(農(nóng)業(yè)氣象學(xué)原理)太陽輻射與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)課件

第二章

太陽輻射與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)§1

光的生物學(xué)意義與植物的光學(xué)特性§2光照長度對植物的影響§3光照強(qiáng)度對植物的影響§4不同光譜成分對植物的影響§5光能利用率及其提高途徑

第二章太陽輻射與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)§1光的生物學(xué)意義與植物的光1本章重點(diǎn)與難點(diǎn)本章重點(diǎn)：光合有效輻射、光周期現(xiàn)象、感光性、光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)、光能利用率等基本概念。光周期學(xué)說在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用，光―光合作用關(guān)系理論分析，光能利用狀況及提高途徑分析。本章難點(diǎn)：光周期學(xué)說及其應(yīng)用，光―光合作用關(guān)系理論分析。本章重點(diǎn)與難點(diǎn)本章重點(diǎn)：2§1

光的生物學(xué)意義與植物的光學(xué)特性一、光的生物學(xué)意義1、太陽輻射的重要性太陽輻射是地球上生物有機(jī)體的主要能量源泉；太陽輻射是大氣運(yùn)動和產(chǎn)生各種天氣氣候現(xiàn)象的主要能量源泉。2、光的生物學(xué)意義從太陽輻射對植物的作用來看，最主要的是太陽輻射的光合效應(yīng)、熱效應(yīng)和光的形態(tài)效應(yīng)。光還在相當(dāng)程度上影響植物的地理分布等。

§1光的生物學(xué)意義與植物的光學(xué)特性一、光的生物33、光對植物影響的主要方式

●光長，即光照時(shí)間的長短。

●光強(qiáng)，即光照的強(qiáng)弱。

●光質(zhì)，即光譜組成的不同。4、研究太陽輻射與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要意義綠色植物通過光合作用所合成的物質(zhì)（生物學(xué)產(chǎn)量）占其干重的90～95%；而太陽輻射能投射到植物體上真正為植物所利用進(jìn)行光合作用的部分卻很少，太陽能利用率很低。如發(fā)達(dá)國家作物的光能利用率只有2～5%，許多國家不足1%。因此，提高作物的光能利用率是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的一個(gè)十分重要的課題，當(dāng)然也是農(nóng)業(yè)氣象學(xué)的主要任務(wù)之一。3、光對植物影響的主要方式●光長，即光照時(shí)間4二、植物的光學(xué)特性

1、葉片對光的反射、透射和吸收

●

植物的葉片通常都是半透明的。

●反射：投射到葉面的太陽輻射被直接反射到太空中去的部分稱為外反射；進(jìn)入葉片內(nèi)部不能被葉片吸收從投射一側(cè)返回空氣中的部分稱為內(nèi)反射；外反射與內(nèi)反射之和成為反射。

●吸收：進(jìn)入葉片內(nèi)部的太陽輻射被葉片吸收的部分稱為吸收。

●透射：進(jìn)入葉片內(nèi)部不能被葉片吸收從投射對面一側(cè)向葉外逸出的部分稱為透射。

●

反射率R、透射率T和吸收率A之間關(guān)系：R+T+A=1二、植物的光學(xué)特性1、葉片對光的反52、影響葉片對光的反射、透射和吸收能力的因素

●太陽光譜成分●生物種類●葉齡、葉片的表面形態(tài)、顏色●葉片的水分含量●光的投射角度、天氣狀況●季節(jié)、生育期因此，葉片對太陽輻射的反射率、透射率和吸收率存在著日變化、季節(jié)變化，不是一個(gè)定值，有一定的變化范圍。2、影響葉片對光的反射、透射和吸收能力的因素62、影響葉片對光的反射、透射和吸收能力的因素

2、影響葉片對光的反射、透射和吸收能力的因素7表含水率（％）與反射率（％）之間的關(guān)系表含水率（％）與反射率（％）之間的關(guān)系83、群體葉片對日光的反射、透射和吸收太陽輻射進(jìn)入植被內(nèi)部，經(jīng)過植被中莖葉層層的反射、透射和吸收，當(dāng)然還包括漏射，而被削弱，形成了一個(gè)較復(fù)雜的過程。關(guān)于群體葉片對日光的反射、透射和吸收能力，可歸納出以下幾點(diǎn)看法：（1）、同一種農(nóng)田植被，對于不同波長的輻射，其反射、透射和吸收能力不同。（2）、同一種波長的輻射，不同的作物、同一種作物不同的生長發(fā)育狀況（包括品種、密度、葉齡、葉形、葉片的顏色和含水量等），其反射、透射和吸收能力不同。3、群體葉片對日光的反射、透射和吸收9

（3）、反射、透射和吸收率不是一個(gè)常數(shù)，在任一光譜中有一定幅度。

（4）、群體對日光的反射率和透射率要比單葉明顯地小，而吸收率卻明顯地高于單葉。如稻麥作物，葉片向上斜立，其反射光和透射光幾乎都比單葉少一半左右，一般在抽穗開花期，群體的反射率約5～7%，透射率約4～7%，而群體的吸收率則高達(dá)85～90%。

植物葉片的光學(xué)特性（反射特性）已在遙感監(jiān)測中得到了廣泛的應(yīng)用。（3）、反射、透射和吸收率不是一個(gè)常數(shù)，在任一光104、光在群體中的分布由于受作物品種、群體的幾何結(jié)構(gòu)以及密度等因素的影響，植被中光強(qiáng)的垂直變化十分復(fù)雜，但其垂直分布有一定的規(guī)律。如棉花、小麥。當(dāng)然，其變化規(guī)律和作物葉片的鉛直分布狀況相一致。在實(shí)際工作中，常用透光率來表征農(nóng)田中的透光情況?！裢腹饴剩核鶞y高度處的照度與農(nóng)田上方照度的比值，用小數(shù)或百分?jǐn)?shù)表示，也稱相對照度。4、光在群體中的分布由于受作物品種、11光在群體中的分布規(guī)律

●農(nóng)田中透光率的分布曲線與光強(qiáng)分布曲線完全一致，亦隨深度迅速遞減，其遞減率與葉片的鉛直分布關(guān)系密切?！褶r(nóng)田中，由于太陽視位置的日變化，總光強(qiáng)也存在著與露地相同的日變化形式?！褶r(nóng)田中各高度透光率也存在著相同的日變化，而由于太陽高度角的改變，在中午時(shí)透光率最大，在早晚時(shí)透光率較小。如在對棉花的觀測中發(fā)現(xiàn)，在始花期，早晚的透光率為10%，而正午時(shí)透光率可達(dá)41%。光在群體中的分布規(guī)律●農(nóng)田中透光率的12光在群體中垂直分布規(guī)律的數(shù)學(xué)描述門司正三和佐伯敏郎（日本），1953年從實(shí)際觀測（大田切片法）和理論推算兩方面建立了光強(qiáng)對葉面積的依賴關(guān)系。他們假定葉層是由葉片等植物器官組成的均一介質(zhì)，并把比爾（Beer）定律引入到群體中光強(qiáng)垂直分布的研究，提出了著名的門司—佐伯公式，即:I=I0exp（-kF）式中，I0為冠層（群體頂部）的光強(qiáng)；I為各層次的光強(qiáng)；k為群體葉層光強(qiáng)衰減系數(shù)或群體消光系數(shù)；F為各層次以上部分的葉面積之和。光在群體中垂直分布規(guī)律的數(shù)學(xué)描述門司13群體消光系數(shù)k值可用下式求算：k=（-ln(I/I0))/F式中，I/I0即透光率。K值是一個(gè)無量綱數(shù)，它描述了葉片的遮陰程度，當(dāng)上層葉面積大時(shí)，K值就大，光強(qiáng)衰減就明顯。實(shí)際上，大田內(nèi)部的情況十分復(fù)雜，影響K值的因素非常多，包括葉片大小、厚薄、表面光滑度、葉綠素含量及葉片含水量等影響葉片反射、透射和吸收的因素；入射光的方向和光譜成分；葉片的角度及群體結(jié)構(gòu)；季節(jié)、天氣、時(shí)間等；因此K值不是一個(gè)穩(wěn)定的值。群體消光系數(shù)k值可用下式求算：k=（-ln(I/14在實(shí)際應(yīng)用中，禾谷類作物的K值比較穩(wěn)定，因而使用平均值代替。一般而言，K值小于1。據(jù)門司和佐伯測算，草中K值為0.3～0.5，水平葉子作物層中0.7～1.0。而中科院上海植物生理研究所測得的水稻葉層的K值為0.68～0.74，平均為0.71。門司—佐伯公式適用的條件象均一介質(zhì)是不可能滿足的。但在實(shí)際觀測中，光在群體中的垂直變化確實(shí)符合負(fù)指數(shù)規(guī)律，所以門司—佐伯公式目前還是得到了廣泛的應(yīng)用。在實(shí)際應(yīng)用中，禾谷類作物的K值比較穩(wěn)定，因而使用平均15§2光照長度對植物的影響●日照長度。是指一地每天從日出到日落之間的日照時(shí)數(shù)，是一種在一定地區(qū)各年之間比較穩(wěn)定的氣候要素?！窆庹臻L度。也稱光長，和日照長度不同，它包括日照長度以及只有漫射光的多云天、陰天時(shí)段和曙暮光時(shí)段?！窆庵芷诂F(xiàn)象被發(fā)現(xiàn)于十九世紀(jì)末。而光周期現(xiàn)象的概念到二十世紀(jì)初才由加奈（Garner）和阿拉德（Allard）提出?！?光照長度對植物的影響●日照長度。是指一地每16

