn)行這方面試驗(yàn)的可能性，即使現(xiàn)代分類工作者在識(shí)別物種時(shí)一般也不去鑒別個(gè)體之間是否能夠配育。因此對(duì)化石來(lái)說(shuō)，認(rèn)識(shí)物種最好的辦法是形態(tài)上是否有間斷，并要盡可能多地對(duì)標(biāo)本進(jìn)行隨機(jī)取樣(少數(shù)門類如恐龍是例外)，以便使采集的標(biāo)本，能大體上反映真正居群內(nèi)部的變異范圍。二、控制物種形成的因素遺傳變異（heredityandvariability）自然選擇（naturalselection）隔離（isolation）

遺傳變異的物質(zhì)變化過(guò)程：遺傳具有穩(wěn)定性和可變性。遺傳的主要物質(zhì)基礎(chǔ)是細(xì)胞核中的染色體。在染色體上有一種決定性狀發(fā)育的物質(zhì)，叫做基因（呈染色體上的一個(gè)片斷）。生殖細(xì)胞中的染色體，在生物繁殖的過(guò)程中，能依靠基因的作用通過(guò)自我復(fù)制，分離和重組，將遺傳的性狀傳遞給后代?；蛑饕怯蒁NA分子（去氧核糖核酸）構(gòu)成的，DNA分子又由許多去氧核苷酸單體組成，去氧核苷酸單體又因所含堿基的不同，分為四種類型，即腺嘌呤核苷酸（A）、鳥(niǎo)嘌呤核苷酸（G）、胞嘧啶核苷酸（C）及胸腺嘧啶核苷酸（T），這四種核苷酸A、T、C、G可以一定的比例排成一定序列，叫做堿基序列，形成遺傳“核信息”，產(chǎn)生了多種基因，控制生物的性狀，遺傳信息可以通過(guò)生殖細(xì)胞從親代傳遞給子代。接受了遺傳信息的子代細(xì)胞，通過(guò)有絲分裂，將它傳遞給每個(gè)細(xì)胞，遺傳信息在細(xì)胞中決定核糖核酸（RNA）中各種氨基酸的排列順序，通過(guò)核糖核酸指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，從而決定一切性狀的發(fā)育。性狀：指生物的形態(tài)、構(gòu)造、生理機(jī)能(生物各個(gè)器官的控制調(diào)節(jié)能力和機(jī)體組成的相互影響)及對(duì)環(huán)境條件的反應(yīng)能力等。1.遺傳變異（heredityandvariability）人的22對(duì)染色體和X、Y染色體基因、基因型、表現(xiàn)型（性狀）的關(guān)系使果蠅形成長(zhǎng)翅的基因，用符號(hào)A代表；使果蠅形成殘翅的基因，用符號(hào)a代表；A與a是相對(duì)性狀的兩個(gè)基因，在染色體上所占的位置一樣，稱為等位基因。一個(gè)染色體上有A的時(shí)候，就不能同時(shí)有a，但在一對(duì)染色體中，一個(gè)染色體可以有A，另一個(gè)染色體上可以有a，從而組合成Aa。A對(duì)a是顯性，a對(duì)A是隱性。每個(gè)基因代表一種性狀，但最后表現(xiàn)出來(lái)的性狀是由兩個(gè)等位基因決定的。樣品表現(xiàn)型（性狀總和）等位基因（一條染色體上只能有等位基因的一種）

基因型（兩條染色體上等位基因的組合方式）長(zhǎng)翅果蠅長(zhǎng)翅A（顯性）a（隱性）AA、Aa殘翅果蠅殘翅a（隱性）aa遺傳（heredity)：子代與親代、子代與子代之間的相似性。變異(variability)：子代與親代、子代與子代之間的差異性。變異可分為：可遺傳變異：遺傳物質(zhì)（gene,基因）發(fā)生了改變，如基因重組、基因突變、染色體畸變?；蛑亟M：有性生殖中，父本和母本染色體的隨機(jī)組合以及等位基因的交換。沒(méi)有產(chǎn)生新基因，即沒(méi)有產(chǎn)生新性狀。基因突變：基因內(nèi)的核苷酸順序變化，產(chǎn)生新的等位基因。染色體畸變：染色體的數(shù)目和結(jié)構(gòu)變化。不可遺傳變異：后天產(chǎn)生的變異，如通過(guò)運(yùn)動(dòng)所獲得的性狀?；蛲蛔兒腿旧w畸變?cè)谶z傳學(xué)上稱為突變，由突變產(chǎn)生的新的基因，再通過(guò)雜交過(guò)程中的基因重組，從而使子代出現(xiàn)了極大的、新的遺傳變異，為新種的形成提供了豐富的原料。只有遺傳沒(méi)有變異就不可能形成新的物種，只有可遺傳的變異才對(duì)進(jìn)化起作用；只有變異，沒(méi)有遺傳，生物沒(méi)有相對(duì)穩(wěn)定性，不成其種類，也不可能有進(jìn)化。變異和遺傳相互作用是生物進(jìn)化的基本動(dòng)力。拉馬克的“用進(jìn)廢退”與達(dá)爾文的“自然選擇”學(xué)說(shuō)的爭(zhēng)議之一在于：后天獲得的性狀是否可以遺傳自然選擇是自然環(huán)境對(duì)有利變異的保留和對(duì)有害變異的淘汰的過(guò)程——自然界中的淘劣留良的作用。自然選擇是一個(gè)歷史過(guò)程，需要較長(zhǎng)的時(shí)間，通過(guò)遺傳把對(duì)生物生存有利的變異一代代積累。“自然選擇是每日每時(shí)在世界上檢查最微細(xì)的變異，把壞的去掉，把好的保存和推進(jìn)，不論時(shí)間、地點(diǎn)，一有機(jī)會(huì)就在沉默不覺(jué)中工作?！保ㄟ_(dá)爾文，《物種起源》）達(dá)爾文對(duì)摩洛哥西海面的馬德拉群島上的昆蟲(chóng)考察時(shí)發(fā)現(xiàn)：550種昆蟲(chóng)中，220種的翅膀不發(fā)育，其余則翅膀特別發(fā)育，缺少翅膀正常發(fā)育的種，這就是自然選擇的結(jié)果。自然選擇是以遺傳變異為原料的，遺傳變異是不定向的，而自然選擇是定向的，它通過(guò)保存有利變異，淘汰不利變異，控制著物種演變的方向。

