生物入侵核心假說市公開課一等獎(jiǎng)省名師優(yōu)質(zhì)課賽課一等獎(jiǎng)?wù)n件

生物入侵關(guān)鍵假說生物入侵學(xué)為何只有少數(shù)外來種變成了入侵種？與非入侵種相比，入侵種是否含有特定生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特征？與非入侵地相比，被入侵群落或生態(tài)系統(tǒng)是否含有特定結(jié)構(gòu)和功效？

科學(xué)問題外來物種本身生物學(xué)特征或入侵性

Biologicalattributesorinvasiveness被入侵生境敏感性或可入侵性

SusceptibilityorInvasivibility二者相互作用

Bioticinteractions最早提出天敵逃逸假說最早生物入侵假說要追溯抵達(dá)爾文關(guān)于“物種起源”描述，經(jīng)過“天敵逃逸”理論來解釋為何有物種在一些地域數(shù)量稀少，而在其它地域卻廣泛分布現(xiàn)象，但當(dāng)初這一理論并未包括“入侵”概念。CharlesSutherlandElton(1900–1991)

DepartmentofZoology,

UniversityofOxford.《The

ecologyofinvasionsbyanimalsandplants》1958生物入侵學(xué)由此建立。列舉了許多生物入侵案例創(chuàng)建了生物入侵相關(guān)名詞和概念提出了一些解釋生物入侵主要理論和假設(shè)假說Hypotheses早期和近期參考文件Selectedearlyandrecentreferences生態(tài)假說Ecologicalhypotheses干擾Preadaptation/disturbanceBakerandStebbins,1965;SaxandBrown,內(nèi)在優(yōu)勢InherentsuperiorityElton,1958;SaxandBrown,新式武器NovelweaponsCallawayandRidenour,

空余生態(tài)位

EmptynicheElton,1958;Hieroetal.,協(xié)同入侵/入侵壓制Mutualistfacilitation/InvasionmeltdownSimberloffandVonHolle,1999Richardsonetal.,生物抗性BioticresistanceElton,1958;Levineetal.,天敵逃逸EnemyreleaseDawin,1859;TorchinandMitchell,進(jìn)化假說Evolutionaryhypotheses雜交HybridizationEllstrandandSchierenbeck,快速進(jìn)化EvolutionofincreasedcompetitiveabilityBlosseyandN?tzold,1995奠基者效應(yīng)FoundereventsMayr,1954遺傳變異GeneticarchitectureLee,生態(tài)假說和進(jìn)化假說（Nentwig，）

生物因子假說和非生物因子假說，Catford

etal.,假說1、天敵逃避假說（EnemiesReleaseHypothesis）

2、新式武器假說（NovelWeaponsHypothesis）

3、內(nèi)在優(yōu)勢假說（InherentsuperiorityHypothesis）

4、入侵進(jìn)化假說（EvolutionofInvasivenessHypothesis）

5、空余生態(tài)位假說（EmptyNicheHypothesis）

6、資源機(jī)遇假說（Resourcefluctuationhypothesis）

7、生態(tài)系統(tǒng)干擾假說（EcosystemDisturbanceHypothesis）

8、多樣性阻抗假說（DiversityResistantHypothesis）

9、協(xié)同入侵假說（MutualistfacilitationHypothesis）10、繁殖壓力假說（PropagulePressureHypothesis）入侵種入侵地入侵過程1、天敵逃逸假說

(EnemyReleaseHypothesis,ERH)

食草動物逃逸(HerbivoreEscape)

捕食者逃逸(PredatorEscape)

生態(tài)逃逸(EcologicalReleaseHypothesis)1、天敵逃逸假說--提出

(EnemyReleaseHypothesis,ERH)

最早是由Darwin(1859)在《物種起源》中提出，用于解釋為何一些物種在其原產(chǎn)地較稀少，而在新入侵地卻過多分布現(xiàn)象。Williams(1954)和Gillett(1962)對其研究內(nèi)涵進(jìn)行了擴(kuò)充，并逐步發(fā)展成為一個(gè)完備理論。1、天敵逃逸假說—定義

(EnemyReleaseHypothesis,ERH)外來物種能夠成功入侵到新生境，是因?yàn)槊撾x了原產(chǎn)地協(xié)同進(jìn)化自然天敵(如捕食者和病原微生物)控制作用，而當(dāng)?shù)馗偁幏N專性天敵幾乎沒有發(fā)生寄主轉(zhuǎn)移，且入侵地廣譜天敵對當(dāng)?shù)胤N影響大于對入侵種影響，形成了競爭釋放，從而造成外來種分布范圍擴(kuò)大和數(shù)量增加。(Keane&Crawley,)1、天敵逃逸假說—入侵過程

(EnemyReleaseHypothesis,ERH)傳入定殖潛伏擴(kuò)散暴發(fā)天敵逃逸假說（Keane&Crawley,）（a）本土群落包含外來入侵種、本土競爭種、專食性天敵和廣食性天敵，箭頭表示影響外來種數(shù)量直接和間接作用。（b）入侵地群落中，天敵逃逸假說預(yù)測僅有極少數(shù)專食性天敵攻擊外來種，當(dāng)?shù)貙Ｒ恍蕴鞌硯缀醪话l(fā)生寄主轉(zhuǎn)移，且廣食性天敵對當(dāng)?shù)馗偁幏N影響大于對外來種影響，從而降低了對外來種競爭。簡化群落系統(tǒng)中天敵逃逸現(xiàn)象1、天敵逃逸假說—成立條件天敵是入侵種種群主要調(diào)控者天敵對土著種影響要大于入侵種入侵種能夠從天敵降低中獲益，從而造成種群增加驗(yàn)證天敵逃逸假說方法與案例研究方法：