一、植物的光周期現(xiàn)象1、光周期現(xiàn)象的定義白天光照和夜晚黑暗的交替及其持續(xù)時(shí)間對植物的開花有很大影響，這種現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象。光周期現(xiàn)象實(shí)質(zhì)上是指植物的生長發(fā)育對晝夜長短的不同反應(yīng)。這種反應(yīng)在植物的花芽形成期最為敏感，它是植物內(nèi)部節(jié)奏生物鐘的一種表現(xiàn)，是由系統(tǒng)發(fā)育所決定的，是植物利用對光長的測量而控制植物生理反應(yīng)的現(xiàn)象。一、植物的光周期現(xiàn)象1、光周期現(xiàn)象的定義17

根據(jù)光長影響植物開花情況對植物的分類：（1）、長日性植物。指只有在光照長度超過一定臨界值（臨界光長）時(shí)開花，否則停留在營養(yǎng)生長狀態(tài)的植物。如麥類、豌豆、亞麻、油菜、胡蘿卜等原產(chǎn)于高緯度地區(qū)的作物。（2）、短日性植物。指只有在光照長度短于一定臨界值時(shí)開花的植物。如水稻、玉米、棉花、大豆等原產(chǎn)于低緯度地區(qū)的作物。（3）、中日性植物。指當(dāng)晝夜長短的比例接近于相等時(shí)才能開花的植物。如甘蔗等。（4）、中間型植物。指開花受光長影響較小的植物，又稱光期鈍感植物。如西紅柿、黃瓜等。另外，還發(fā)現(xiàn)了長短日性和短長日性植物等。根據(jù)光長影響植物開花情況對植物的分類：（182、臨界光照長度（臨界光長）

將植物分成短日性或長日性植物，需要有一個(gè)客觀的光照時(shí)數(shù)標(biāo)準(zhǔn)。●臨界光長。是指引起植物開花的光照長度界限。長日性植物開花要求光長不能短于這個(gè)界限長度，而短日性植物開花不能長于這個(gè)界限長度。臨界光長是植物識別合適季節(jié)的度量，其數(shù)值與生態(tài)環(huán)境有密切關(guān)系，且隨著生態(tài)環(huán)境所處緯度的改變而改變。光周期反應(yīng)中受溫度的影響較小，但溫度的高低對開花的數(shù)量影響很大。2、臨界光照長度（臨界光長）將植193、對光周期有效的光強(qiáng)及感應(yīng)時(shí)期（1）、有效光強(qiáng)

●植物的光周期反應(yīng)不需要很強(qiáng)的光強(qiáng)，幾個(gè)勒克司的弱光即對光周期反應(yīng)有效?！駧讉€(gè)勒克司的弱光如曙暮光和路燈,雖然不能使植物進(jìn)行光合作用，但仍能起到延長光照長度的作用?！窆庵芷诜磻?yīng)與光合作用強(qiáng)度無關(guān)，但光合作用強(qiáng)度長期過弱，畢竟植物獲得的養(yǎng)分少，花芽分化和形成受到影響，也會降低開花效應(yīng)。（2）、光周期感應(yīng)的時(shí)期所謂感應(yīng)的時(shí)期，即感應(yīng)的是光期長度還是暗期長度。

3、對光周期有效的光強(qiáng)及感應(yīng)時(shí)期（1）、有效20(農(nóng)業(yè)氣象學(xué)原理)第二章太陽輻射與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)課件21實(shí)驗(yàn)結(jié)果:●光周期效應(yīng)決定于暗期長度而不決定于光期長度或光暗期之比。短日性植物需要一定時(shí)間以上的暗期才能開花，而長日性植物暗期過長也不能開花。●即使給予足夠長的暗期，如暗期中途給以“光中斷”，暗期效果即消失，而光期中途的“暗中斷”處理則無變化。因此，在研究植物光照階段的發(fā)育速度時(shí)，有人提出暗長積量的概念，即將光照階段內(nèi)的每日暗期時(shí)間之和稱為暗長積量，認(rèn)為滿足所需的暗長積量，作物才能完成光照階段。實(shí)驗(yàn)結(jié)果:●光周期效應(yīng)決定于暗期長度而224、光周期性形成與生態(tài)條件

●植物光周期性的形成與原產(chǎn)地發(fā)育期間自然光照的絕對長度和它的變化趨勢有著密切的關(guān)系。●植物光周期性的形成是植物長期適應(yīng)原產(chǎn)地發(fā)育期間自然光照條件的結(jié)果?！裨谌斯みx育的條件下，植物的光周期性是可以改變的。4、光周期性形成與生態(tài)條件●植物光周23

二、光照長度與植物發(fā)育關(guān)系的幾種解釋

光照長度與植物發(fā)育關(guān)系的解釋至今沒有一致的看法，歸納起來有以下幾種。1、光周期學(xué)說（經(jīng)典、解釋現(xiàn)象）認(rèn)為植物通過合適的光周期，就能完成它的發(fā)育過程，這是植物本身的生物節(jié)律，即植物只在符合它的本性的黑暗與光照交替下，才能正常發(fā)育，否則就會延遲發(fā)育或不發(fā)育，而且不同植物需要不同時(shí)間長度的光照與黑暗的交替。二、光照長度與植物發(fā)育關(guān)系的幾種解釋242、光照階段學(xué)說（李森科）

認(rèn)為植物的生長發(fā)育不決定于光周期，而決定于通過一定的發(fā)育階段——光照階段（他提出植物發(fā)育要經(jīng)過春化和光照兩個(gè)階段）。長日性植物需要連續(xù)的光照（晝長夜短），這是因?yàn)殚L日性植物的莖生長點(diǎn)，只有在光照條件下才能進(jìn)行必要的階段質(zhì)變。而短日性植物需要連續(xù)的黑暗（晝短夜長），這是因?yàn)槎倘招灾参锏那o生長點(diǎn)只有在黑暗條件下才能進(jìn)行必要的階段質(zhì)變。并認(rèn)為植物發(fā)育對光暗反應(yīng)是在一定的具體階段中進(jìn)行的，并非在全生育期或籠統(tǒng)地在開花以前進(jìn)行的。2、光照階段學(xué)說（李森科）認(rèn)為253、光譜成分學(xué)說或光質(zhì)學(xué)說（沙垠）認(rèn)為植物的發(fā)育不是決定于光周期，也不是要求光或暗，實(shí)質(zhì)上是需要一定波長的光。長日性植物的發(fā)育需要長波的光，短日性植物的發(fā)育需要短波的光，這是植物在長期生活環(huán)境下自然選擇的結(jié)果。在低緯度地區(qū)，一日里太陽高度在30o以下的時(shí)間較短，30o以上的時(shí)間幾乎比前者多達(dá)一倍，而30o以上的時(shí)間內(nèi)，短波的百分比較大，植物長期適應(yīng)的結(jié)果，就形成了需要短波的短日性植物。而在高緯度地區(qū)則正好相反。3、光譜成分學(xué)說或光質(zhì)學(xué)說（沙垠）264、光敏色素說（Hendrichs和Borthwith）認(rèn)為高等植物對光照長度的反應(yīng)決定于植物的光敏色素系統(tǒng)。光敏色素是存在于植物體中的一種激素，在植物體內(nèi)以兩種形式同時(shí)存在，即：

●紅光吸收型Pr（最大吸收波長660nm）

●遠(yuǎn)紅光吸收型Pfr（最大吸收波長730nm）Pr與Pfr在一定條件下可以相互轉(zhuǎn)化，如圖所示：660nm→黑暗→Pr—–———Pfr————Pr←730nm4、光敏色素說（Hendrichs和Borthwith27由圖可知：在光照條件下，植物體內(nèi)形成的光敏色素主要是Pfr，當(dāng)轉(zhuǎn)移到黑暗中后，Pfr緩慢的轉(zhuǎn)變?yōu)镻r，Pfr→Pr的暗轉(zhuǎn)化約需8～10小時(shí)，所以在暗期中用閃光干擾，這種轉(zhuǎn)化不能完成。研究表明，開花激素的形成與Pfr和Pr的比值有關(guān)。短日性植物要求較低的Pfr/Pr比值，才能引起開花激素的形成，這就需要有一定長度的暗期，使Pr增多。而長日性植物則正好相反。由圖可知：在光照條件下，植物體內(nèi)形成的光敏色素28三、光周期對植物生長發(fā)育的影響