2.自然選擇（naturalselection）

自然選擇的實(shí)質(zhì)就是使種內(nèi)居群的遺傳物質(zhì)朝著更有利于適應(yīng)外界環(huán)境的方向改變。人們只能根據(jù)表現(xiàn)型（性狀總和）的改變，來(lái)推斷選擇的方向和強(qiáng)度。使居群遺傳物質(zhì)改變的效能稱為選擇壓。選擇壓大，淘汰力高，后代個(gè)體存活少；選擇壓小，后代個(gè)體存活多。根據(jù)選擇壓的方向，可將自然選擇分為三類：穩(wěn)定選擇：淘汰極端變異個(gè)體，保留具中間型變異的個(gè)體，使居群的遺傳物質(zhì)保持相對(duì)穩(wěn)定，例如海豆芽舌形貝；定向選擇：只保留具某一極端變異的個(gè)體，淘汰具另一極端和其它變異的個(gè)體，使遺傳物質(zhì)朝著某一變異方向發(fā)展，如特化；分裂選擇：把居群中具極端變異的個(gè)體在不同方向保留下來(lái)，使具中間型變異的個(gè)體逐漸減少，使遺傳物質(zhì)向不同方向發(fā)展，如馬德拉群島上的昆蟲(chóng)。3.隔離(isolation)

種內(nèi)各居群，通過(guò)基因交流，保持著種內(nèi)基因的統(tǒng)一，因此，新種的形成還必須有打破這種統(tǒng)一，使基因不能相互交流的隔離條件，這樣，才能使居群內(nèi)通過(guò)基因重組和突變產(chǎn)生的性狀分歧，得以充分的發(fā)展，為新種的形成創(chuàng)造必要的條件。隔離的主要方式有地理隔離和生態(tài)隔離。地理隔離（geographicisolation）：指由于地理上的阻限，如水庫(kù)、山脈、河流等等所造成的居群隔離，如華南虎與東北虎，屬異域成種作用。生態(tài)隔離

(ecologicalisolation)：指生活在同一地區(qū)的居群，由于它們?cè)诰幼l件、生活方式和生理活動(dòng)等方面的差異而形成的隔離，如馬德拉群島上的昆蟲(chóng)新種，主要產(chǎn)生于生活方式上的分歧。

同一物種享有一個(gè)共同的基因庫(kù)?；驇?kù)（genepool）就是一個(gè)居群中所有遺傳結(jié)構(gòu)的總和。兩個(gè)居群的個(gè)體互相交配，遺傳物質(zhì)進(jìn)行交換，往往引起新的基因的加入，這就是基因交流（geneflow）。種與種之間在生殖上隔離，基因不能交流，形成各自獨(dú)立的基因庫(kù)?？赡苡梢韵?個(gè)原因形成：

1.兩個(gè)被隔離的居群基因組成或基因頻率不完全相同，逐步積累達(dá)到雜交不育。（被動(dòng)）在小的居群中，有些個(gè)體得不到自由交配的機(jī)會(huì)，也可使某些基因消失，從而改變了基因頻率。偶然因素引起，通稱為遺傳漂變（geneticdrift）。

基因頻率：在一個(gè)居群里，某一等位基因存在的數(shù)目或出現(xiàn)的次數(shù)。居群無(wú)論大小，自然選擇都對(duì)它們發(fā)生作用，能適應(yīng)環(huán)境變化的個(gè)體必然留下較多的后代，從而使某些基因在居群中大大增加。