野外調(diào)查(fieldsurveys)

樣地天敵排除試驗(yàn)(enemyexclusionexperiment)

同質(zhì)種植園栽培試驗(yàn)(commongardenexperiment)依據(jù)其研究地域范圍：

生物地理學(xué)研究

群落學(xué)研究（1）生物地理學(xué)研究經(jīng)過比較外來種在入侵地和原產(chǎn)地生長情況、多度，天敵多樣性及其對外來種個(gè)體作用強(qiáng)度等，直接檢驗(yàn)外來種是否發(fā)生天敵逃逸。其中許多案例采取比較學(xué)方法進(jìn)行研究。藤壺（Sacculinacarcini）寄生于岸蟹（Carcinusmaenas）腹部生活于本土被藤壺寄生岸蟹（左）與生活于入侵地沒有被寄生岸蟹（右）個(gè)體大小比較Torchinetal.，

研究案例—岸蟹Carcinusmaenas研究案例—毛葉野牡丹Clidemiahirta

原產(chǎn)地波多黎各入侵地夏威夷DeWaltetal.,天敵排除試驗(yàn)DeWaltetal.,天敵排除試驗(yàn)關(guān)聯(lián)法采取關(guān)聯(lián)法比較了473種入侵植物在其原產(chǎn)地歐洲和入侵地美國病原菌種類及數(shù)量，研究表明入侵植物在入侵地逃避了原產(chǎn)地絕大部分真菌（84％）和病毒病原體（24%）攻擊；對入侵鳥類、昆蟲、魚類和軟體動物、甲殼動物、魚類、鳥類、哺乳動物、兩棲動物和爬行動物研究揭示外來動物也逃離了絕大部分原產(chǎn)地寄生性天敵。(Mitchell&Power,;Dobson&May,1986;Cornell&Hawkins,1993;Kennedy&Bush,1994;Torchinetal.,)入侵種能夠在入侵地積累一些新寄生天敵種類，只是還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足以賠償其逃避原產(chǎn)地天敵。平均來說，入侵種重新累積天敵還不到其逃避天敵數(shù)量二分之一。

Mitchell&Power,();Torchinetal.,()

入侵種在本土和入侵地寄生性天敵平均種類數(shù)量藍(lán)色柱代表源自入侵種本土寄生性天敵；紅色柱代表入侵種在入侵地新積累寄生性天敵。

案例（2）群落學(xué)研究以入侵地同一群落入侵種和當(dāng)?shù)亟壏N為研究對象，比較二者生長情況、受天敵影響情況等，分析天敵對當(dāng)?shù)胤N和外來種相對作用，能夠間接地檢驗(yàn)天敵逃逸假說。比較植食性天敵對39種外來植物和30種當(dāng)?shù)刂参锶~部取食危害Carpenter和Cappuccino()采取野外調(diào)查方法對渥太華地域39種入侵植物和30種當(dāng)?shù)刂参镏彩承蕴鞌尺M(jìn)行了比較研究，結(jié)果表明入侵種受天敵取食強(qiáng)度顯著低于當(dāng)?shù)胤N。研究案例檉柳

Chinesetamarisk

內(nèi)華達(dá)州檉柳條葉甲

diorhabdaelongata天敵逃逸假說應(yīng)用ERH認(rèn)為，外來入侵生物種群數(shù)量暴發(fā)是因?yàn)槊撾x了原產(chǎn)地棲境中自然天敵平衡狀態(tài)而造成。所以，依據(jù)ERH假設(shè)，在新棲息地引入原產(chǎn)地生防作用物，針對特定生態(tài)位，重新構(gòu)建自然生態(tài)平衡，就能夠有效降低并連續(xù)控制入侵生物種群數(shù)量。這也是傳統(tǒng)生物防治(classicalbiologicalcontrol)內(nèi)涵。天敵逃逸假說應(yīng)用在雜草生防史上，最出色例子是20世紀(jì)20～30年代，澳大利亞從阿根廷引進(jìn)鱗翅目昆蟲穿孔螟(Cactoblastiscactorum)成功地防治了2400萬hm2土地上仙人掌(Opuntiaspp.)；直至，澳大利亞已對60各種雜草開展了生防研究，其中40%取得了成功(Briese,)我國于19自美國加利福尼亞和夏威夷引進(jìn)兩批澳洲瓢蟲到臺灣省，在當(dāng)?shù)亟⑵鸱N群控制了柑橘吹綿蚧危害，這是我國最早利用傳統(tǒng)生物防治外來入侵生物成功統(tǒng)計(jì)。入侵生物引入天敵天敵引入時(shí)間生防成功度蘋果綿蚜日光蜂1955***溫室粉虱麗蚜小蜂1978*****小黑瓢蟲1996、煙粉虱麗蚜小蜂1978*********小黑瓢蟲1996、海氏槳角蚜小蜂淺黃恩蚜小蜂松突圓蚧花角蚜小蜂1987****螺旋粉虱海地恩蚜小蜂1995****哥德恩蚜小蜂1995濕地松粉蚧短索跳小蜂1997******迪氏跳小蜂1997廣腹細(xì)蜂1997椰心葉甲椰心葉甲嚙小蜂1983********椰甲截脈姬小蜂桔小實(shí)蠅前裂長管繭蜂1985、**西花薊馬胡瓜鈍綏螨1980s**紫莖澤蘭澤蘭實(shí)蠅

