園林植物遺傳育種-全套課件

園林植物遺傳育種

李淑芹主編重慶大學(xué)出版社園林植物遺傳育種

李淑芹主編1緒論0.1遺傳學(xué)研究的對(duì)象和任務(wù)0.1.1研究的對(duì)象遺傳學(xué)（genetics）：是研究生物遺傳和變異的科學(xué)。遺傳（heredity）：是生物的親代與子代之間性狀的相似性。變異（variation）：是生物的親代與子代之間和子代的不同個(gè)體之間性狀的相異性。變異可分為可遺傳的變異和不可遺傳的變異。緒論0.1遺傳學(xué)研究的對(duì)象和任務(wù)20.1.2遺傳學(xué)研究的任務(wù)闡明生物遺傳和變異的現(xiàn)象及其表現(xiàn)的規(guī)律，深入探索生物遺傳和變異的原因及其物質(zhì)基礎(chǔ)，揭示其內(nèi)在的規(guī)律，從而進(jìn)一步指導(dǎo)動(dòng)植物和微生物的育種實(shí)踐，提高醫(yī)學(xué)水平，為人民謀福利，即運(yùn)用遺傳變異的客觀規(guī)律，使之成為改造生物的有利武器。0.2遺傳學(xué)的發(fā)展0.2.1遺傳學(xué)的奠基階段0.2.2染色體理論和基因概念的確立（經(jīng)典遺傳學(xué)）0.1.2遺傳學(xué)研究的任務(wù)30.2.3現(xiàn)代遺傳學(xué)階段（分子遺傳學(xué)）0.3園林植物育種學(xué)的任務(wù)及作用園林植物育種學(xué)的基本任務(wù)是研究育種規(guī)律，充分發(fā)掘和利用自然界豐富的植物種質(zhì)資源，創(chuàng)造出具有適應(yīng)各種綠化功能要求的、并具有豐富觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)用途的園林植物新品種、新類型。0.4國(guó)內(nèi)外園林植物育種事業(yè)的發(fā)展0.4.1我國(guó)園林植物育種工作發(fā)展概況我國(guó)地跨熱帶、亞熱帶、溫帶及寒帶，自然條件復(fù)雜，植物資源十分豐富。我國(guó)花0.2.3現(xiàn)代遺傳學(xué)階段（分子遺傳學(xué)）4

卉資源也相當(dāng)豐富，既有熱帶花卉、溫帶花卉、寒溫帶花卉，又有高山花卉、巖生花卉、沼澤生花卉、水生花卉等，是許多名花異卉的故鄉(xiāng)，無(wú)愧為“世界園林之母”之美稱。0.4.2國(guó)外園林植物育種工作發(fā)展近況（1）突出以抗病為中心的育種目標(biāo)（2）重視品種資源的研究（3）實(shí)行多學(xué)科協(xié)同作戰(zhàn)的綜合育種0.5園林植物育種工作的基本途徑卉資源也相當(dāng)豐富，既有熱帶花卉、溫帶花卉、寒溫帶花卉，5新品種的選育和良種繁育是園林植物育種學(xué)的兩大組成部分。引種、選擇育種、人工創(chuàng)造新品種（如雜交育種、倍性育種、誘變育種、體細(xì)胞雜交等）是新品種選育的3個(gè)基本途徑。利用有性雜交、誘變育種、倍性育種、體細(xì)胞雜交及基因轉(zhuǎn)移等手段，誘發(fā)變異類型，再通過(guò)選擇獲得新品種，是目前國(guó)內(nèi)外選育花卉新品種的主要途徑。新品種的選育和良種繁育是園林植物育種學(xué)的兩大組成部分。引種、6第1篇園林植物遺傳學(xué)基礎(chǔ)

1園林植物的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)本章導(dǎo)讀本章主要介紹園林植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能，染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、數(shù)目以及在細(xì)胞分裂過(guò)程中染色體的變化規(guī)律，并詳細(xì)敘述了植物有絲分裂和減數(shù)分裂的過(guò)程、特點(diǎn)和遺傳學(xué)意義以及雌雄配子的形成與受精結(jié)實(shí)等。在細(xì)胞水平上闡述了生物親代與子代性狀相似的原因，為園林植物育種奠定了細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。第1篇園林植物遺傳學(xué)基礎(chǔ)