2.兩個(gè)居群可能會(huì)出現(xiàn)不同的基因突變和染色體畸變。

3.兩個(gè)居群各自占領(lǐng)不同的地理環(huán)境，各自進(jìn)行著不同的自然選擇，性狀積累向著不同的方向發(fā)展。（主動(dòng)）居群被隔離后為什么各自發(fā)展形成

不同的物種（根本原因）？

被隔離開(kāi)的居群隨著時(shí)間的推移，遺傳性狀越來(lái)越分化，從而可以有明顯的不同的表現(xiàn)型。在分類學(xué)上把不同地點(diǎn)具有明顯形態(tài)不同的居群，叫做亞種或地理亞種（geographicalsubspecies）。當(dāng)亞種之間地理阻限消除再回到一起時(shí)，若還可進(jìn)行基因交流，則屬同一種；若回到一起時(shí)已不能再進(jìn)行基因交流，發(fā)生了生殖隔離，就已分化為不同的物種。居群被隔離后為什么各自發(fā)展形成

不同的物種(根本原因)？在生物物種形成的過(guò)程中：遺傳變異提供物質(zhì)基礎(chǔ)，隔離提供條件，自然選擇決定物種形成方向。

三、物種形成的方式

1.漸變成種：一個(gè)物種，通過(guò)微小變異的長(zhǎng)期積累，逐漸形成一個(gè)新種的成種方式，稱為漸變成種，一般經(jīng)過(guò)亞種階段。是達(dá)爾文進(jìn)化論的主要成種方式。又可分為繼承式和分化式兩種方式：a.繼承式成種一個(gè)物種，在同一地區(qū)，隨著時(shí)間的進(jìn)展和環(huán)境的變遷，逐漸形成一個(gè)新種。新的物種與原來(lái)的物種之間存在過(guò)渡類型，可區(qū)分為不同的亞種(不能存在于同時(shí)、同地)，主要見(jiàn)于古生物資料中，如Paludina。b.分化式成種一個(gè)物種，由于地理和生態(tài)的隔離，逐漸分化成幾個(gè)新種。分地理隔離和生態(tài)隔離兩種方式。2.驟變成種：一個(gè)物種，通過(guò)種內(nèi)個(gè)體的突變，或由不同物種的雜交引起的突變，在短期內(nèi)形成新種的方式，主要是由基因、染色體突變?cè)斐?。一般不?jīng)過(guò)亞種階段。常見(jiàn)于植物界。3.迅變成種：一個(gè)物種，在較短地質(zhì)時(shí)期內(nèi)迅速分化成新種，以后，新種在長(zhǎng)期內(nèi)保持相對(duì)穩(wěn)定的成種方式，成種時(shí)間短、相對(duì)穩(wěn)定的時(shí)間長(zhǎng)。又稱為間斷平衡學(xué)說(shuō)。達(dá)爾文等認(rèn)為成種作用是漸變的，即一個(gè)原始物種在自然選擇作用下，性狀逐漸分化，經(jīng)變種而成新種。達(dá)爾文把這一過(guò)程稱為性狀分歧（divergenceofcharacter）。這種認(rèn)為一個(gè)物種長(zhǎng)期地緩慢地逐漸變成另一種的過(guò)程，現(xiàn)在一般被稱之為世系漸變（phyleticgradualism）或漸變模式（gradualisticmodel）。馬前肢的演化示意圖達(dá)爾文環(huán)球航行（1831.12—1836.10）

著《物種起源》（1859.11）

——自然選擇、生存斗爭(zhēng)、適者生存達(dá)爾文的小獵犬號(hào)之旅路線示意圖第五節(jié)生物進(jìn)化的主要特征生物進(jìn)化的特征：進(jìn)步性階段性不可逆性多樣性適應(yīng)性物種絕滅地質(zhì)年代與生物發(fā)展階段對(duì)照表一、進(jìn)步性生物具有從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，從低級(jí)到高級(jí)的連續(xù)進(jìn)化的特點(diǎn)。它表現(xiàn)在生物的結(jié)構(gòu)、構(gòu)造上，從無(wú)組織發(fā)展到有組織、有器官；在生物的類型上，從低級(jí)的原核單細(xì)胞生物進(jìn)化成高級(jí)的真核多細(xì)胞生物。在各類生物中，同樣都具有進(jìn)步性發(fā)展的特點(diǎn)，如在脊椎動(dòng)物中，從低級(jí)的魚(yú)類發(fā)展成高級(jí)的哺乳類等。生物進(jìn)化的進(jìn)步性表明，生物的結(jié)構(gòu)、構(gòu)造越簡(jiǎn)單，生物的類型越低級(jí)，其出現(xiàn)的時(shí)代也越早，反之，則出現(xiàn)的時(shí)代也越晚。所以，地層中化石的結(jié)構(gòu)、構(gòu)造越簡(jiǎn)單，生物的類型越低級(jí)，說(shuō)明該地層的時(shí)代也越老，反之則越新。圖中的符號(hào)表示植物和動(dòng)物不同的類。藍(lán)色的射線表示所推斷的相互間的聯(lián)系，顛色奈表示傳統(tǒng)性的地質(zhì)時(shí)化，從前寒武紀(jì)(46億年前)到現(xiàn)在(全新世)。二、階段性