1、對營養(yǎng)生長的影響光周期對植物營養(yǎng)生長有一定的影響，關(guān)于這一點(diǎn)可參考P37中的有關(guān)內(nèi)容，但對大多數(shù)植物營養(yǎng)生長的影響不大。實(shí)際上，主要通過影響光合作用的時(shí)間從而影響到植物的營養(yǎng)生長。2、對生殖生長的影響光周期最明顯的作用就是對植物開花的誘導(dǎo)效應(yīng)，而開花的早晚會對作物的生長發(fā)育及產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響。因此，可以通過人工控制作物的光周期來達(dá)到生產(chǎn)的目的。三、光周期對植物生長發(fā)育的影響293、植物的感光性

●觀測事實(shí)觀測表明，每種植物的不同品種雖屬同一類型，但對光照長短的要求仍有差別，有的甚至對光長的反應(yīng)已不明顯，這是不同品種長期適應(yīng)各自產(chǎn)地生境的結(jié)果。（如水稻）。

●水稻的感光性在滿足水稻生長發(fā)育所要求的溫度前提下，在短日照條件下可使生育期縮短、在長日條件下可使生育期延長的特性。

●實(shí)質(zhì)表示了某一作物品種在縮短或延長日照的情況下，對促進(jìn)或延遲開花結(jié)實(shí)的影響程度。3、植物的感光性●觀測事實(shí)30衡量作物感光性強(qiáng)弱的指標(biāo)（三種）：●對臨界光長的要求一般地，感光性強(qiáng)的品種或作物，對臨界光長的要求比較嚴(yán)格，而感光性弱的品種要求不嚴(yán)格或不明顯?！窀泄庀禂?shù)或感光指數(shù)指發(fā)育速度隨光照時(shí)數(shù)而變化的程度，即播種期相差一天，相應(yīng)的生育期天數(shù)的差值。差值越大，則表示該品種的感光性越強(qiáng)，反之則表示該品種的感光性越弱。衡量作物感光性強(qiáng)弱的指標(biāo)（三種）：●對臨界31●出穗促進(jìn)率（丁穎等）

●地理分期播種試驗(yàn)

●定義將溫度相近但光長相差較大的兩地同一品種在同一播期下的出穗天數(shù)之差與光長較長之地出穗天數(shù)之比的百分?jǐn)?shù)定義為出穗促進(jìn)率。

●實(shí)質(zhì)出穗促進(jìn)率大，表示短日促進(jìn)出穗作用大，稱為感光性強(qiáng)，反之稱為感光性弱。

●

水稻的感光性分級

●出穗促進(jìn)率（丁穎等）●地理分期播種試驗(yàn)32四、光周期學(xué)說在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

1、作物引種光周期學(xué)說應(yīng)用于作物引種時(shí)，應(yīng)注意：（1）、短日性作物的北方品種向南引種時(shí)，由于光照變短，溫度升高，導(dǎo)致生育期縮短，可能出現(xiàn)早穗現(xiàn)象，穗小粒少。南方品種向北引入時(shí)，由于光照變長，溫度降低，導(dǎo)致延遲成熟，甚至不能抽穗開花。（2）、長日性作物的北方品種向南引種時(shí)，一般延遲成熟。但南方溫度較高，生育期是否延長，還要綜合考慮其光溫特性。南方品種向北引入時(shí)，一般提早成熟，但北方溫度較低，發(fā)育速度減慢，生育期是否縮短也應(yīng)綜合考慮。四、光周期學(xué)說在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用33（3）、緯度和海拔相近的地區(qū)相互間引種，

光溫條件大致相似，較易成功。（4）、同一地區(qū)的平原與高原間相互引種，光照條件無變化，其延長或縮短生育期的日數(shù)，決定于高度差引起的溫度變化。（5）、同一地區(qū)早中稻作晚稻種植時(shí)，提早成熟，而晚稻早播時(shí)，延遲成熟。因此，在雙季稻區(qū)，早稻可用作晚稻栽培，而晚稻不能用作早稻栽培。（3）、緯度和海拔相近的地區(qū)相互間引種，

光溫條件大致342、作物育種

雜交育種常因親本花期不一，給育種工作帶來困難，而采用人工光照處理即可解決這一問題。3、其它

●了解光照長度對植物的影響，對防御農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害也有作用。主要是躲。

●利用作物長、短日照特性，可以促進(jìn)人們所需的營養(yǎng)器官的發(fā)育而提高產(chǎn)量。主要是延長生育期。2、作物育種

雜交育種常因親本花期不一，給育35§3光照強(qiáng)度對植物的影響

研究光強(qiáng)對光合作用的影響以及光強(qiáng)和光合作用的關(guān)系，對于建立作物數(shù)值模擬模式尤為重要，同時(shí)也是估算作物群體光能利用率和作物光能生產(chǎn)潛力的基礎(chǔ)。光合作用是植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，而沒有光便沒有光合作用。因此，光強(qiáng)對植物生長發(fā)育的影響，主要是對光和作用強(qiáng)度的影響來體現(xiàn)的。§3光照強(qiáng)度對植物的影響研究光36一、光強(qiáng)與光合作用1、光強(qiáng)與光合作用的關(guān)系

●

植物的光合作用強(qiáng)度在很大程度上決定于光照強(qiáng)度。

●光強(qiáng)與光合作用的關(guān)系呈雙曲線型。●光強(qiáng)與光合作用關(guān)系會因植物群體的繁茂程度而有明顯差異。

一、光強(qiáng)與光合作用1、光強(qiáng)與光合作用的37C3plant:paddyrice,wheat,barley,beanC4plant:maize,sugarcaneC3plant:paddyrice,wheat,b38●

不同植物的光—光合作用曲線不盡相同。

●

“強(qiáng)光—弱光”緩慢交替會在一定程度上提高植物的光能利用率。而在自然條件下，植物葉片所接受的光強(qiáng)，會因?yàn)樵茖拥挠袩o以及風(fēng)速等因素的變化而產(chǎn)生差異。

●不同植物的光—光合作用曲線不盡相同?！瘛皬?qiáng)光—392、光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)●光飽和點(diǎn)

在一定的光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，光合作用強(qiáng)度隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而增強(qiáng)。當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到一定強(qiáng)度之后，光合作用強(qiáng)度不再相應(yīng)增強(qiáng)，而是趨近于一條漸近線，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。這個(gè)光的臨界點(diǎn)稱為光飽和點(diǎn)。若光強(qiáng)高于光飽和點(diǎn)，不僅不會使植物光合作用強(qiáng)度增強(qiáng)，反而會導(dǎo)致葉溫升高、氣孔關(guān)閉，葉綠素鈍化、分解、破壞及植物組織灼傷，使光合作用強(qiáng)度下降。所以在實(shí)際測量時(shí)，光強(qiáng)過高時(shí)的光—光合作用曲線會呈拋物線狀。2、光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)●光飽和點(diǎn)40●光補(bǔ)償點(diǎn)

植物的光合作用強(qiáng)度和呼吸作用強(qiáng)度達(dá)到相等時(shí)的光強(qiáng)值稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。在這一光強(qiáng)下，光合作用制造的產(chǎn)物與呼吸作用消耗的產(chǎn)物相等；或者說同一葉片在同一時(shí)間內(nèi)，光合過程吸收的CO2和呼吸過程放出的CO2等量。

當(dāng)光強(qiáng)在光補(bǔ)償點(diǎn)以上，植物可以積累有機(jī)物質(zhì)。當(dāng)光強(qiáng)處于補(bǔ)償點(diǎn)，植物無干物質(zhì)積累。而長期處于光補(bǔ)償點(diǎn)以下時(shí)，植物的干物質(zhì)積累小于支出，植物便會因饑餓而生長不良甚至死亡。●光補(bǔ)償點(diǎn)41

●不同植物（如喜陰、喜陽、C3、C4），同一作物的不同品種，同一品種的不同發(fā)育期及不同部位的葉片的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)不同。

●光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)還因溫度、水分、CO2濃度等因子的不同而變化。

●群體的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均高于單葉?！褚灿袑W(xué)者否認(rèn)植物群體有光飽和點(diǎn)存在。原因有二：一是早期的測定方法存在問題、實(shí)測資料業(yè)已證明；二是Blackman限制因子學(xué)說。●不同植物（如喜陰、喜陽、C3、C4），同42二、植物群體的光合產(chǎn)量

1、單葉光合作用與光強(qiáng)的關(guān)系根據(jù)實(shí)測資料，植物單葉的光合作用強(qiáng)度隨著光強(qiáng)的變化成直角雙曲線型，其關(guān)系可用下式表示：