1984**澤蘭尾孢菌1988豚草豚草條紋葉甲1987、1988********豚草卷蛾1990豚草實(shí)蠅1991豚草夜蛾1991豚草象甲1992豚草薊馬1992空心蓮子草(水生、陸生)蓮草直胸跳甲1986***水生型*陸生型*難以有效控制**部分控制—

引進(jìn)生防作用物發(fā)揮了一定作用，但仍需要其它方法進(jìn)行控害***主要控制—

因?yàn)樯雷饔梦镙^大作用，對其它防治方法依賴大為減小****完全控制

—

無需其它防治方法，只靠引進(jìn)生防作用物就控制住了入侵生物危害

中國主要外來入侵生物傳統(tǒng)生物防治工作情況近義假說生物因子失控假說(Biologicalfactorsuncontrolledhypothesis)

該假說認(rèn)為，外來入侵種在新區(qū)域得以生存和繁殖，不是外來種本身含有特征所致，而是它們偶然抵達(dá)了不具備天敵和其它生物限制新環(huán)境，因則快速擴(kuò)散，對生態(tài)系統(tǒng)造成威脅。不足全部引入種，不論其影響怎樣，都會在攜帶、運(yùn)輸和引入過程中會丟失一些天敵，而并非全部引入種都能成功入侵。假如外來種競爭力不如當(dāng)?shù)胤N，或無法適應(yīng)新環(huán)境，盡管天敵對當(dāng)?shù)胤N影響更大，外來種依然可能無法利用天敵逃逸條件。在生態(tài)系統(tǒng)中測量和量化天敵作用非常困難。雜草

鋪散矢車菊(Centaureadiffusa)嚴(yán)重入侵北美發(fā)覺其對原產(chǎn)地和入侵地植物含有不一樣影響，將鋪散矢車菊與兩地伴生植物配對栽培，發(fā)覺由鋪散矢車菊根分泌化感物質(zhì)影響了幾個(gè)植物對資源競爭2、新式武器假說

（NovelWeaponsHypothesis，NWH）一些外來入侵植物能產(chǎn)生一些化學(xué)物質(zhì)，它們能夠發(fā)揮較強(qiáng)化感作用或者成為植物和土壤微生物之間相互作用調(diào)整者，因?yàn)椴灰粯訁^(qū)域植物群落共同進(jìn)化軌跡不一樣，被入侵群落植物對這些化學(xué)物質(zhì)缺乏適應(yīng)性，所以，這些物質(zhì)就成了外來植物入侵新式武器。(CallawayandAschehoug，；CallawayandRidenou，；CallawayandMaron，)傳入定殖潛伏擴(kuò)散暴發(fā)新式武器假說2、新式武器假說

（NovelWeaponsHypothesis，NWH）植物化感物質(zhì)水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮簡單不飽和內(nèi)酯長鏈脂肪酸和多炔醌類苯甲酸及其衍生物肉桂酸及其衍生物香豆素類內(nèi)黃酮類單寧內(nèi)萜氨基酸和多肽生物堿和氰醇硫化物和芥子油苷嘌呤和核苷幾乎都是植物次生代謝物質(zhì),普通分子量較小,結(jié)構(gòu)較簡單,大致分為14類，其中,最常見是低分子量有機(jī)酸、酚類和內(nèi)萜類化合物。植物排出分泌物方式或路徑揮發(fā)一些揮發(fā)性化感物質(zhì)經(jīng)過植物體表進(jìn)入環(huán)境而發(fā)揮作用。淋溶因?yàn)橛晁蜢F滴作用，一些有機(jī)酸、氨基酸、萜類和酚類等水溶性化合物易被從植株表面淋溶下來，對周圍植物產(chǎn)生影響。根系分泌很多化感物質(zhì)是從根中分泌出來影響環(huán)境中植物。植物殘株腐爛釋放植物及其器官死亡以后，其中復(fù)合物或聚合物被微生物分解而釋放出一些化合物，對周圍植物產(chǎn)生影響。2、新式武器假說

（NovelWeaponsHypothesis，NWH）NWH作為生物入侵機(jī)制研究主要集中在植物方面，對象包括菊科、禾本科、十字花科、豆科、馬鞭草科、莎草科、忍冬科、胡頹子科等多個(gè)科屬，化感作用靶標(biāo)則包含當(dāng)?shù)刂参?、動物和微生物。案?/p>

——外來植物對當(dāng)?shù)刂参锘凶饔冒唿c(diǎn)矢車菊(Centaureastoebemicranthos,syn.Centaureamaculosa)：入侵北美歐亞雜草；從根系分泌物中分離取得了(-)-catechin(外消旋兒茶素或外消旋兒茶酚)；該物質(zhì)在北美土壤中濃度要比其源發(fā)地歐亞高兩倍；能夠引發(fā)根部細(xì)胞質(zhì)濃縮和細(xì)胞凋亡，且歐亞植物對該物質(zhì)含有較高抗性。案例