生物在連續(xù)演化過(guò)程中，具有階段進(jìn)化的特點(diǎn)。生物的演化是以物種的形成為基礎(chǔ)的，從物種形成方式中，特別是驟變成種和迅變成種，可以看出，由于成種時(shí)期短，過(guò)渡類型少(或無(wú))和分布范圍小，因此，這些過(guò)渡類型既難保存，也難發(fā)現(xiàn)。同時(shí)，由于新種長(zhǎng)期穩(wěn)定發(fā)展，故數(shù)量多而分布廣，容易被發(fā)現(xiàn)，從而使新、舊物種之間的界限變得更加分明，顯示出物種連續(xù)演化過(guò)程中的階段現(xiàn)象。從總體上，生物演化階段性表現(xiàn)在，從原核單細(xì)胞生物階段，經(jīng)真核單細(xì)胞生物階段，發(fā)展到真核多細(xì)胞生物階段(圖1—40)。在植物界中，從孢子植物階段發(fā)展到種子植物階段；在動(dòng)物中，從無(wú)脊椎動(dòng)物階段發(fā)展到脊椎動(dòng)物階段。物種是生物演化中的最小階段。由于生物進(jìn)化具有階段性，因此，可以利用地層中化石的階段性表現(xiàn)，來(lái)劃分地層的新老。三、不可逆性

生物的器官一經(jīng)退化，就不會(huì)在其后代中恢復(fù)原狀，已經(jīng)退化消失了的器官也不會(huì)再度出現(xiàn)，這是比利時(shí)道羅(Dollo)提出的不可逆性定律。例如，具肺的陸生脊椎動(dòng)物是從具鰓的魚(yú)類祖先演化來(lái)的，后來(lái)，有的陸生脊椎動(dòng)物，如哺乳類中的鯨，在第三紀(jì)時(shí)又從陸地返回水中生活，但是，它們沒(méi)有重新長(zhǎng)出魚(yú)鰓，而是仍用肺呼吸，鯨的尾部也沒(méi)有恢復(fù)成左右擺動(dòng)的魚(yú)尾，而是用新生的水平尾鰭作上下運(yùn)動(dòng)。生物演化不可逆性的主要原因，是由于新種的基因是通過(guò)舊種基因的突變和自然選擇所產(chǎn)生的結(jié)果。但突變是隨機(jī)的，環(huán)境也始終是在變化的，因此，生物的演化是不可逆的，即使新種以后又重新生活在與祖先相似的環(huán)境，新種的基因也不可能重新突變成與原來(lái)祖先的一樣，所以，已經(jīng)退化或消失了的器官不會(huì)再度出現(xiàn)。鯨的外形象魚(yú)，但仍保持著哺乳動(dòng)物的恒溫、胎生和哺乳等特征，不會(huì)往回演變到魚(yú)類祖先那里去的。生物進(jìn)化不可逆性麥明，各種生物在地球上只能出現(xiàn)一次，絕滅以后，決不會(huì)重新出現(xiàn)，因此，不同時(shí)代地層中的化石群是不會(huì)完全相同的。四、多樣性

在同一時(shí)期內(nèi)，水生和陸生、動(dòng)物和植物、低級(jí)和高級(jí)生物同時(shí)并存的現(xiàn)象稱為多樣性。生物的多樣性是由于生物演化過(guò)程中的分化發(fā)展(分支發(fā)展)所造成的結(jié)果，即從一個(gè)物種，通過(guò)性狀分歧，最后演變成多個(gè)物種，如加拉帕戈斯地雀新種的形成。從整個(gè)生物界來(lái)看，生物多樣性的最基本的分化，是由于原始生物在營(yíng)養(yǎng)方式上的性狀分歧，其結(jié)果，首先形成了植物、菌類和動(dòng)物的三大類的分化。植物是自養(yǎng)生物，是自然界的生產(chǎn)者，光合作用決定了植物的進(jìn)化方向。高等植物的根、莖、葉等器官的產(chǎn)生和發(fā)展，就是植物從水生適應(yīng)陸地環(huán)境中進(jìn)行光合作用的發(fā)展結(jié)果。菌類屬于異養(yǎng)生物，是自然界的分解者，分解和吸收作用決定了菌類進(jìn)化的方向。由于細(xì)胞體積越小，其吸收面積的比值也越大，而且又適于寄生或腐生，因此，菌類始終保持著微小的體積和結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的特征。動(dòng)物是異養(yǎng)生物，是自然界的消費(fèi)者，主動(dòng)攝食方式?jīng)Q定了動(dòng)物的進(jìn)化方向。高等動(dòng)物的復(fù)雜的機(jī)體和發(fā)達(dá)的感覺(jué)一神經(jīng)系統(tǒng)和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)，都是適應(yīng)主動(dòng)攝食的發(fā)展結(jié)果。植物、菌類和動(dòng)物分化以后，它們?cè)谧匀唤缰谢ハ嘁来婧突ハ喽窢?zhēng)，隨著自然環(huán)境的日趨復(fù)雜，在自然選擇作用下，各自向著不同的方向繼續(xù)分化發(fā)展，從而使地層中的古生物的類型更趨復(fù)雜和多樣化。五、適應(yīng)性