式中，P為光合作用強(qiáng)度（mgCO2/dm2.h），I為受光強(qiáng)度，a、b為常數(shù)。二、植物群體的光合產(chǎn)量1、單43常數(shù)a、b的生物學(xué)意義●當(dāng)I→∞，P→b/a；顯然b/a為光合作用強(qiáng)度的極限值，也就是說，b/a是光飽和點(diǎn)時(shí)的光合作用強(qiáng)度?！癞?dāng)I→0時(shí)，P/I→b；顯然b為光—光合作用曲線起點(diǎn)（I=0）處的斜率。

因此，a、b值可通過試驗(yàn)獲得的資料，繪制成P-I圖，用上述的生物學(xué)意義來確定。當(dāng)然，不同的作物、同一作物不同發(fā)育期以及環(huán)境條件不同，a、b值亦不同。常數(shù)a、b的生物學(xué)意義●當(dāng)I→∞，P→44自然條件下單葉光合作用的特點(diǎn)：●晴天條件下，一般是中午的光合作用強(qiáng)度大于早晚。但若夏天光強(qiáng)過強(qiáng)且伴有高溫，則中午會出現(xiàn)光合作用減弱，即人們常說的“午休”現(xiàn)象，但并非每種作物都有“午休”現(xiàn)象?！裨谕瑯拥墓鈴?qiáng)下，陰天的光合作用強(qiáng)度大于晴天。因?yàn)殛幪焯栞椛渲饕陨⑸涔鉃橹鳎⑸涔獾拇┩改芰Ρ戎鄙涔鈴?qiáng)，葉片吸收的光能多?！裼捎谠频淖兓⑷~片的相互遮擋和風(fēng)引起的葉片擺動，均會造成同一植株上的不同葉片甚至是同一葉片上不同部位的光強(qiáng)不同，光質(zhì)也不同，從而導(dǎo)致其光合作用強(qiáng)度不同。自然條件下單葉光合作用的特點(diǎn)：●晴天條件下，452、群體的光合作用將群體內(nèi)光強(qiáng)的垂直分布模型即門司—佐伯公式代入到單葉光合作用強(qiáng)度公式中，并考慮植物的呼吸作用，就可以得到一定光強(qiáng)下任意一層葉面的凈光合強(qiáng)度計(jì)算公式：

式中，P、a、b、I0、k、F的含義同前，r為單位葉面積的呼吸作用強(qiáng)度。2、群體的光合作用將群體內(nèi)光強(qiáng)的垂直分布模型46整個(gè)群體的凈光合強(qiáng)度就是各層葉面積光合作用強(qiáng)度的總和，即:

這便是群體凈光合強(qiáng)度公式之一，亦稱門司公式。當(dāng)然，這仍然是一個(gè)假定的公式。整個(gè)群體的凈光合強(qiáng)度就是各層葉面積光合473、最適葉面積系數(shù)（指數(shù)）●現(xiàn)象

葉面積指數(shù)與光合作用的關(guān)系?！穸x

群體凈生產(chǎn)率達(dá)到最大值時(shí)的葉面積指數(shù)稱為最適葉面積指數(shù)。此時(shí)，群體最下部葉片的光合作用與呼吸作用完全抵消?！裼?jì)算公式3、最適葉面積系數(shù)（指數(shù)）●現(xiàn)象48

上式中，r可以通過實(shí)測確定，a、b則由葉片光合特性所決定，主要是F與K能有一個(gè)合適的比例關(guān)系。

●實(shí)測結(jié)果一般大田作物在封行后的最適葉面積指數(shù)在3～5之間。

●質(zhì)疑中國的王天鐸，日本的吉田昌、田中和川野等學(xué)者。光—光合作用之間的這種雙曲線關(guān)系，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用。但光合作用還受溫度、CO2濃度、水分等其它環(huán)境條件的影響，因此在進(jìn)行數(shù)值模擬時(shí)，應(yīng)加以考慮。

上式中，r可以通過實(shí)測確定，a、b則由葉49三、光照強(qiáng)度對植物生長發(fā)育的影響1、光照強(qiáng)度對植物生長的影響●弱光下，葉片薄，葉面積增長快?！窆鈴?qiáng)不足，莖的生長加速，植株伸得很長，并將影響根系的發(fā)育，導(dǎo)致根系生長不良，浮在土壤上層。上述兩個(gè)方面導(dǎo)致大田作物出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象?！顸S化現(xiàn)象，即光強(qiáng)過弱，導(dǎo)致植物莖桿細(xì)弱，節(jié)間拉長，植物體內(nèi)機(jī)械組織和疏導(dǎo)組織退化，葉片呈淡黃色，分枝減少?！癫煌L期光強(qiáng)不足，影響的植物器官不同，不同的品種對光強(qiáng)不足的反應(yīng)也是不同的。三、光照強(qiáng)度對植物生長發(fā)育的影響1、光照強(qiáng)度50●總體上說，光強(qiáng)不足，光合積累少，會導(dǎo)致產(chǎn)量降低。2、光強(qiáng)對植物發(fā)育的影響●光強(qiáng)過弱，植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)積累少，往往會阻礙植物的發(fā)育速度，以致延遲開花結(jié)果。●光強(qiáng)過弱，植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)積累不足，導(dǎo)致花芽發(fā)育不良，致使花芽早期退化或死亡，引起作物產(chǎn)量下降。3、光強(qiáng)對產(chǎn)品質(zhì)量的影響光強(qiáng)不足，光合積累少，勢必影響到蛋白質(zhì)和糖分等的含量，進(jìn)而對產(chǎn)品質(zhì)量產(chǎn)生不利影響?！窨傮w上說，光強(qiáng)不足，光合積累少，會導(dǎo)514、臨界光期和光照量度（了解概念）●臨界光期所謂臨界光期就是光強(qiáng)的變化對作物產(chǎn)量影響最大的時(shí)期?！窆庹樟慷裙庹樟慷染褪敲繒円怪参锼@得的光照能量的總和。4、臨界光期和光照量度（了解概念）●臨界光期52§4不同光譜成分對植物的影響一、太陽光譜眾所周知，太陽輻射是非均質(zhì)的，是由各種不同波長的輻射組成的。1、太陽輻射光譜組成主要包括無線電波、紅外線、可見光、紫外線、X射線、γ射線和宇宙射線等幾個(gè)波譜范圍。2、太陽光譜的能量分布太陽光譜中能量密度最大波長在475nm（藍(lán)光），由此向短波方向，各波長具有的能量急劇降低，向長波方向各波長具有的能量則緩慢地減弱。§4不同光譜成分對植物的影響一、太陽光譜533、大氣上界太陽輻射的能量分布紫外線以下的波長范圍內(nèi)，7%?？梢姽獾姆秶鷥?nèi)，47%。紅外線波長范圍內(nèi)，46%。4、到達(dá)地球表面的太陽輻射及影響因素主要為紫外線、可見光和紅外線。其中紫外輻射波譜區(qū)能量占太陽輻射能的比例因臭氧層的大量吸收而明顯降低，約在0～4%。影響到達(dá)地球表面的太陽輻射各種光譜比例的因素主要有：緯度、海拔、季節(jié)和氣象條件。3、大氣上界太陽輻射的能量分布54二、紫外線對植物的影響

從波長來講，紫外線（10～400nm）又可分為短紫外線和長紫外線。1、短紫外線（10～290nm）對植物有殺傷作用，但大部分被臭氧層吸收，一般達(dá)不到地面。2、長紫外線（290～400nm）

●大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，長紫外線對植物不起明顯作用。二、紫外線對植物的影響從波長55●但也有人認(rèn)為，波長在290～315nm的長紫外線能加快植物的發(fā)育，而波長315～400nm的長紫外線在所有情況下都沒有作用。●另有人認(rèn)為，290～315nm的長紫外線對大多數(shù)植物有害，但可用來消毒土壤和殺滅病蟲害，315～400nm的長紫外線有成形作用，可使植物變矮、葉片變厚等，還可以使果品色澤紅潤、深沉?！竦灿腥苏J(rèn)為，波長在290～315nm的56三、可見光（光合有效輻射）對植物的影響1、光合有效輻射（PAR）（1）光合有效輻射的概念

●生理輻射

決定著最重要的植物生理過程（包括光合作用、色素合成、光周期現(xiàn)象和其它植物生理現(xiàn)象）的光譜區(qū)稱之為輻射的生理有效區(qū)，或稱為生理輻射?！窆夂嫌行л椛?/p>

使得光合作用進(jìn)行的光譜區(qū)輻射，稱之為光合有效輻射，簡稱PAR。三、可見光（光合有效輻射）對植物的影響1、光合57●光合有效輻射的波長范圍光合有效輻射的波段大體與可見光（400～760nm）范圍一致，即400～700nm（歐、美）或380～710nm（俄）。