——外來植物對當(dāng)?shù)貏游锘凶饔民R纓丹(Lantanacamara)原產(chǎn)熱帶美洲，在印度大多數(shù)地域和亞洲部分地域擴(kuò)張蔓延；葉片中含有毒素四環(huán)三萜A和B，能造成牛、馬、綿羊和狗等動物中毒甚至死亡；葉片揮發(fā)油對黃曲跳甲(Phyllotretastriolata)成蟲有很強(qiáng)趨避作用；對柑桔潛葉蛾(Phyllocnistiscitrella)成蟲產(chǎn)卵有顯著干擾作用；能驅(qū)避美洲斑潛蠅(Liriomyza

sativae)成蟲產(chǎn)卵案例

——外來植物對當(dāng)?shù)匚⑸锘凶饔貌≡强刂浦参锓N群一個(gè)主要原因，入侵植物分泌一些次生代謝物和生物活性蛋白能夠保護(hù)植物抵抗病原菌侵蝕，使自己取得防御優(yōu)勢而成功入侵。勝紅薊化感物質(zhì)包含勝紅薊素及其衍生物，單萜和倍半萜類化合物等，對植物致病真菌抑制活性非常顯著入侵北美雜草蔥芥能釋放出一個(gè)化學(xué)物質(zhì)，該物質(zhì)可殺死本土樹木賴以生存土壤菌類，進(jìn)而使蔥芥取得競爭優(yōu)勢。深入研究發(fā)覺，蔥芥是利用該化感物質(zhì)來破壞本土植物和菌根真菌(AMF)之間聯(lián)絡(luò)并妨礙其生長。支持爭論焦點(diǎn)質(zhì)疑研究方法兒茶素作用利用添加活性碳除去化感物質(zhì)，促進(jìn)伴生植物生長，證實(shí)入侵植物化感作用存在(CallawayandAschehoug，)。添加活性碳會改變土壤營養(yǎng)情況和植物生長，有研究表明添加活性碳能促進(jìn)植物生長(Lauetal.,；Blairetal.,)?！靶率轿淦鳌奔僬f爭論熱點(diǎn)在野外斑點(diǎn)矢車菊生長土壤中能檢測到高濃度兒茶素，足夠殺死受體植物(Baisetal.,；Weiretal.,，)兒茶素經(jīng)過造成造成受體植物氧化損傷(Baisetal.,；Weiretal.,)。兒茶素化感作用生物地理學(xué)差異(Vivancoetal.,；CallawayandRidenour,)。野外土壤中兒茶素濃度較低或未檢測不到，不足以造成受體植物損傷(Blairetal.,，)。推測野外土壤樣本中檢測到高濃度是由污染造成(Lauetal.,)兒茶素極不穩(wěn)定，在pH大于5環(huán)境易發(fā)生降解(Blairetal.,，；Chobotetal.,)。兒茶素是一個(gè)抗氧化劑，其在植物體內(nèi)增加和積累能增強(qiáng)植物抗性(Almajanoetal.；Dukeetal.,b；Chobotetal.,)。3、空余生態(tài)位假說

（EmptyNicheHypothesis）

在生態(tài)系統(tǒng)中，某一物種所占據(jù)生態(tài)位(Ecologicalniche)能夠在空間、營養(yǎng)、功效、多維超體積等不一樣層面上進(jìn)行劃分。生態(tài)位空間生態(tài)位(spatialniche):

恰被一個(gè)物種或亞種所占據(jù)最終分布單元，在這個(gè)最終分布單元中，每個(gè)物種生態(tài)位因其結(jié)構(gòu)和功效上界限而得以保持，即在同一動物區(qū)系中定居2個(gè)物種不可能含有完全相同生態(tài)位。這個(gè)定義強(qiáng)調(diào)是物種空間分布，所以被稱為“空間生態(tài)位”。功效生態(tài)位(functionalniche):物種在生物環(huán)境中位置，以及與食物和天敵關(guān)系。營養(yǎng)生態(tài)位(trophicniche):依據(jù)營養(yǎng)情況劃分生態(tài)位，等同于資源利用譜。多維超體積生態(tài)位(n-dimensionalhypervolumeniche):影響有機(jī)體環(huán)境變量作為一系列維，多維變量便是n-維空間，稱多維生態(tài)位空間，或n-維超體積(n-diensionalhypervolume)生態(tài)位。生態(tài)位功效生態(tài)位(functionalniche):物種在生物環(huán)境中位置，以及與食物和天敵關(guān)系。營養(yǎng)生態(tài)位(trophicniche):依據(jù)營養(yǎng)情況劃分生態(tài)位，等同于資源利用譜。多維超體積生態(tài)位(n-dimensionalhypervolumeniche):影響有機(jī)體環(huán)境變量作為一系列維，多維變量便是n-維空間，稱多維生態(tài)位空間，或n-維超體積(n-diensionalhypervolume)生態(tài)位。生態(tài)位3、空余生態(tài)位假說提出達(dá)爾文在《物種起源》中曾提出“移入假說”(Naturalizationhypothesis)，指出當(dāng)入侵地含有與外來種生態(tài)位重合當(dāng)?shù)胤N時(shí)，外來種將極難入侵，因?yàn)橥簧鷳B(tài)位當(dāng)?shù)胤N將對外來種形成巨大競爭壓力，而且外來種還可能成為當(dāng)?shù)乩ハx或病原體寄主(Darwin,1859)。Elton(1958)深入提出了“空余生態(tài)位假說”(VacantNicheHypothesis,VNH)，認(rèn)為成功入侵原因在于外來種恰好占據(jù)了生態(tài)系統(tǒng)中空余生態(tài)位。傳入定殖潛伏擴(kuò)散暴發(fā)空余生態(tài)位假說3、空余生態(tài)位假說