1園林植物的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)本章71.1園林植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能園林植物細(xì)胞屬真核細(xì)胞，最主要的特點(diǎn)是細(xì)胞內(nèi)有膜,把細(xì)胞分隔成許多功能區(qū)，其中最明顯的是含有由膜包圍的細(xì)胞核，此外還有膜圍成的細(xì)胞器，細(xì)胞外有以纖維素為主要成分的細(xì)胞壁（圖1.1）。1.1.1細(xì)胞膜和細(xì)胞壁1.1.2細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器1.1園林植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能8圖1.1植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)模式圖圖1.1植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)模式圖9（1）線粒體線粒體含有脫氧核糖核酸（DNA）、核糖核酸（RNA）和核糖體等，具有獨(dú)立合成蛋白質(zhì)的能力，也具有自行加倍和突變的能力，因此，具有遺傳功能，是核外遺傳物質(zhì)的載體之一。（2）質(zhì)體質(zhì)體是植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器，分白色體、有色體和葉綠體3種。葉綠體除了可進(jìn)行光合作用外，還由于葉綠體內(nèi)含有DNA、RNA和核糖體等，故既能分裂增殖，也能合成蛋白質(zhì)，還能發(fā)生白化突變，因此，具有遺傳功能，也是核外遺傳物質(zhì)的載體之一。（1）線粒體線粒體含有脫氧核糖核酸（DNA）、核糖核酸（10（3）核糖體主要存在于粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上,它是合成蛋白質(zhì)的主要場(chǎng)所。（4）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要是轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)合成的原料和最終合成產(chǎn)物的通道。1.1.3細(xì)胞核在光學(xué)顯微鏡下，核可分為核膜、核仁、核質(zhì)三部分。細(xì)胞分裂間期核內(nèi)染色質(zhì)分散在核液中呈細(xì)絲狀，光學(xué)顯微鏡下不能分辨。當(dāng)核進(jìn)入細(xì)胞分裂期時(shí)，這些染色質(zhì)絲經(jīng)過(guò)幾級(jí)螺旋化形成光鏡下可見(jiàn)的染色體。當(dāng)分裂結(jié)束，進(jìn)入分裂間期時(shí)，染色體的螺旋又（3）核糖體主要存在于粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上,它是合成蛋白質(zhì)的主11

松散開(kāi)來(lái)，擴(kuò)散成染色質(zhì)。因此，染色質(zhì)和染色體實(shí)際上是同一物質(zhì)在細(xì)胞的不同時(shí)期表現(xiàn)出的不同形態(tài)。1.2染色體1.2.1染色體的形態(tài)每一物種的染色體都有特定的形態(tài)特征。（圖1.2）。著絲點(diǎn)的位置關(guān)系到染色體的形態(tài)，染色體形態(tài)大致分為4種（圖1.3）：松散開(kāi)來(lái)，擴(kuò)散成染色質(zhì)。因此，染色質(zhì)和染色體實(shí)際上是同12圖1.2后期染色體形態(tài)示意圖1.長(zhǎng)臂2.主縊痕3.著絲點(diǎn)4.短臂5.次縊痕6.隨體圖1.3后期染色體的形態(tài)1.V形染色體2.L形染色體3.棒狀染色體4.粒狀染色體圖1.2后期染色體形態(tài)示意圖圖1.3后期染色體的形態(tài)131.2.2染色體的結(jié)構(gòu)目前被認(rèn)為較為合理的四級(jí)結(jié)構(gòu)學(xué)說(shuō)，解釋從DNA-蛋白質(zhì)纖絲到染色體的結(jié)構(gòu)變化（圖1.4）。圖1.4從DNA到染色體的四級(jí)結(jié)構(gòu)模型示意圖1.2.2染色體的結(jié)構(gòu)圖1.4從DNA到染色體的四級(jí)141.2.3染色體的數(shù)目與組型1）染色體的數(shù)目每種生物的染色體數(shù)目是相對(duì)恒定的。在體細(xì)胞中染色體成對(duì)存在（2n），在性細(xì)胞中則是成單存在（n）?，F(xiàn)將一些園林植物的染色體數(shù)目列于表1.1，以供參考。不同生物的染色體在形態(tài)上各有差異，而在同一生物的不同染色體之間也存在著形態(tài)上的差異。我們把這種在形態(tài)和結(jié)構(gòu)上相同的一對(duì)染色體，稱為同源染色體；而把這一對(duì)1.2.3染色體的數(shù)目與組型15園林植物遺傳育種--全套課件16