（2）光合有效輻射的計(jì)算

●估計(jì)值光合有效輻射約占太陽總輻射的50%?！袂笏惴椒?/p>

a.進(jìn)行嚴(yán)格的對比觀測；

b.以點(diǎn)推面，通過氣候?qū)W計(jì)算來求取?！窆夂嫌行л椛涞牟ㄩL范圍58太陽總輻射由太陽直接輻射和天空散射輻射組成，表達(dá)式為：

Q=S+D寫成積分形式：

式中，λ為輻射能波長，定積分上下限系人為確定。太陽總輻射由太陽直接輻射和天空散射輻射組59為了求取光合有效輻射，設(shè)：

式中，Sφ、Dφ分別為光合有效輻射光譜范圍內(nèi)的直接輻射和散射輻射，則有：為了求取光合有效輻射，設(shè)：60因此，光合有效輻射能量的計(jì)算公式為：如果能確定系數(shù)KS、KD，則Qφ即可求得。KS的確定相對簡單，而KD的計(jì)算比較復(fù)雜。

●一般而言，KS小于0.5，KD大于0.5。因此，光合有效輻射能量的計(jì)算公式為：61在實(shí)際工作中一般用下列簡便公式來估算光合有效輻射：

●計(jì)算光合有效輻射能的意義準(zhǔn)確地計(jì)算光合有效輻射能的時(shí)空分布，有助于確定進(jìn)入農(nóng)田和植物群落的能量，對擬定適宜的群體結(jié)構(gòu)和估算作物產(chǎn)量等方面具有重要的意義。因此，光合有效輻射得到了廣泛的應(yīng)用。在實(shí)際工作中一般用下列簡便公式來估算光622、可見光各波段的作用

可見光（400～760nm），通常又分為藍(lán)紫光、黃綠光和紅橙光三部分。（1）藍(lán)紫光（400～510nm）

●葉片吸收較多；●光合作用活性較強(qiáng)；●光合作用效率只及紅橙光的一半；●大多數(shù)情況下延遲植物的開花。2、可見光各波段的作用可見光（400～7663（2）黃綠光（510～610nm）

●葉片吸收很少；●光合作用活性最弱。（3）紅橙光（610～710nm）●葉片吸收最多；

●光合作用活性最強(qiáng)；

●光合作用效率最高；

●加快光周期過程—植物的開花過程。因此，在設(shè)計(jì)人工光源時(shí)，主要應(yīng)考慮藍(lán)紫光和紅橙光，才能模擬太陽光對植物的影響，一般是日光燈加白熾燈。（2）黃綠光（510～610nm）64四、紅外線對植物的影響

紅外線（760～3000nm），又可分為近紅外輻射和遠(yuǎn)紅外輻射兩部分。（1）近紅外輻射（760～1000nm）

●主要對植物具有特殊的伸長作用，即伸長效應(yīng)；

●有光周期反應(yīng)。（2）遠(yuǎn)紅外輻射（>1000nm）

●不參與植物的光化學(xué)反應(yīng)；●主要產(chǎn)生熱效應(yīng)。四、紅外線對植物的影響紅外線（765五、應(yīng)用

●根據(jù)不同光譜成分對植物生長的影響，可以通過人工改變光質(zhì)以改善作物的生長狀況。

●近年來有關(guān)成果在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用，已經(jīng)取得了良好的效果。如有色薄膜的應(yīng)用?！駪?yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)不同光質(zhì)對植物生理過程和植物形態(tài)所起作用的研究。五、應(yīng)用●根據(jù)不同光譜成分對植物生長的66§5光能利用率及其提高途徑一、太陽能利用率和光能利用率1、定義光能利用率也有人稱太陽輻射能利用率或太陽輻射能利用系數(shù)，但嚴(yán)格地講，兩者是有區(qū)別的。●太陽輻射能利用率是投射到作物表層的太陽輻射能被植物轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的比率。一般是用一定時(shí)間內(nèi)一定土地面積上作物增加的干重所折合的熱量與同一時(shí)間內(nèi)投射到同一面積上的太陽總輻射量的比值來表示?！?光能利用率及其提高途徑一、太陽能利用率和光67●光能利用率光能利用率是投射到作物表層的光合有效輻射能被植物轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的比率。

一般是用一定時(shí)間內(nèi)一定土地面積上作物增加的干重所折合的熱量與同一時(shí)間內(nèi)投射到同一面積上的光合有效輻射量的比值來表示。●光能利用率682、光能利用率的常用表示方式（1）太陽輻射能利用率

式中，Eu為太陽輻射能利用率；W為測定時(shí)間內(nèi)測定面積上干物質(zhì)的增加量，如果用經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，還要乘以經(jīng)濟(jì)系數(shù)（谷草比）；H為每一克干物質(zhì)燃燒時(shí)釋放出的熱量，也可定義為單位質(zhì)量的碳水化合物所含的熱量，一般采用17793J/g；∑Q是同期的總輻射量。2、光能利用率的常用表示方式（1）太陽輻射能利用69（2）光能利用率

式中，PAR為同期的光合有效輻射量，其它各項(xiàng)意義同前。如果考慮植物呼吸消耗的能量，則有：式中，R·△E為植物所消耗的呼吸能量。（2）光能利用率70如果考慮植物實(shí)際吸收的光合有效輻射量，則有：

在上述計(jì)算光能利用率的公式中，以（2）和（3）式比較合理。在實(shí)際工作中，特別是在計(jì)算作物整個(gè)生長季的光能利用率時(shí)，（2）比（3）式更常用。如果考慮植物實(shí)際吸收的光合有效輻射量，71二、光能利用率的理論上限

最大限度地提高植物的光能利用率，是人類追求的目標(biāo)。隨著人口的不斷增加，人類在提高光能利用率方面的努力一刻也沒有停止過，并且取得了巨大的成就。而科學(xué)的計(jì)算光能利用率的上限，不僅可以給人類提高植物的光能利用率提供一個(gè)追求的目標(biāo)，還可以避免這一過程中的盲目性。二、光能利用率的理論上限最大限721、光合作用的能量轉(zhuǎn)換效率●定義

光合作用的能量轉(zhuǎn)換效率指的是光合作用中光量子的能量轉(zhuǎn)換效率。在數(shù)值上等于植物同化1摩爾CO2所固定的能量與轉(zhuǎn)化1摩爾光合產(chǎn)物所需要的光量子能量的百分比。

●每個(gè)量子具有的能量（Eg，焦耳）

式中，h為普朗克常數(shù)，h=6.626*10-34焦耳·秒；ν為振動頻率，ν=c/λ；c為光速，c

=2.998*1014微米/秒；λ為波長（微米）。1、光合作用的能量轉(zhuǎn)換效率●定義73

●一個(gè)摩爾量子所含能量（愛因斯坦能量）:式中，Em稱之為愛因斯坦能量（焦耳·微米/摩爾）；N0為阿伏加德羅常數(shù)，N0=6.022*1023/摩爾，則：

Em=119.627*103/λ

●光合有效輻射波段內(nèi)一個(gè)愛因斯坦能量均值Em（PAR）=[Em（0.38）+

Em（0.71）]/2=2.416*105焦耳/摩爾?！褚粋€(gè)摩爾量子所含能量（愛因斯坦能量）:74

●光合作用的量子需要量20世紀(jì)20年代研究提出的光合作用的量子需要量在4～16個(gè)愛因斯坦值之間，一般取8～10，對于高等植物，用10比較好，即同化1個(gè)摩爾的CO2，釋放1個(gè)摩爾的O2，產(chǎn)生1個(gè)摩爾的CH2O，耗去10個(gè)愛因斯坦能量。

●量子效率在光合作用過程中，產(chǎn)生1克CH2O固定的物化能，因不同作物而異，一般可采用1.781*104焦耳，因此：量子效率=22.1%●光合作用的量子需要量752、理論上限●定義量子效率與呼吸消耗之差可稱之為吸收光能利用率的理論上限?！窭碚撋舷奕绻粑恼脊夂献饔玫谋壤?0%計(jì)算（一般為20～30%），再扣去作物群體反射、漏射及其它光能損失約36%，所以歸結(jié)到生物量的能量利用系數(shù)為：22.1%*（1-30%）*（1-36%）≈