（EmptyNicheHypothesis）空余生態(tài)位假說理論依據(jù)（1）—生態(tài)位競爭競爭排斥(高斯原理)：

在一個(gè)穩(wěn)定環(huán)境中，兩個(gè)以上受資源限制但含有相同資源利用方式物種，不能長久共存一處，即完全競爭者不能共存(Gause,1934)。W.L.BrownandE.O.Wilson(1956).Characterdisplacement.SystematicZoology5:49-65."Twocloselyrelatedspecieshaveoverlappingranges.Inthepartsoftherangeswhereonespeciesoccursalone,thepopulationsofthatspeciesaresimilartotheotherspeciesandmayevenbeverydifficulttodistinguishfromit.Intheareaofoverlap,wherethetwospeciesoccurtogether,thepopulationsaremoredivergentandeasilydistinguished,i.e.,they'displace'

oneanotherinoneormorecharacters.Thecharactersinvolvedcanbemorphological,ecological,behavioral,orphysiological;theyareassumedtobegeneticallybased."試驗(yàn)材料雙核小草履蟲（Parameciumaurelia）大草履蟲（P.Caudatum）大草履蟲單獨(dú)培養(yǎng)小草履蟲單獨(dú)培養(yǎng)混合培養(yǎng)Gause試驗(yàn)空余生態(tài)位假說理論依據(jù)（2）—生態(tài)位反應(yīng)生物原因（食物資源、天敵）和物理原因（如溫度、濕度）決定入侵種增加率它們在某一特定時(shí)空點(diǎn)結(jié)合決定了“生態(tài)位空間（nichespace）”一個(gè)點(diǎn)“生態(tài)位空間”隨時(shí)間和空間而改變，一個(gè)物種對這些原因時(shí)空改變反應(yīng)怎樣決定了它入侵力空余生態(tài)位假說理論依據(jù)（3）

—生態(tài)位非飽和性(1)種群不會到達(dá)一個(gè)平衡點(diǎn)，而且種群內(nèi)競爭依然不停出現(xiàn)，這說明更多物種能在相同資源上協(xié)同共存；(2)種群是隨機(jī)改變，但種群滅絕需要一段相當(dāng)長時(shí)間，所以種群內(nèi)競爭替換是遲緩，物種可能經(jīng)過其它有效方式改變種群結(jié)構(gòu)，如發(fā)掘空余生態(tài)位；(3)種群密度改變或是環(huán)境干擾，如火災(zāi)、水災(zāi)等，反應(yīng)了生態(tài)位不平衡特點(diǎn)，并造成了更多空余生態(tài)位產(chǎn)生?？沼嗌鷳B(tài)位假說理論依據(jù)（3）

—生態(tài)位非飽和性

需要指出非平衡狀態(tài)產(chǎn)生并非僅僅因?yàn)榄h(huán)境干擾，而大多是因?yàn)樯鷳B(tài)空間非飽和性。在這種情況下，新物種經(jīng)過占領(lǐng)空余生態(tài)空間而進(jìn)入，換句話說，被現(xiàn)有物種占領(lǐng)生態(tài)位并不會因?yàn)樾挛锓N進(jìn)入而縮小。研究案例在水資源受限加利福尼一年生草地群落中，當(dāng)?shù)匚锓N無法存活，物種多樣性低(Rochéetal.1994)研究案例矢車菊Centaureaccyanus仍能憑借其發(fā)達(dá)根系，利用距土壤表層60cm以下水資源，從而使其在該區(qū)域內(nèi)中成功定殖。(Rochéetal.1994)外來種經(jīng)過利用當(dāng)?shù)匚锓N不能利用資源而成功入侵空余生態(tài)位假說應(yīng)用生態(tài)修復(fù)

全球改變和人類活動使得生態(tài)系統(tǒng)受到了不一樣程度破壞，致使空余生態(tài)位出現(xiàn)。當(dāng)群落中空間生態(tài)位、功效生態(tài)位與營養(yǎng)生態(tài)位被充分利用時(shí)，入侵生物就極難在該群落中定殖，所以經(jīng)過種植當(dāng)?shù)胤N、與入侵種性狀相同以及適應(yīng)該生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢物種等，能夠增強(qiáng)該生態(tài)系統(tǒng)抵抗能力，從而進(jìn)行有效生態(tài)修復(fù)。空余生態(tài)位假說應(yīng)用—案例（貓爪藤）

生態(tài)修復(fù)