與另一對(duì)形態(tài)、結(jié)構(gòu)不同的染色體，稱為非同源染色體。在體細(xì)胞中成對(duì)存在的各對(duì)同源染色體分別來(lái)自父本和母本。2）染色體組型分析核型是物種最穩(wěn)定的性狀標(biāo)志，通常在體細(xì)胞有絲分裂中期時(shí)進(jìn)行核型分析鑒定。例如，人類的染色體有23對(duì)（2n=46），其中22對(duì)為常染色體，另一對(duì)為性染色體（X和Y染色體的形態(tài)大小和染色表現(xiàn)均不同）（圖1.5）。與另一對(duì)形態(tài)、結(jié)構(gòu)不同的染色體，稱為非同源染色體。在體17圖1.5男性染色體的組型及其編號(hào)（a）中期的染色體圖像；（b）染色體分組圖1.5男性染色體的組型及其編號(hào)181.3細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂是生物繁衍的基礎(chǔ)。通過(guò)細(xì)胞分裂，生物細(xì)胞得到增殖，生物體得到成長(zhǎng)；通過(guò)細(xì)胞分裂，親代的遺傳物質(zhì)傳給子代。細(xì)胞分裂有3種方式：無(wú)絲分裂、有絲分裂和減數(shù)分裂。1.3.1有絲分裂1）有絲分裂的過(guò)程（1）間期（2）前期（3）中期（4）后期1.3細(xì)胞分裂19（5）末期（6）胞質(zhì)分割（圖1.6）2）有絲分裂的遺傳學(xué)意義首先是核內(nèi)每個(gè)染色體都能準(zhǔn)確地復(fù)制分裂為二，為形成的2個(gè)子細(xì)胞在遺傳組成上與母細(xì)胞完全一樣提供了基礎(chǔ)。其次是復(fù)制的各對(duì)染色體有規(guī)則而均勻地分配到2個(gè)子細(xì)胞的核中去，從而使2個(gè)子細(xì)胞與母細(xì)胞具有同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體。也就是說(shuō)，不論根、莖、葉、花、果實(shí)、種子等任何一部分的體細(xì)胞，都有同等數(shù)量和質(zhì)量的染色體。（5）末期20圖1.6植物細(xì)胞的有絲分裂過(guò)程圖1.6植物細(xì)胞的有絲分裂過(guò)程211.3.2減數(shù)分裂高等植物繁殖后代，各個(gè)世代的染色體數(shù)目通常是恒定的，這是因?yàn)橛行陨尺^(guò)程存在另一種分裂方式——減數(shù)分裂（圖1.7）。1）減數(shù)分裂的過(guò)程減數(shù)分裂又稱成熟分裂，是在配子形成過(guò)程中，由成熟的性母細(xì)胞所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂方式。通過(guò)減數(shù)分裂形成的配子的染色體數(shù)，比性母細(xì)胞減少了一半，故稱為減數(shù)分裂。高等植物的減數(shù)分裂是發(fā)生在花蕾里面（雌蕊里的大孢子母細(xì)胞或雄蕊里的小孢子母細(xì)胞）。1.3.2減數(shù)分裂22圖1.7植物細(xì)胞減數(shù)分裂圖圖1.7植物細(xì)胞減23減數(shù)分裂的主要特點(diǎn)：各對(duì)同源染色體在細(xì)胞分裂的前期配對(duì)，又叫聯(lián)會(huì)；細(xì)胞核連續(xù)分裂兩次，而染色體只復(fù)制一次，第一次是減數(shù)的，第二次是等數(shù)的。由于核分裂兩次，而染色體只復(fù)制一次，因此，形成染色體數(shù)減少一半的配子。第一次分裂：（1）前期Ⅰ①細(xì)線期減數(shù)分裂的主要特點(diǎn)：各對(duì)同源染色體在細(xì)胞分裂的前期配對(duì)，又叫24②偶線期染色體出現(xiàn)聯(lián)會(huì)。