10%即10%是有希望達(dá)到的最高理論數(shù)字。2、理論上限●定義76三、限制光能利用率的因素

到目前為止，無論是自然植被，還是栽培植物，光能利用率只有千分之幾到百分之幾，這與理論上限值相差甚遠(yuǎn)，原因是多方面的。三、限制光能利用率的因素到目前771．光的漏射、反射和透射損失作物的生長初期，植株小，葉面積指數(shù)低，太陽輻射能多被漏射到地面而浪費(fèi)。而當(dāng)中后期葉面積指數(shù)很大時(shí)，反射隨之增加，此時(shí)反射率可達(dá)5～25%，且平鋪葉片比直立葉片反射更多。葉片薄還要透射一部分到達(dá)地面而浪費(fèi)，據(jù)測定，高密度的農(nóng)田也要透射2%，一般要透射4～7%。因此，葉面積指數(shù)過大過小均不利于光能的吸收，存在一個(gè)最適葉面積指數(shù)的問題。1．光的漏射、反射和透射損失782、群體結(jié)構(gòu)和葉片組織本身造成的損失由于葉層較厚，上層葉片吸收和反射了大部分光，致使上層葉片處于光飽和點(diǎn)之上的光強(qiáng)，下層葉片受光很弱，即出現(xiàn)了上飽下饑的現(xiàn)象，浪費(fèi)了部分光，這是由于群體中光分布不合理造成的。此外，透入葉組織中的光合有效輻射能只有一部分為葉綠素吸收而用于光合作用，10～30%的光能被非光合色素以及細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)等吸收而損失了。2、群體結(jié)構(gòu)和葉片組織本身造成的損失由于葉793．作物遺傳特性的限制小麥、水稻等C3植物的光合效率通常比玉米、高粱等C4植物低，尤其在高溫、強(qiáng)光和干旱條件下，這一特性表現(xiàn)得尤為明顯。4．生長季短造成的損失中高緯度地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)受冬季低溫限制，作物生長季短，造成光能資源的浪費(fèi)，光能利用率低。3．作物遺傳特性的限制805、生長季內(nèi)外界環(huán)境條件的限制溫度、水分、CO2濃度等均直接影響作物的光合作用，也就影響到光能利用率。如溫度過高，呼吸急劇增加，光合作用強(qiáng)度下降；溫度過高還會導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，是光合作用強(qiáng)度降低。溫度過低，使細(xì)胞原生質(zhì)粘滯性提高，酶的活性受到抑制，減緩了所有生物學(xué)和物理化學(xué)過程，從而減緩了植物質(zhì)量的增長速度。5、生長季內(nèi)外界環(huán)境條件的限制溫度、水分、C815、生長季內(nèi)外界環(huán)境條件的限制CO2濃度也影響光合作用，據(jù)測定，CO2濃度從300ppm增加到1000ppm時(shí)，光合作用速率提高近一倍。缺水，會影響到植株的蒸騰作用以致影響氣孔的開閉，從而影響CO2進(jìn)入葉片內(nèi)，減弱光合作用強(qiáng)度。5、生長季內(nèi)外界環(huán)境條件的限制82

6、其他方面而從能量的觀點(diǎn)看，光合作用量子需要量的測定，往往是在作物光合機(jī)構(gòu)功能良好，外界環(huán)境條件處于最佳狀態(tài)時(shí)，而實(shí)際情況并非如此，最佳狀態(tài)難以達(dá)到，從而增加光合作用的量子需要量降低光能利用率。另外，自然災(zāi)害、病蟲害等也會影響植物的光合作用和光能利用。當(dāng)然，經(jīng)濟(jì)系數(shù)低即草多谷少雖然不會影響到作物的光能利用率，但會對谷物的產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響，亦應(yīng)引起高度重視。6、其他方面而從能量的觀點(diǎn)看，光83四、提高光能利用率的途徑

提高光能利用率要從內(nèi)因和外因兩個(gè)方面來考慮。內(nèi)因即是通過調(diào)節(jié)和控制植物光合作用的生理機(jī)制，從植物體本身去想辦法。外因則是通過農(nóng)業(yè)技術(shù)措施來改善農(nóng)田的小氣候條件，從而在不同程度上削弱或加強(qiáng)其影響，以提高光能的轉(zhuǎn)換效率。提高光能利用率的途徑主要體現(xiàn)在以下六個(gè)方面。四、提高光能利用率的途徑提高光841、充分利用生長季節(jié)，增加農(nóng)作物的生長期采取間作套種和復(fù)種，合理安排茬口，可充分利用地力、時(shí)間和空間，是田間始終有旺盛的植物群體，各種作物此起彼伏、交替興衰、高矮桿相間、寬窄行相間、葉面積指數(shù)始終保持連續(xù)、勻稱和協(xié)調(diào)的狀態(tài)，并可延續(xù)交替用光，是群體對光能的利用在整個(gè)生長季節(jié)均保持在一個(gè)較高的水平，十分有利于光能利用率的提高。糧食三茬套種葉面積動態(tài)見P69圖2.17。

1、充分利用生長季節(jié)，增加農(nóng)作物的生長期采取851、充分利用生長季節(jié)，增加農(nóng)作物的生長期另外，溫室、大棚、地膜等農(nóng)業(yè)設(shè)施的利用以及育苗移栽等農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)措施的應(yīng)用也是延長作物生長季節(jié)，充分利用季節(jié)與光能，提高光能利用率的重要途徑。1、充分利用生長季節(jié)，增加農(nóng)作物的生長期862、建立合理的群體結(jié)構(gòu)，造成群體中多層

立體配置目的是減少整個(gè)作物層的反射、透射和漏射光，增加作物對太陽能的吸收比例。措施是選育合理株型和適宜密植。選育株型緊湊、葉片斜立的矮稈品種有利于作物高度密植而不倒伏，是提高最適葉面積系數(shù)的基礎(chǔ)和保證。因?yàn)檫x育株型緊湊的矮稈品種，群體互相遮蔭少，且不倒伏。而斜立葉片有利于群體中光能的合理分布于利用。2、建立合理的群體結(jié)構(gòu)，造成群體中多層

立體配置87這是因?yàn)椋篴.葉片斜立可使單位土地面積上容納更多的葉面積；b.葉片斜立反射光較少，漏射光較多，消光系數(shù)小，可使群體中下部的光照充足。因此，上層葉片為斜立型、中層葉片為平鋪型的群體，可使光在群體中處于最佳分布狀態(tài)，消光系數(shù)K值小，即可使整個(gè)群體處于光飽和點(diǎn)之下、光補(bǔ)償點(diǎn)之上的光強(qiáng)，充分合理的利用光能。這是因?yàn)椋?8理想的群體結(jié)構(gòu)的量化標(biāo)準(zhǔn)：上層葉片占50%，葉片與水平面呈90～60?；中層葉片占37%，葉片與水平面呈60～30?；下層葉片占13%，葉片與水平面呈30?。作物的立體種植是近年來發(fā)展并已廣為推行的種植方式，也是充分利用光能的有效措施。理想的群體結(jié)構(gòu)的量化標(biāo)準(zhǔn)：893、改善水、熱、氣、肥等環(huán)境條件，增加作物光合能力提高空氣中的CO2濃度，可以增加作物的光合能力。對于農(nóng)田而言，可通過通風(fēng)、不斷使群體外含CO2多的空氣流過葉面、增施有機(jī)肥釋放CO2來提高群體內(nèi)的CO2濃度。在溫室、大棚內(nèi)可通過增施CO2肥來提高CO2濃度。足夠的水分和適宜的溫度條件也能提高作物的光合能力。而在光能資源豐富、水資源嚴(yán)重缺乏的地區(qū)，熱量不足采取措施增溫、水分不足采取措施解決灌溉水源等，則可大大提高光能利用率。3、改善水、熱、氣、肥等環(huán)境條件，增加作物光合能力904、培育高光效品種，提高作物的光飽和點(diǎn)光飽和現(xiàn)象產(chǎn)生的原因是光合作用過程中，光反應(yīng)與暗反應(yīng)速度不協(xié)調(diào)，暗反應(yīng)速度過慢，不能充分利用光反應(yīng)吸收的光能，從而造成光能的損失。因此，在培育作物品種時(shí)，要增加暗反應(yīng)的速度，提高光飽和點(diǎn)和光能利用率。4、培育高光效品種，提高作物的光飽和點(diǎn)915、減少呼吸等消耗，增加凈光合生產(chǎn)率據(jù)測定，光呼吸性作物的光呼吸放出的CO2比暗呼吸大三到四倍，占光合作用同化CO2量的三分之一以上。所以，可以通過減少光呼吸的量來提高光能利用率。主要措施是：a.培育光呼吸作用低的品種，如C4作物，從光呼吸性作物如C3作物中選擇光呼吸低的植株進(jìn)行篩選培育；b.采用化學(xué)方法抑制呼吸作用；c.減少不必要的呼吸消耗，即使打掉老葉、枯葉，打去對產(chǎn)量無效而又爭養(yǎng)分的器官，如果樹、棉花等的雄枝等；d.采取措施控制高溫的出現(xiàn)。另外，防治病蟲等危害，也是減少光合產(chǎn)物消耗的重要措施。5、減少呼吸等消耗，增加凈光合生產(chǎn)率據(jù)測定，926、提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，即谷草比通過育種和先進(jìn)的栽培措施，使作物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)提高。如水稻矮稈品種的經(jīng)濟(jì)系數(shù)就從原來的0.35提高到0.5或以上。6、提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，即谷草比通過育種和先進(jìn)的栽93第二章