生物的形態(tài)、構(gòu)造、生理和生活習(xí)性等性狀與其生活環(huán)境相適應(yīng)的現(xiàn)象稱為適應(yīng)性。例如，老虎、馬。適應(yīng)性進(jìn)化可分三類：

1．趨異趨異是指具有共同祖先的生物，由于生活在不同環(huán)境而造成的相異適應(yīng)現(xiàn)象，例如我國(guó)的東北虎與華南虎就是相異適應(yīng)。生活在多種環(huán)境所造成的相異適應(yīng)稱為輻射適應(yīng)，例如原始哺乳動(dòng)物食蟲(chóng)類，進(jìn)入新生代后，向著不同環(huán)境中發(fā)展，從而形成了具有不同適應(yīng)特征的后裔（圖1—41）。同源器官。

2．平行平行是指具有共同祖先的生物，在已經(jīng)發(fā)生性狀分歧后，由于又生活在相似的環(huán)境里，使同源器官發(fā)生了相似適應(yīng)的現(xiàn)象。例如，哺乳動(dòng)物中的有袋類的袋鼠和嚙齒類的跳鼠。

3．趨同趨同是指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的不同生物，由于生活在相似的環(huán)境而造成的相似適應(yīng)現(xiàn)象。例如，無(wú)脊椎動(dòng)物中的蝶類和脊椎動(dòng)物的鳥(niǎo)類。同功器官?？梢?jiàn)，一切生物都具有適應(yīng)性的進(jìn)化特點(diǎn)，由于自然環(huán)境是在不斷變化，新的構(gòu)造是在舊的構(gòu)造上發(fā)展起來(lái)的，因此，生物的適應(yīng)性都是暫時(shí)的和相對(duì)的。由于生物進(jìn)化具有適應(yīng)性特點(diǎn)，因此，可以通過(guò)對(duì)化石本身的形態(tài)、構(gòu)造等各種特征的分析，來(lái)推測(cè)它們?cè)瓉?lái)的生活方式和生活環(huán)境。趨異：具有相同的祖先，為適應(yīng)不同的環(huán)境，形態(tài)差異大，具有同源器官適應(yīng)環(huán)境的方式趨同：親緣關(guān)系遠(yuǎn)，為適應(yīng)相同的環(huán)境，具有相似的形態(tài)（同功器官）平行：具有相同的祖先，但長(zhǎng)期隔離，朝不同的方向演化，為適應(yīng)相同的環(huán)境，又具有相似的外形（A：有胎盤(pán)類，B：有袋類）六、物種絕滅（extinction）

世系絕滅（phyleticextinction）：一個(gè)物種演變?yōu)榱硪晃锓N，舊種消失接著新種出現(xiàn)，譜系未中斷。生物進(jìn)化的正?，F(xiàn)象，并非真正的絕滅。終極絕滅（terminalextinction）：一個(gè)物種的所有居群都消失了，未留下任何后代物種，譜系中斷，構(gòu)成真正的絕滅。又包括：場(chǎng)景絕滅（backgroundextinction）：規(guī)模小，速度慢，經(jīng)歷了一個(gè)由繁盛——衰弱——消亡的過(guò)程。集群絕滅（massextinction）：許多類群在很短的地質(zhì)時(shí)期內(nèi)突然消失。一般發(fā)生在大的地質(zhì)時(shí)代交替時(shí)期（寒武紀(jì)、奧陶紀(jì)、泥盆紀(jì)、二疊紀(jì)、三疊紀(jì)、白堊紀(jì)、更新世的末期）。引起物種絕滅的原因包括地內(nèi)因素、地外因素、生物本身。人們對(duì)集群絕滅關(guān)注比較多，如J/K、P/T。前驅(qū)：物種開(kāi)始發(fā)生時(shí)最初出現(xiàn)的少數(shù)個(gè)體。孑遺(relic)：物種絕滅前殘留下的少數(shù)個(gè)體，如銀杏、大熊貓、水杉等。一個(gè)物種或一個(gè)類群在地球上消失后不再出現(xiàn)的現(xiàn)象第六節(jié)海洋生物的生活方式和環(huán)境因素一、海洋生物的生活方式浮游游泳底棲：固著、爬行和移動(dòng)、底埋、鉆孔等水母烏賊海螺海星海綿海膽海參海蟹貽貝雙殼類毛翼蟲(chóng)白櫻蛤喇叭蟲(chóng)二、海洋環(huán)境因素