在我國廈門鼓浪嶼，入侵植物貓爪藤M(fèi)acfadyenaunguiscati已使一些百年大樹死亡，破壞了鼓浪嶼生態(tài)環(huán)境，而采取生長快速、適應(yīng)性強(qiáng)、性質(zhì)相同植物白蝶合果芋(Syngoniumpodophllum)與細(xì)葉萼距花(Cupheahyssopifolia)，能夠經(jīng)過空間占據(jù)方式有效控制外來入侵植物貓爪藤萌生和生長。空余生態(tài)位假說應(yīng)用—案例（紫莖澤蘭）替換控制：

選擇一個(gè)適應(yīng)性強(qiáng)，生長快，含有較強(qiáng)經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在短時(shí)間內(nèi)能夠到達(dá)到較高郁閉度植物，種植在有入侵雜草大面積危害地方，取代紫莖澤蘭種群優(yōu)勢。難點(diǎn)：替換植物必須含有強(qiáng)大競爭優(yōu)勢（如光競爭、地下部分競爭）或特殊他感作用（異株克生）。替換植物必須含有一定生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，能夠自我維持種群發(fā)展并建立起良性演替生態(tài)群落。空余生態(tài)位假說應(yīng)用—案例（紫莖澤蘭）利用紫莖澤蘭喜光不耐蔭特征，在紫莖澤蘭已占優(yōu)勢地方密植耐蔭力強(qiáng)植物，造成植物間相互競爭，用一個(gè)或各種競爭力強(qiáng)植物來進(jìn)行抑制。當(dāng)前主要采取替換植物有：澳大利亞：臂形草、非洲狗尾草四川、貴州：皇竹草、象草、狼尾草其它可能替換植物：菊苣、鴨茅、木豆、羊草、狗牙根等。一株被紫莖澤蘭絞殺枯死當(dāng)?shù)刂参锢彂?zhàn)，替換植物和紫莖澤蘭纏斗突出重圍，和紫莖澤蘭爭奪陽光

空余生態(tài)位假說應(yīng)用—案例（紫莖澤蘭）替換效果替換植被能夠控制紫莖澤蘭種子萌發(fā)及成苗，覆蓋植物密度越大，抑制紫莖澤蘭種子萌發(fā)和成苗效果越好。在高郁閉度下，紫莖澤蘭種子萌發(fā)實(shí)生苗生長受到顯著抑制，營養(yǎng)生長和有性繁殖均受到顯著影響。

4、資源機(jī)遇假說—提出

（ResourceOpportunityHypothesis,ROH）

資源對入侵主要作用早已引發(fā)人們重視，其相關(guān)研究也取得了許多互補(bǔ)觀點(diǎn)，如可利用營養(yǎng)、可利用水分、可利用土壤營養(yǎng)、濕度、溫度及其相互作用、環(huán)境因子(大氣中CO2、光和土壤營養(yǎng)或循環(huán)燃火等）對外來物種入侵過程主要性早已被證實(shí)。然而先前研究只是強(qiáng)調(diào)了影響入侵性某一個(gè)或某幾個(gè)資源原因，并沒有形成系統(tǒng)理論。直到20世紀(jì)末，Stohlgren等(1999)得出了普遍性結(jié)論，即“群落可入侵性與可利用資源多少緊密相關(guān)”，同時(shí)Davis等()對大量觀察數(shù)據(jù)和試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析，經(jīng)過整合可利用資源、干擾和環(huán)境波動原因與群落可入侵性之間關(guān)系，提出了資源機(jī)遇假說，形成了“定量、分析、系統(tǒng)”入侵機(jī)制理論。(Elton,1958;Crawley,1987)(HobbsandAtkins,1988；BurkeandGrime,1996)(HobbsandMooney,1991))(HustonandDeAngelis,1994)(Thompsonetal.,1995)

4、資源機(jī)遇假說—定義

（ResourceOpportunityHypothesis,ROH）

指生態(tài)系統(tǒng)中恰好含有入侵種必須生態(tài)資源，包含養(yǎng)分、光照、水、土壤、互惠共生對象等等，而這些生態(tài)資源多為當(dāng)?shù)胤N不能有效利用。

傳入定殖潛伏擴(kuò)散資源機(jī)遇假說

4、資源機(jī)遇假說—入侵過程

暴發(fā)

4、近義假說

環(huán)境發(fā)生化學(xué)改變假說（Chemicalchangehypothesis;Pianaroetal.,）:環(huán)境化學(xué)性質(zhì)發(fā)生改變后造成入侵，比如富營養(yǎng)化。這種假說能夠很好地解釋水生植物入侵，如水葫蘆(Eichhorniacrassipes)。富營養(yǎng)化使云南滇池水葫蘆暴發(fā)成災(zāi)資源波動假說(ResourceFluctuatingHypothesis)，認(rèn)為資源波動為外來生物尤其是外來植物入侵創(chuàng)造了條件，而這種波動能夠經(jīng)過兩種方式實(shí)現(xiàn)：當(dāng)?shù)刂脖毁Y源利用下降，或者是資源以大于當(dāng)?shù)刂脖焕盟俾试黾?Davisetal.,)。

4、近義假說

4、資源機(jī)遇假說—群落可入侵性關(guān)系

4、資源機(jī)遇假說—理論依據(jù)

（a）指數(shù)增加模型（含有沒有限資源）

4、資源機(jī)遇假說—理論依據(jù)