太陽輻射與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)§1

光的生物學(xué)意義與植物的光學(xué)特性§2光照長度對植物的影響§3光照強(qiáng)度對植物的影響§4不同光譜成分對植物的影響§5光能利用率及其提高途徑

第二章太陽輻射與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)§1光的生物學(xué)意義與植物的光94本章重點(diǎn)與難點(diǎn)本章重點(diǎn)：光合有效輻射、光周期現(xiàn)象、感光性、光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)、光能利用率等基本概念。光周期學(xué)說在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用，光―光合作用關(guān)系理論分析，光能利用狀況及提高途徑分析。本章難點(diǎn)：光周期學(xué)說及其應(yīng)用，光―光合作用關(guān)系理論分析。本章重點(diǎn)與難點(diǎn)本章重點(diǎn)：95§1

光的生物學(xué)意義與植物的光學(xué)特性一、光的生物學(xué)意義1、太陽輻射的重要性太陽輻射是地球上生物有機(jī)體的主要能量源泉；太陽輻射是大氣運(yùn)動和產(chǎn)生各種天氣氣候現(xiàn)象的主要能量源泉。2、光的生物學(xué)意義從太陽輻射對植物的作用來看，最主要的是太陽輻射的光合效應(yīng)、熱效應(yīng)和光的形態(tài)效應(yīng)。光還在相當(dāng)程度上影響植物的地理分布等。

§1光的生物學(xué)意義與植物的光學(xué)特性一、光的生物963、光對植物影響的主要方式

●光長，即光照時(shí)間的長短。

●光強(qiáng)，即光照的強(qiáng)弱。

●光質(zhì)，即光譜組成的不同。4、研究太陽輻射與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要意義綠色植物通過光合作用所合成的物質(zhì)（生物學(xué)產(chǎn)量）占其干重的90～95%；而太陽輻射能投射到植物體上真正為植物所利用進(jìn)行光合作用的部分卻很少，太陽能利用率很低。如發(fā)達(dá)國家作物的光能利用率只有2～5%，許多國家不足1%。因此，提高作物的光能利用率是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的一個(gè)十分重要的課題，當(dāng)然也是農(nóng)業(yè)氣象學(xué)的主要任務(wù)之一。3、光對植物影響的主要方式●光長，即光照時(shí)間97二、植物的光學(xué)特性

1、葉片對光的反射、透射和吸收

●

植物的葉片通常都是半透明的。

●反射：投射到葉面的太陽輻射被直接反射到太空中去的部分稱為外反射；進(jìn)入葉片內(nèi)部不能被葉片吸收從投射一側(cè)返回空氣中的部分稱為內(nèi)反射；外反射與內(nèi)反射之和成為反射。

●吸收：進(jìn)入葉片內(nèi)部的太陽輻射被葉片吸收的部分稱為吸收。

●透射：進(jìn)入葉片內(nèi)部不能被葉片吸收從投射對面一側(cè)向葉外逸出的部分稱為透射。

●

反射率R、透射率T和吸收率A之間關(guān)系：R+T+A=1二、植物的光學(xué)特性1、葉片對光的反982、影響葉片對光的反射、透射和吸收能力的因素

●太陽光譜成分●生物種類●葉齡、葉片的表面形態(tài)、顏色●葉片的水分含量●光的投射角度、天氣狀況●季節(jié)、生育期因此，葉片對太陽輻射的反射率、透射率和吸收率存在著日變化、季節(jié)變化，不是一個(gè)定值，有一定的變化范圍。2、影響葉片對光的反射、透射和吸收能力的因素992、影響葉片對光的反射、透射和吸收能力的因素

2、影響葉片對光的反射、透射和吸收能力的因素100表含水率（％）與反射率（％）之間的關(guān)系表含水率（％）與反射率（％）之間的關(guān)系1013、群體葉片對日光的反射、透射和吸收太陽輻射進(jìn)入植被內(nèi)部，經(jīng)過植被中莖葉層層的反射、透射和吸收，當(dāng)然還包括漏射，而被削弱，形成了一個(gè)較復(fù)雜的過程。關(guān)于群體葉片對日光的反射、透射和吸收能力，可歸納出以下幾點(diǎn)看法：（1）、同一種農(nóng)田植被，對于不同波長的輻射，其反射、透射和吸收能力不同。（2）、同一種波長的輻射，不同的作物、同一種作物不同的生長發(fā)育狀況（包括品種、密度、葉齡、葉形、葉片的顏色和含水量等），其反射、透射和吸收能力不同。3、群體葉片對日光的反射、透射和吸收102

（3）、反射、透射和吸收率不是一個(gè)常數(shù)，在任一光譜中有一定幅度。

（4）、群體對日光的反射率和透射率要比單葉明顯地小，而吸收率卻明顯地高于單葉。如稻麥作物，葉片向上斜立，其反射光和透射光幾乎都比單葉少一半左右，一般在抽穗開花期，群體的反射率約5～7%，透射率約4～7%，而群體的吸收率則高達(dá)85～90%。

植物葉片的光學(xué)特性（反射特性）已在遙感監(jiān)測中得到了廣泛的應(yīng)用。（3）、反射、透射和吸收率不是一個(gè)常數(shù)，在任一光1034、光在群體中的分布由于受作物品種、群體的幾何結(jié)構(gòu)以及密度等因素的影響，植被中光強(qiáng)的垂直變化十分復(fù)雜，但其垂直分布有一定的規(guī)律。如棉花、小麥。當(dāng)然，其變化規(guī)律和作物葉片的鉛直分布狀況相一致。在實(shí)際工作中，常用透光率來表征農(nóng)田中的透光情況。●透光率：所測高度處的照度與農(nóng)田上方照度的比值，用小數(shù)或百分?jǐn)?shù)表示，也稱相對照度。4、光在群體中的分布由于受作物品種、104光在群體中的分布規(guī)律

●農(nóng)田中透光率的分布曲線與光強(qiáng)分布曲線完全一致，亦隨深度迅速遞減，其遞減率與葉片的鉛直分布關(guān)系密切。●農(nóng)田中，由于太陽視位置的日變化，總光強(qiáng)也存在著與露地相同的日變化形式?！褶r(nóng)田中各高度透光率也存在著相同的日變化，而由于太陽高度角的改變，在中午時(shí)透光率最大，在早晚時(shí)透光率較小。如在對棉花的觀測中發(fā)現(xiàn)，在始花期，早晚的透光率為10%，而正午時(shí)透光率可達(dá)41%。光在群體中的分布規(guī)律●農(nóng)田中透光率的105光在群體中垂直分布規(guī)律的數(shù)學(xué)描述門司正三和佐伯敏郎（日本），1953年從實(shí)際觀測（大田切片法）和理論推算兩方面建立了光強(qiáng)對葉面積的依賴關(guān)系。他們假定葉層是由葉片等植物器官組成的均一介質(zhì)，并把比爾（Beer）定律引入到群體中光強(qiáng)垂直分布的研究，提出了著名的門司—佐伯公式，即:I=I0exp（-kF）式中，I0為冠層（群體頂部）的光強(qiáng)；I為各層次的光強(qiáng)；k為群體葉層光強(qiáng)衰減系數(shù)或群體消光系數(shù)；F為各層次以上部分的葉面積之和。光在群體中垂直分布規(guī)律的數(shù)學(xué)描述門司106群體消光系數(shù)k值可用下式求算：k=（-ln(I/I0))/F式中，I/I0即透光率。K值是一個(gè)無量綱數(shù)，它描述了葉片的遮陰程度，當(dāng)上層葉面積大時(shí)，K值就大，光強(qiáng)衰減就明顯。實(shí)際上，大田內(nèi)部的情況十分復(fù)雜，影響K值的因素非常多，包括葉片大小、厚薄、表面光滑度、葉綠素含量及葉片含水量等影響葉片反射、透射和吸收的因素；入射光的方向和光譜成分；葉片的角度及群體結(jié)構(gòu)；季節(jié)、天氣、時(shí)間等；因此K值不是一個(gè)穩(wěn)定的值。群體消光系數(shù)k值可用下式求算：k=（-ln(I/107在實(shí)際應(yīng)用中，禾谷類作物的K值比較穩(wěn)定，因而使用平均值代替。一般而言，K值小于1。據(jù)門司和佐伯測算，草中K值為0.3～0.5，水平葉子作物層中0.7～1.0。而中科院上海植物生理研究所測得的水稻葉層的K值為0.68～0.74，平均為0.71。門司—佐伯公式適用的條件象均一介質(zhì)是不可能滿足的。但在實(shí)際觀測中，光在群體中的垂直變化確實(shí)符合負(fù)指數(shù)規(guī)律，所以門司—佐伯公式目前還是得到了廣泛的應(yīng)用。在實(shí)際應(yīng)用中，禾谷類作物的K值比較穩(wěn)定，因而使用平均108§2光照長度對植物的影響●日照長度。是指一地每天從日出到日落之間的日照時(shí)數(shù)，是一種在一定地區(qū)各年之間比較穩(wěn)定的氣候要素?！窆庹臻L度。也稱光長，和日照長度不同，它包括日照長度以及只有漫射光的多云天、陰天時(shí)段和曙暮光時(shí)段?！窆庵芷诂F(xiàn)象被發(fā)現(xiàn)于十九世紀(jì)末。而光周期現(xiàn)象的概念到二十世紀(jì)初才由加奈（Garner）和阿拉德（Allard）提出。§2光照長度對植物的影響●日照長度。是指一地每109