所謂聯(lián)會(huì)就是同源染色體配對(duì)，也就是各對(duì)同源染色體在兩端先行靠攏配對(duì)，或者在染色體全長(zhǎng)的各個(gè)不同部位開(kāi)始配對(duì)，這是偶線期最顯著的特征。這樣聯(lián)會(huì)的一對(duì)同源染色體叫二價(jià)體,有n對(duì)同源染色體就有n個(gè)二價(jià)體。③粗線期二價(jià)體逐漸縮短變粗，此時(shí)二價(jià)體實(shí)際上已經(jīng)包含了4條染色單體，故又稱為四合體或四聯(lián)體。在二價(jià)體中一個(gè)染色體的兩條染色單體，互稱為姊妹染色單體；而不同染色體的染色單體，則互稱為非姊妹染色單體。這一時(shí)期還會(huì)出現(xiàn)相鄰的非姊妹染色單體之間的片段交換，基因也隨之交換。②偶線期染色體出現(xiàn)聯(lián)會(huì)。所謂聯(lián)會(huì)就是同源染色體配對(duì)，也就25④雙線期⑤終變期（2）中期Ⅰ（3）后期Ⅰ這時(shí)期最顯著的特點(diǎn)是聯(lián)會(huì)的二價(jià)體瓦解，同源染色體彼此分開(kāi)，在紡錘絲牽引下，分別移向兩極，但著絲點(diǎn)不分裂，故每個(gè)染色體仍包含兩條染色單體。這樣每一極只分到同源染色體中的一個(gè)，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半。而非同源染色體之間可以自由組合，有n對(duì)同源染色體就有2n個(gè)組合。④雙線期26（4）末期Ⅰ第二次分裂：（1）前期Ⅱ（2）中期Ⅱ（3）后期Ⅱ（4）末期Ⅱ這樣經(jīng)過(guò)兩次分裂，形成4個(gè)子細(xì)胞，稱為四分體或四分孢子。各細(xì)胞核里只有最初細(xì)胞的半數(shù)染色體，即從2n減為n。（4）末期Ⅰ272）減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義首先，減數(shù)分裂時(shí)核內(nèi)染色體嚴(yán)格按照一定的規(guī)律變化，最后分裂形成4個(gè)子細(xì)胞，發(fā)育成雌性細(xì)胞或雄性細(xì)胞，各具有半數(shù)的染色體（n），這樣雌雄性細(xì)胞受精結(jié)合為合子，又恢復(fù)為全數(shù)的染色體（2n）。從而保證了親代與子代染色體數(shù)目恒定，保持了種質(zhì)的連續(xù)性，同時(shí)保證了物種相對(duì)的穩(wěn)定性。2）減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義28其次，性母細(xì)胞的各對(duì)同源染色體在分裂中期Ⅰ排列在赤道板上，在后期Ⅰ各對(duì)同源染色體中的兩個(gè)成員移向兩極時(shí)是隨機(jī)的。同源染色體間分離，各非同源染色體間都可能自由組合于一個(gè)子細(xì)胞里。有n對(duì)同源染色體，就可能有2n種自由組合方式。如番茄n＝12，其非同源染色體間的可能組合數(shù)為212＝4096。再次，同源染色體的非姊妹染色體間的片段，還可能出現(xiàn)交叉而發(fā)生互換，產(chǎn)生的遺傳物質(zhì)重新組合，就會(huì)增加這種差異的復(fù)雜性,為植物子代的變異提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。其次，性母細(xì)胞的各對(duì)同源染色體在分裂中期Ⅰ排列在赤道板上，在291.4植物配子的形成與受精結(jié)實(shí)1.4.1植物雌雄配子的形成園林植物的個(gè)體成熟后，在花器的雄蕊和雌蕊里由體細(xì)胞分化出孢原細(xì)胞，孢原性母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂發(fā)育成為雄配子和雌配子，即精子和卵細(xì)胞（圖1.8）。1.4.2植物受精結(jié)實(shí)雌雄配子體融合為一個(gè)合子的過(guò)程即為受精。1.4植物配子的形成與受精結(jié)實(shí)30圖1.8高等植物雌雄配子形成過(guò)程圖1.8高等植物雌雄配子形成過(guò)程31授粉后，花粉粒在柱頭上萌發(fā)，隨著花粉管的伸長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)核與精核進(jìn)入胚囊內(nèi)，隨后1個(gè)精核與卵細(xì)胞受精結(jié)合成合子，將來(lái)發(fā)育為胚（2n）；另1個(gè)精核與2個(gè)極核受精結(jié)合為胚乳核（3n），將來(lái)發(fā)育成胚乳（3n），這一過(guò)程被稱為雙受精。