（b）Logistic增加模型K/2N0{NttK1838年比利時(shí)數(shù)學(xué)生物學(xué)家Verhulst引入負(fù)荷量(carryingcapacity）或環(huán)境容納量K概念。

“競爭強(qiáng)度與未被利用凈資源量是負(fù)相關(guān)”理論

4、資源機(jī)遇假說—理論依據(jù)

該模型是Davis于提出支持ROH理論依據(jù)。群落可入侵性伴隨可利用資源增加(資源總供給與消耗差值)而增加，資源總供給增加(AB)、群落中物種對資源消耗降低(AC)、或者二種效應(yīng)疊加(AD)都會增加群落可利用資源，從而增強(qiáng)群落可入侵性，而且三種情況程度越深，如圖中隨曲線向右或(和)在供給—消耗等值線下方時(shí)，群落可入侵性便越強(qiáng)。ROH解釋群落入侵敏感性理論依據(jù)

(1)環(huán)境中資源供給波動，能夠經(jīng)過周期性獲取外部資源或者是當(dāng)?shù)厣镝尫刨Y源得以實(shí)現(xiàn)。與含有較穩(wěn)定資源供給速率環(huán)境相比，資源供給速率波動環(huán)境其入侵敏感性更高(Rejmánek,1989)。(2)突然增加供給速率或降低有限資源消耗速率之后一段時(shí)間，環(huán)境對入侵會變得愈加敏感。(3)對可利用資源增加干擾、疾病或者害蟲暴發(fā)后，資源供給增加或者是當(dāng)?shù)刂脖徊蹲劫Y源速率降低，群落可入侵性增高。

4、資源機(jī)遇假說推論

(4)當(dāng)增加資源供給同當(dāng)?shù)刂脖蛔罱K捕捉資源(或者是重新捕捉資源)之間存在一個(gè)較長間隔時(shí)，群落可入侵性將會增加。(5)群落中引入食草動物會增加入侵敏感性，尤其是對于營養(yǎng)豐富群落，作用更顯著(Walkeretal.,1981；Archeretal.,1988；OlffandRitchie,1998；ProulxandMazumder,1998)。(6)植物群落物種多樣性與其可入侵敏感性之間沒有必定聯(lián)絡(luò)。(7)植物群落平均生產(chǎn)性能與其可入侵敏感性之間沒有常規(guī)聯(lián)絡(luò)。

4、資源機(jī)遇假說推論

4、研究案例—土壤營養(yǎng)

在全球整個(gè)生態(tài)環(huán)境中，磷和氮通常是植被限制性資源，土壤營養(yǎng)水平，如C、N、P含量，對決定植物群落可入侵性高低起著主要作用(Davisetal.,)。C、N、P含量升高能使當(dāng)?shù)刂参锩芏?、生物量甚至物種多樣性降低，有利于外來植物入侵和擴(kuò)散(Bashkinetal.,；Brooks,)。在加利福尼亞營養(yǎng)貧乏蛇紋巖草原增加氮肥，促成了各種外來雜草成功入侵(Huennekeetal.,1990)，蛇紋巖草原較低可入侵性恰恰是歸因于較低土壤營養(yǎng)水平(Harrison,1999)。在可利用性P較少區(qū)域，施加P和N+P能夠增加外來灌木樹莓屬植物Rubusargutus密度(OstertagandVerville,)。

4、研究案例—水分資源

支持ROH直接引入繁殖體試驗(yàn)注：W－濕潤D－干旱UWD－未除草WD－除草Davis和Pelsor于進(jìn)行了支持ROH直接引入繁殖體試驗(yàn)，驗(yàn)證了水分和干擾(物種間競爭)及其互作對植物入侵影響。濕潤情況顯著增加了黑心金光菊Rudbeckiahirta和北美舞草Desmodiumcanadense入侵成功性。在干旱情況下，入侵性都較低，除草和未除草所表達(dá)干擾作用對入侵性沒有顯著影響。然而干擾卻顯著影響了紫雛菊Daleapurpurea在干旱情況下入侵性，除草降低了原群落中其它植物對水分競爭，從而顯著增加了紫雛菊入侵性，但這種效應(yīng)在濕潤情況下不顯著。所以當(dāng)總資源供給水平比較低時(shí)(旱地塊)，干擾對可利用資源影響更大，降低當(dāng)?shù)刂参镔Y源攝取而造成可利用資源增加，從而增加了可入侵性。

4、研究案例—CO2資源

大氣中CO2是植物進(jìn)行光合作用必需物質(zhì)，當(dāng)其它資源不受限制時(shí)候，植物生長伴隨其濃度增加而增強(qiáng)，生物量增加加速了燃料累積。早雀麥Bromustectorum入侵過程中可能就是得益于CO2增加，加速了燃火狀態(tài)而促成入侵(Idso,1992)。提升大氣中CO2濃度，會優(yōu)化莫哈偉沙漠生態(tài)系統(tǒng)中入侵物種紅雀麥草Bromusmadritensis光合活性，從而顯著降低用于地上生物量生長可用資源消耗，所以，入侵物種生長更加快更大，而且伴隨大氣CO2增多，比當(dāng)?shù)刂脖划a(chǎn)生更多種子。濃度CO2降低了特定生態(tài)系統(tǒng)中植物蒸騰作用，增加了這些群落中土壤可利用水分(DukesandMooney,1999)