生物與環(huán)境之間存在著密切的聯(lián)系，各種生物的生存和分布都受環(huán)境因素的制約。在海洋環(huán)境中，非生物的環(huán)境因素最主要有溫度、鹽度、光照、底質(zhì)和氣體等。

環(huán)境溫度直接影響生物的新陳代謝，水溫的高低與水中的氧、二氧化碳和鹽度等有著密切聯(lián)系，從而又間接地影響著生物。每種生物都有其一定的最適宜生活的溫度范圍，在這個(gè)范圍內(nèi)，當(dāng)溫度升高，新陳代謝加快，生物的生長(zhǎng)和繁殖速度隨之加快，例如，原生動(dòng)物草履蟲(chóng)。水生無(wú)脊椎動(dòng)物都是變溫動(dòng)物，對(duì)水溫的變化更加敏感，但對(duì)外界溫度的適應(yīng)范圍因類而異，那些能夠忍受大幅度溫度變化的生物稱為廣溫性生物，例如雙殼類牡蠣。一些只能忍受小幅度溫度變化的生物則稱窄溫性生物，如造礁珊瑚。海水的溫度主要來(lái)自太陽(yáng)的輻射能，故水溫隨深度加大而遞減，在水深200米以上的上層水域，水溫變化明顯。海水吸收太陽(yáng)能的多少是隨太陽(yáng)光線的入射角變化的，因此，海水上層水溫隨緯度和季節(jié)而變化。熱帶海區(qū)（南、北緯40℃之間）上層水溫平均在15—27℃，平均溫度變動(dòng)不大，由于水溫較高而穩(wěn)定，海生生物的類型和數(shù)量極為豐富。典型的喜暖窄溫生物有造礁珊瑚，底棲大有孔蟲(chóng)、甲藻、顆石球藻和紅樹(shù)叢林等。溫帶海區(qū)(南緯40—60°、北緯40--70°)上層水溫平均為0—15℃。由于這里年水溫度變化較大，因此，主要生活著廣溫性生物，如軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物甲殼類、海綿動(dòng)物、棘皮動(dòng)物等，生物種類減少。寒帶海區(qū)(南緯60°和北緯70°至兩極)上層水溫平均為－1—－2℃，年水溫穩(wěn)定，生物種類明顯減少，主要生活著喜冷的窄溫生物，如某些浮游有孔蟲(chóng)和硅藻等。1．溫度

鹽度是指1公斤海水中所含鹽類的克數(shù)，海水平均鹽度為35‰。根據(jù)水中含鹽度的大小，水質(zhì)可分四大類(表1-2)。各類動(dòng)物體液中，除了絕大部分是水外，還有各種鹽類和有機(jī)質(zhì)，其中的鹽類大多呈離子狀態(tài)。體液內(nèi)的各種含量都有一定的比例，如果其中的水或某些鹽類，在量上有過(guò)?；虿蛔?，都會(huì)引起生理機(jī)能的障礙，甚至死亡。例如，動(dòng)物長(zhǎng)期缺少食物，體重下降40％，對(duì)生命尚無(wú)威脅，但是，如果缺水，降低水分10％，生命就有危險(xiǎn)，降低20％，就會(huì)引起死亡。因此，動(dòng)物必須使水分的攝入和排出處于動(dòng)平衡狀態(tài)，才能正常生活。水生動(dòng)物的體表，大多具有可滲透性，因此，水生動(dòng)物體內(nèi)的體液具有一定的滲透壓，由于外界水的鹽度與水生動(dòng)物體液的含量上有差異，造成兩者滲透壓的不同，從而產(chǎn)生了水分的交換現(xiàn)象。如果，由于水分的交換，動(dòng)物體內(nèi)失水或增長(zhǎng)過(guò)多，破壞了體液的滲透壓，生命就會(huì)受到威脅，因此，動(dòng)物必須保持體液滲透壓的穩(wěn)定。2．鹽度