雙受精現(xiàn)象是被子植物有性繁殖過(guò)程中特有的現(xiàn)象。通過(guò)雙受精最后發(fā)育成種子。授粉后，花粉粒在柱頭上萌發(fā)，隨著花粉管的伸長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)核與精核進(jìn)322遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)本章導(dǎo)讀本章介紹了作為遺傳物質(zhì)核酸的分子結(jié)構(gòu)和組成成分，比較詳細(xì)地闡明了主要遺傳物質(zhì)DNA的復(fù)制過(guò)程和復(fù)制特點(diǎn)、基因表達(dá)的方式、蛋白質(zhì)的合成過(guò)程、中心法則及其發(fā)展以及基因工程的概念和原理。本章在分子水平上解釋了生物的遺傳信息是如何進(jìn)行遺傳的，又是如何在遺傳中發(fā)生變異的，基因是如何通過(guò)控制蛋白質(zhì)的合成來(lái)控制生物性狀表達(dá)的。2遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)本章導(dǎo)讀本章介紹了作為遺傳物質(zhì)核332.1DNA是主要的遺傳物質(zhì)2.1.1DNA作為主要遺傳物質(zhì)的間接證據(jù)2.1.2DNA是主要遺傳物質(zhì)的直接證據(jù)1）噬菌體浸染細(xì)菌試驗(yàn)噬菌體是寄生在細(xì)菌中的病毒。有一種代號(hào)T2的噬菌體，由60%的蛋白質(zhì)和40%的核酸組成，T2噬菌體外殼是蛋白質(zhì)，殼內(nèi)是一條DNA分子（圖2.1）。2.1DNA是主要的遺傳物質(zhì)34圖2.1噬菌體結(jié)構(gòu)及對(duì)大腸桿菌的浸染過(guò)程圖2.1噬菌體結(jié)構(gòu)及對(duì)大腸桿菌的浸染過(guò)程352）細(xì)菌轉(zhuǎn)化試驗(yàn)1928年，英國(guó)微生物學(xué)家格里費(fèi)斯（Griffith.F）對(duì)小鼠進(jìn)行試驗(yàn)（圖2.2）。3）煙草花葉病毒（TMV）的感染實(shí)驗(yàn)煙草花葉病毒不含DNA，卻含有RNA。1956年格勒和施拉姆將TMV的RNA與蛋白質(zhì)分開(kāi)，分別用RNA和蛋白質(zhì)接觸煙草，結(jié)果只有RNA能使煙草發(fā)病。若用RNA酶處理提純的RNA，就會(huì)完全失去致病能力，說(shuō)明在不含DNA的TMV中，RNA是遺傳物質(zhì)。2）細(xì)菌轉(zhuǎn)化試驗(yàn)36圖2.2肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化試驗(yàn)圖2.2肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化試驗(yàn)372.2核酸的分子組成和結(jié)構(gòu)2.2.1核酸的分子組成1）核糖五碳核糖有兩種形式，在RNA中為D-核糖，在DNA中為D-2脫氧核糖（圖2.3）。圖2.3核糖的分子結(jié)構(gòu)2.2核酸的分子組成和結(jié)構(gòu)圖2.3核糖的分子結(jié)構(gòu)382）堿基核酸的堿基（base）有5種：2種嘌呤（腺嘌呤Adenine，簡(jiǎn)寫為A；鳥(niǎo)嘌呤Guqnine，簡(jiǎn)寫為G），3種嘧啶（胞嘧啶Cytasine，簡(jiǎn)寫為C；胸腺嘧啶Thymine，簡(jiǎn)寫為T；尿嘧啶Uracil，簡(jiǎn)寫為U）。組成DNA的堿基為A，T，C，G，組成RNA的堿基是A，U，C，G（圖2.4）。3）磷酸（H3PO4）磷酸是核酸鏈上核糖間的連接部分。2）堿基39圖2.4DNA和RNA中的堿基化學(xué)結(jié)構(gòu)圖2.4DNA和RNA中的堿基化學(xué)結(jié)構(gòu)402.2.2核酸的分子結(jié)構(gòu)1）DNA分子結(jié)構(gòu)（1）DNA分子是由2條多核苷酸鏈組成，核苷酸之間通過(guò)3′，5′磷酸二酯鍵連接而成。（圖2.5）。（2）螺旋的直徑為2nm，相鄰兩堿基間的距離為0.34nm，每10個(gè)核苷酸堿基繞螺旋轉(zhuǎn)一圈,螺距為3.4nm（圖2.6）。