一、植物的光周期現(xiàn)象1、光周期現(xiàn)象的定義白天光照和夜晚黑暗的交替及其持續(xù)時(shí)間對植物的開花有很大影響，這種現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象。光周期現(xiàn)象實(shí)質(zhì)上是指植物的生長發(fā)育對晝夜長短的不同反應(yīng)。這種反應(yīng)在植物的花芽形成期最為敏感，它是植物內(nèi)部節(jié)奏生物鐘的一種表現(xiàn)，是由系統(tǒng)發(fā)育所決定的，是植物利用對光長的測量而控制植物生理反應(yīng)的現(xiàn)象。一、植物的光周期現(xiàn)象1、光周期現(xiàn)象的定義110

根據(jù)光長影響植物開花情況對植物的分類：（1）、長日性植物。指只有在光照長度超過一定臨界值（臨界光長）時(shí)開花，否則停留在營養(yǎng)生長狀態(tài)的植物。如麥類、豌豆、亞麻、油菜、胡蘿卜等原產(chǎn)于高緯度地區(qū)的作物。（2）、短日性植物。指只有在光照長度短于一定臨界值時(shí)開花的植物。如水稻、玉米、棉花、大豆等原產(chǎn)于低緯度地區(qū)的作物。（3）、中日性植物。指當(dāng)晝夜長短的比例接近于相等時(shí)才能開花的植物。如甘蔗等。（4）、中間型植物。指開花受光長影響較小的植物，又稱光期鈍感植物。如西紅柿、黃瓜等。另外，還發(fā)現(xiàn)了長短日性和短長日性植物等。根據(jù)光長影響植物開花情況對植物的分類：（1112、臨界光照長度（臨界光長）

將植物分成短日性或長日性植物，需要有一個(gè)客觀的光照時(shí)數(shù)標(biāo)準(zhǔn)?！衽R界光長。是指引起植物開花的光照長度界限。長日性植物開花要求光長不能短于這個(gè)界限長度，而短日性植物開花不能長于這個(gè)界限長度。臨界光長是植物識別合適季節(jié)的度量，其數(shù)值與生態(tài)環(huán)境有密切關(guān)系，且隨著生態(tài)環(huán)境所處緯度的改變而改變。光周期反應(yīng)中受溫度的影響較小，但溫度的高低對開花的數(shù)量影響很大。2、臨界光照長度（臨界光長）將植1123、對光周期有效的光強(qiáng)及感應(yīng)時(shí)期（1）、有效光強(qiáng)

●植物的光周期反應(yīng)不需要很強(qiáng)的光強(qiáng)，幾個(gè)勒克司的弱光即對光周期反應(yīng)有效?！駧讉€(gè)勒克司的弱光如曙暮光和路燈,雖然不能使植物進(jìn)行光合作用，但仍能起到延長光照長度的作用?！窆庵芷诜磻?yīng)與光合作用強(qiáng)度無關(guān)，但光合作用強(qiáng)度長期過弱，畢竟植物獲得的養(yǎng)分少，花芽分化和形成受到影響，也會降低開花效應(yīng)。（2）、光周期感應(yīng)的時(shí)期所謂感應(yīng)的時(shí)期，即感應(yīng)的是光期長度還是暗期長度。

3、對光周期有效的光強(qiáng)及感應(yīng)時(shí)期（1）、有效113(農(nóng)業(yè)氣象學(xué)原理)第二章太陽輻射與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)課件114實(shí)驗(yàn)結(jié)果:●光周期效應(yīng)決定于暗期長度而不決定于光期長度或光暗期之比。短日性植物需要一定時(shí)間以上的暗期才能開花，而長日性植物暗期過長也不能開花?！窦词菇o予足夠長的暗期，如暗期中途給以“光中斷”，暗期效果即消失，而光期中途的“暗中斷”處理則無變化。因此，在研究植物光照階段的發(fā)育速度時(shí)，有人提出暗長積量的概念，即將光照階段內(nèi)的每日暗期時(shí)間之和稱為暗長積量，認(rèn)為滿足所需的暗長積量，作物才能完成光照階段。實(shí)驗(yàn)結(jié)果:●光周期效應(yīng)決定于暗期長度而1154、光周期性形成與生態(tài)條件

●植物光周期性的形成與原產(chǎn)地發(fā)育期間自然光照的絕對長度和它的變化趨勢有著密切的關(guān)系?！裰参锕庵芷谛缘男纬墒侵参镩L期適應(yīng)原產(chǎn)地發(fā)育期間自然光照條件的結(jié)果。●在人工選育的條件下，植物的光周期性是可以改變的。4、光周期性形成與生態(tài)條件●植物光周116

二、光照長度與植物發(fā)育關(guān)系的幾種解釋

光照長度與植物發(fā)育關(guān)系的解釋至今沒有一致的看法，歸納起來有以下幾種。1、光周期學(xué)說（經(jīng)典、解釋現(xiàn)象）認(rèn)為植物通過合適的光周期，就能完成它的發(fā)育過程，這是植物本身的生物節(jié)律，即植物只在符合它的本性的黑暗與光照交替下，才能正常發(fā)育，否則就會延遲發(fā)育或不發(fā)育，而且不同植物需要不同時(shí)間長度的光照與黑暗的交替。二、光照長度與植物發(fā)育關(guān)系的幾種解釋1172、光照階段學(xué)說（李森科）

認(rèn)為植物的生長發(fā)育不決定于光周期，而決定于通過一定的發(fā)育階段——光照階段（他提出植物發(fā)育要經(jīng)過春化和光照兩個(gè)階段）。長日性植物需要連續(xù)的光照（晝長夜短），這是因?yàn)殚L日性植物的莖生長點(diǎn)，只有在光照條件下才能進(jìn)行必要的階段質(zhì)變。而短日性植物需要連續(xù)的黑暗（晝短夜長），這是因?yàn)槎倘招灾参锏那o生長點(diǎn)只有在黑暗條件下才能進(jìn)行必要的階段質(zhì)變。并認(rèn)為植物發(fā)育對光暗反應(yīng)是在一定的具體階段中進(jìn)行的，并非在全生育期或籠統(tǒng)地在開花以前進(jìn)行的。2、光照階段學(xué)說（李森科）認(rèn)為1183、光譜成分學(xué)說或光質(zhì)學(xué)說（沙垠）認(rèn)為植物的發(fā)育不是決定于光周期，也不是要求光或暗，實(shí)質(zhì)上是需要一定波長的光。長日性植物的發(fā)育需要長波的光，短日性植物的發(fā)育需要短波的光，這是植物在長期生活環(huán)境下自然選擇的結(jié)果。在低緯度地區(qū)，一日里太陽高度在30o以下的時(shí)間較短，30o以上的時(shí)間幾乎比前者多達(dá)一倍，而30o以上的時(shí)間內(nèi)，短波的百分比較大，植物長期適應(yīng)的結(jié)果，就形成了需要短波的短日性植物。而在高緯度地區(qū)則正好相反。3、光譜成分學(xué)說或光質(zhì)學(xué)說（沙垠）1194、光敏色素說（Hendrichs和Borthwith）認(rèn)為高等植物對光照長度的反應(yīng)決定于植物的光敏色素系統(tǒng)。光敏色素是存在于植物體中的一種激素，在植物體內(nèi)以兩種形式同時(shí)存在，即：

●紅光吸收型Pr（最大吸收波長660nm）

●遠(yuǎn)紅光吸收型Pfr（最大吸收波長730nm）Pr與Pfr在一定條件下可以相互轉(zhuǎn)化，如圖所示：660nm→黑暗→Pr—–———Pfr————Pr←730nm4、光敏色素說（Hendrichs和Borthwith120由圖可知：在光照條件下，植物體內(nèi)形成的光敏色素主要是Pfr，當(dāng)轉(zhuǎn)移到黑暗中后，Pfr緩慢的轉(zhuǎn)變?yōu)镻r，Pfr→Pr的暗轉(zhuǎn)化約需8～10小時(shí)，所以在暗期中用閃光干擾，這種轉(zhuǎn)化不能完成。研究表明，開花激素的形成與Pfr和Pr的比值有關(guān)。短日性植物要求較低的Pfr/Pr比值，才能引起開花激素的形成，這就需要有一定長度的暗期，使Pr增多。而長日性植物則正好相反。由圖可知：在光照條件下