4、研究案例—光照資源

光照供給是有限且單向，當(dāng)生物量很高時(shí)，到達(dá)地面光照就會降低，這時(shí)不耐陰物種就會遭到耐陰物種競爭性排斥，共存物種數(shù)量將顯著性降低(Grossetal.,)Duggin和Gentle(1998)發(fā)覺森林上層稀疏將造成可用光增加，繼而促進(jìn)了一個(gè)灌木對森林入侵。而入侵到美國日本小檗Berberisthunbergii在生長速度、生物量方面及其對土著種抑制程度均與光照親密相關(guān)，即伴隨光照可利用率增高，日本小檗對當(dāng)?shù)厝郝淙肭殖潭蕊@著加強(qiáng)(SilanderandKlepeis,1999)?；谫Y源機(jī)遇假說修復(fù)策略增加土壤中碳濃度，降低入侵種對有效氮利用；種植枝葉茂盛數(shù)目，降低入侵種對光照獲取。5、協(xié)同入侵假說—提出

（Mutualistfacilitation

Hypothesis）1958，Elton《TheecologyofinvasionbyAnimalsandPlants》

美國加利福尼亞，當(dāng)入侵種阿根廷蟻Linepithemahumile存在時(shí)，另一個(gè)入侵昆蟲紅腎圓盾蚧Aonidiellaaurantii種群數(shù)量將成倍增加，深入研究發(fā)覺阿根廷蟻會驅(qū)趕亞洲紅圓蚧天敵，保護(hù)其免受天敵危害。5、協(xié)同入侵假說—定義

（Mutualistfacilitation

Hypothesis）

多個(gè)物種以各種方式促進(jìn)彼此入侵，提升其在入侵地生存概率或加劇對入侵地生態(tài)環(huán)境等方面影響，從而潛在加緊入侵種數(shù)量增加。（SimberloffandVonHolle,1999;Richardsonetal.,；Simberloff,）Mutualistfacilitation，Simberloff&vonHolle1999InvaderEffectsthatreduceaninvader’senemiesorenhanceitsprey

Effectsthatbenefitanotherinvader(e.g.morenutrients,shelter)DirectfacilitationIndirectfacilitation5、協(xié)同入侵假說傳入定殖潛伏擴(kuò)散暴發(fā)協(xié)同入侵假說5、協(xié)同入侵假說

（Mutualistfacilitation

Hypothesis）入侵鳥類取食植物果實(shí)遷飛植物種子傳輸植物入侵

植物與鳥類協(xié)同入侵以植物為食鳥類，充當(dāng)了植物種子傳輸者角色。因?yàn)轼B類含有很強(qiáng)機(jī)動性，輕易入侵至不一樣地域，當(dāng)它們?nèi)∈持参锕麑?shí)后，在其入侵同時(shí)，就會將取食植物種子也攜帶到入侵地。紅耳鵯與破布木屬雜草，馬斯克林群島

破布木屬雜草紅耳鵯Cheke,1987

植物與鳥類協(xié)同入侵植物與植物協(xié)同入侵植物之間協(xié)同入侵，多是因?yàn)橹参镒鳛樯a(chǎn)者，能夠改變?nèi)肭值赝寥牢⑸锶郝浣Y(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)，以及入侵地微觀環(huán)境及食草動物種群動態(tài)，從而在抑制土著種同時(shí)促進(jìn)其它外來植物入侵。入侵植物固氮土壤中可用氮含量提升抑制土著植物幫助本身定殖與擴(kuò)散有利于二次入侵植物與植物協(xié)同入侵山扁豆短葉決明與羽絨狼尾草，夏威夷

VS羽絨狼尾草扭黃茅灌草入侵種土著種扭黃茅灌草植物與植物協(xié)同入侵VS羽絨狼尾草山扁豆短葉決明入侵種土著種山扁豆短葉決明羽絨狼尾草VanRiper&Larson,

扭黃茅灌草

榕樹與榕小蜂，美國佛羅里達(dá)南部

超出60種榕樹被引入3種榕樹廣泛分布榕小蜂（3種）-專性傳粉Ricciardi,

植物與傳粉昆蟲協(xié)同入侵煙粉虱與雙生病毒，中國浙江B型煙粉虱ZHJ1煙粉虱番茄黃化曲葉病毒危害番茄癥狀煙草曲莖病毒危害癥狀昆蟲與病毒協(xié)同入侵

B型煙粉虱ZHJ1煙粉虱生殖力提升11~17倍不變壽命延長5~6倍不變種群數(shù)量提升2~13倍不變

Jiuetal.,

煙粉虱在感病植株上取食后：昆蟲與病毒協(xié)同入侵水生生物協(xié)同入侵入侵浮游生物能夠作為入侵性魚類食物從而促進(jìn)魚類入侵(Ricciardi,)一些寄生菌寄生在水生生物體內(nèi)，與寄主一同入侵（Rolbiecki,）淡水棒螅蟲與斑馬貝，美國密歇根湖

Olenin&Lepp?koski,1999;Ricciardi,

淡水棒螅蟲斑馬貝水生生物協(xié)同入侵基于協(xié)同入侵假說控制策略原理：