根據(jù)水生無(wú)脊椎動(dòng)物調(diào)節(jié)滲透壓的能力和對(duì)水中鹽分含量的耐性，可分廣鹽性動(dòng)物和窄鹽性動(dòng)物兩大類。廣鹽性動(dòng)物，具有比較完善的調(diào)節(jié)滲透壓功能，使體內(nèi)不易受外界水滲透壓的影響，因此，它們能生活在鹽度變化大的近岸半咸水或咸水中，如河口、海灣和瀉湖(包括淡化海和咸化海)。廣鹽性動(dòng)物主要是那些起源于海水，而又能忍受低鹽度或高鹽度環(huán)境的海生動(dòng)物，常見(jiàn)的有雙殼類、腹足類、蠕蟲(chóng)類、介形類以及部分有孔蟲(chóng)等。廣鹽性動(dòng)物的種類較少，個(gè)體也較小，由于環(huán)境條件差，種間的生存競(jìng)爭(zhēng)減小，故有些半咸水種類的個(gè)體，常常能大量出現(xiàn)，當(dāng)水中鹽度處于極低，不利于生存時(shí)，還會(huì)出現(xiàn)殼體的畸形現(xiàn)象。窄鹽性動(dòng)物，調(diào)節(jié)滲透壓的作用不完善，故容易受外界水滲透壓的影響，當(dāng)水中含鹽量升高時(shí)，動(dòng)物就會(huì)因失去水分而體重下降，反之，則會(huì)因水分的滲入而體重增加。為了避免體內(nèi)失水或滲入過(guò)多的危險(xiǎn)，它們?nèi)忌钤谂c體液滲透壓相接近的海水中，即鹽度比較穩(wěn)定的正常海環(huán)境。窄鹽性動(dòng)物的種類最多，分布最廣，典型窄鹽性動(dòng)物有棘皮動(dòng)物，頭足類、珊瑚類、有鉸腕足類、苔蘚蟲(chóng)、放射蟲(chóng)以及已經(jīng)絕滅的三葉蟲(chóng)和筆石動(dòng)物等。

海洋生物的分布隨海水深度而變化，其主要原因之一是受光照的影響。陽(yáng)光進(jìn)入水層后，由于海水對(duì)光線的吸收和散射，使光線隨水深的增加而減弱，到一定深度后便完全消失。在可見(jiàn)光波中，波長(zhǎng)較長(zhǎng)的紅光，最易被海水所吸收(波長(zhǎng)為0.65微米的紅光，通過(guò)一米厚的水層后，被吸收26％)，透入深度一般達(dá)75—80米深。波長(zhǎng)較短的綠光和藍(lán)光，被吸收的較少(波長(zhǎng)0.5微米的綠光透過(guò)一米厚水層后，被吸收2％),因此，透入的深度較大，可達(dá)水深100米以下?，F(xiàn)代海洋中最主要的底棲藻類植物是綠藻、褐藻和紅藻，在光合作用時(shí)，不同藻類對(duì)不同波長(zhǎng)的光波具有選擇性吸收傾向，綠藻傾向吸收紅光一端的光波，因此，綠藻分布的深度比較淺，主要分布在潮間帶，最深可達(dá)10米。褐藻主要分布在低潮帶至潮下帶，在冷水區(qū)，水深在25米以上，在暖海區(qū)，可達(dá)110米深。紅藻大多屬于陰生性藻類，傾向吸收藍(lán)光一端的波長(zhǎng)，因此，分布深度最大，主要分布在潮下帶60米以上的深水區(qū)，最深可達(dá)200米深。底棲藻類這種垂直分帶的特點(diǎn)，可以作為反映濱海和淺海水深的一種環(huán)境標(biāo)志。水生藻類是海洋生物食物鏈中最基本的生產(chǎn)者，藻類的分布，在一定程度上，控制著海生動(dòng)物的深度分布，因此，隨著海水深度的增大，海生動(dòng)物的類型和數(shù)量是在逐漸減少的，只是大多數(shù)動(dòng)物對(duì)水深的適應(yīng)范圍要比植物寬些。3．光照

底質(zhì)是指水底的組成物質(zhì)。海洋底質(zhì)主要由巖石、碎屑物、淤泥、生物骨骼碎屑和有機(jī)質(zhì)等物質(zhì)所組成。底質(zhì)與底棲動(dòng)物關(guān)系最密切，主要表現(xiàn)在底質(zhì)為底棲動(dòng)物提供棲息的場(chǎng)所和供給食料兩個(gè)方面。不同底棲動(dòng)物具有不同的生活方式和營(yíng)養(yǎng)方式，所以，對(duì)底質(zhì)各有不同的選擇，營(yíng)固著底棲的牡蠣，如果其幼蟲(chóng)找不到巖石底質(zhì)，就不能棲息生長(zhǎng)，食泥的蠕蟲(chóng)動(dòng)物，在巖石上也無(wú)法生存，因此，底質(zhì)在一定程度上控制著底棲動(dòng)物的分布。巖石質(zhì)海底大多見(jiàn)于濱海和淺水地帶以及海底火山，巖石只能作為動(dòng)物的棲息地，所以，上面多棲居著營(yíng)固著底棲和鉆孔底棲的動(dòng)物，如雙殼類、海綿動(dòng)物和珊瑚類等，它們依靠攝取水中的浮游生物和有機(jī)碎屑為生。少數(shù)爬行底棲動(dòng)物如棘皮動(dòng)物海星等也可棲居在石質(zhì)海底上。砂質(zhì)海底主要分布在濱海和淺海，由于砂質(zhì)沉積速度比較快，有機(jī)質(zhì)含量比較少，因此，砂質(zhì)海底主要也是作為動(dòng)物的棲息場(chǎng)所。這里棲居的以掘洞穴居者為主，靠水中的營(yíng)養(yǎng)為生。在流動(dòng)性較大的砂底上，動(dòng)物不易造穴而無(wú)法棲居，因此，砂質(zhì)海底，尤其是粗粒砂底上，底棲動(dòng)物通常比較少。

4．底質(zhì)

砂泥質(zhì)海底多分布在淺海，由于砂泥質(zhì)海底的穩(wěn)定性好，又有比較豐富的有機(jī)質(zhì)，因此，它既可作為底棲動(dòng)物的棲息地，又可作為食料的供應(yīng)地，所以，這里的生物種類和數(shù)量都是最豐富的。主要棲居的是爬行底棲動(dòng)物，如雙殼類、腹足類、蠕蟲(chóng)動(dòng)物、棘皮動(dòng)物等等，它們以吞食淤泥，從中攝取有機(jī)質(zhì)為主，其次為掘穴底棲動(dòng)物如節(jié)肢動(dòng)物甲殼類和環(huán)節(jié)動(dòng)物等。泥質(zhì)海底多分布在淺海至深海，大多棲居食泥的爬行底棲動(dòng)物，但是，當(dāng)泥中的有機(jī)質(zhì)含量十分豐富，而水流不暢或處于停滯狀態(tài)時(shí)，水中因有機(jī)質(zhì)分解而呈缺氧環(huán)境，并常常產(chǎn)生有毒的硫化氫氣體，底棲動(dòng)物便會(huì)減少或消失。深海淤泥中的有機(jī)質(zhì)不多，軟泥表面棲息有少數(shù)爬行底棲動(dòng)物如棘皮動(dòng)物蛇尾類，在海底的錳結(jié)核上，生活著少數(shù)固著底棲的動(dòng)物如玻璃海綿和蠕蟲(chóng)動(dòng)物多毛類等。

海水中溶有多種氣體，主要是二氧化碳，其次是氮和氧，還有少量的甲烷和氨等，在缺氧的海水中有硫化氫。海水中的氧氣主要來(lái)自水生植物的光合作用和大氣的擴(kuò)散作用。影響含氧量大小的因素很多，既有物理的，也有生物的因素。在海水表層的有光帶內(nèi)，浮游植物藻類最豐富，因此，水中的含氧量最高，熱帶水的含氧量為5毫克／升，極區(qū)水最高，可達(dá)7毫克／升。隨著水深增加，藻類減少，含氧量降低，由于水中動(dòng)物的呼吸和各種生物遺體的分解，又消耗了大量的氧，結(jié)果，在水深400--600米處水中的含氧量降低到了最低值。在深水區(qū)，含氧量本應(yīng)繼續(xù)下降，但由于大洋的環(huán)流作用，極區(qū)高含氧、高密度的冷水團(tuán)，下沉海底，緩慢地向低緯度方向移動(dòng)，從而使深水區(qū)的含氧量又有所回升(圖1-45)。水中的氧氣是水生動(dòng)物不可缺少的生活條件，故淺海區(qū)的水生生物最繁盛。當(dāng)水中含氧量不足或缺氧時(shí)，大多數(shù)水生動(dòng)物將會(huì)減少或死亡，只有少數(shù)動(dòng)物能生活在低氧或季節(jié)性缺氧的環(huán)境中。5．氣體

水中的二氧化碳來(lái)源于水生生物的呼吸、有機(jī)體的分解以及水底火山噴發(fā)等。在正常鹽度下，海水中二氧化碳的平均含量為47毫克／升，相當(dāng)于大氣中的150倍，所以，海洋是二氧化碳的貯存庫(kù)。在熱帶和亞熱帶海區(qū)，表層水的溫度較高，二氧化碳的濃度較低，海水一股呈弱堿性，pH值接近8.3。寒帶海區(qū)則相反，二氧化碳的濃度較高。在深度上，隨著深度增加，水溫下降，水壓升高，二氧化碳的濃度逐漸增加，在碳酸鹽補(bǔ)償深度4000--6000米處，水中的二氧化碳濃度迅速增大，PH值達(dá)到弱酸性，致使海底沉積物中的固體碳酸鈣以及從上面降落下來(lái)的鈣質(zhì)生物骨骼都被溶解而消失。二氧化碳是水生植物光合作用的基本原料，是生存的必需條件，但對(duì)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，水中二氧化碳含量的增大，會(huì)引起血液中二氧化碳的增加，從而降低血紅蛋白的攝氧能力，造成動(dòng)物缺氧，甚至窒息而死亡，因此，大多數(shù)水生動(dòng)物傾向于生活在二氧化碳含量較低的水中。水中的硫化氫，是一種常見(jiàn)的有毒氣體，主要形成在水流滯留的缺氧還原環(huán)境，如封閉或半封閉的瀉湖，或水流十分緩慢的各種海底，硫化氫的形成，大多是由于水中的硫酸鹽還原細(xì)菌如去硫