（3）堿基位于螺旋的內(nèi)側(cè)，而磷酸和脫氧核糖骨架在螺旋的外側(cè)。2.2.2核酸的分子結(jié)構(gòu)41圖2.5DNA分子兩條走向相反的鏈圖2.6DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)示意圖圖2.5DNA分子兩條走向相反的鏈圖2.6DNA分子424）堿基是互補(bǔ)配對(duì)的，DNA分子中2條多核苷酸鏈?zhǔn)菈A基互補(bǔ)的，A與T相配對(duì)，C與G相配對(duì)。如果一條鏈上的堿基順序確定，那么另一條鏈上必有相互對(duì)應(yīng)的堿基序列（圖2.7）。圖2.7DNA分子的堿基配對(duì)示意圖4）堿基是互補(bǔ)配對(duì)的，DNA分子中2條多核苷酸鏈?zhǔn)菈A基互補(bǔ)432）RNA的分子結(jié)構(gòu)（1）RNA分子也有方向性，同DNA一樣，RNA分子鏈也有3′羥基端和5′磷酸端。（2）RNA分子大部是以單鏈形式存在（圖2.8）圖2.8RNA的分子結(jié)構(gòu)（a）RNA分子中多核苷酸結(jié)構(gòu);（b）RNA分子的結(jié)構(gòu)示意圖2）RNA的分子結(jié)構(gòu)圖2.8RNA的分子結(jié)構(gòu)443）DNA的復(fù)制（1）DNA復(fù)制過(guò)程DNA在解旋酶作用下解開(kāi)雙螺旋，堿基間的氫鍵斷裂，分解為兩條單鏈。每條鏈以自身堿基序列為模板，在DNA聚合酶作用下，根據(jù)堿基互補(bǔ)配對(duì)的原則，選擇相應(yīng)的脫氧核苷酸與模板鏈形成氫鍵。（圖2.9）。（2）DNA復(fù)制的特點(diǎn)一是半保留復(fù)制，二是DNA是邊解旋邊復(fù)制的，三是DNA復(fù)制有方向性。（圖2.9）。3）DNA的復(fù)制45圖2.9DNA分子的復(fù)制及岡崎片段假說(shuō)圖2.9DNA分子的復(fù)制及岡崎片段假說(shuō)462.3基因的表達(dá)過(guò)程2.3.1基因的概念現(xiàn)代分子遺傳學(xué)中的基因。是指DNA分子上具有遺傳功能的一個(gè)區(qū)段（大約包含有500～1500個(gè)核苷酸對(duì)），是功能的一位一體的最小單位，是一個(gè)完整的不可分割的功能單位，決定一個(gè)多肽鏈的合成。2.3.2遺傳密碼1）三聯(lián)體密碼2.3基因的表達(dá)過(guò)程47蛋白質(zhì)的合成，就是將DNA分子上一定排列順序的核苷酸（堿基序列）對(duì)應(yīng)指導(dǎo)合成一定排列順序的氨基酸（即蛋白質(zhì)）的過(guò)程。將核苷酸（堿基）順序?qū)?yīng)“翻譯”氨基酸順序的是靠DNA分子上3個(gè)連續(xù)堿基構(gòu)成的遺傳密碼。我們把相對(duì)應(yīng)于1個(gè)氨基酸的3個(gè)相連的堿基稱為1個(gè)密碼子（codon），即三聯(lián)體密碼（triplet）。（見(jiàn)下表）。蛋白質(zhì)的合成，就是將DNA分子上一定排列順序的核苷酸（堿基序48園林植物遺傳育種--全套課件492.3.3蛋白質(zhì)的合成DNA的堿基序列決定氨基酸序列的過(guò)程，也就是蛋白質(zhì)合成的過(guò)程。這一過(guò)程需要mRNA、tRNA、核糖體，還有一系列酶、蛋白質(zhì)輔助因子以及作為原料的氨基酸和作為能源的ATP等參與。1）信使核糖核酸（mRNA）DNA分子通常是不能越過(guò)核膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的，而蛋白質(zhì)合成于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的核糖體顆粒上，于是需要一種中間物質(zhì)把DNA的遺傳信息傳給核糖體。執(zhí)行這一信息傳遞的就是mRNA——信使核糖核酸（messengerRNA）。2.3.3蛋白質(zhì)的合成502）轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸（tRNA）所有的tRNA其功能都是相似的，都是轉(zhuǎn)運(yùn)特定的氨基酸。（圖2.10），tRNA的前方是一個(gè)由7個(gè)暴露的堿基形成的突環(huán)，稱為反密碼子環(huán)。在反密碼子環(huán)的最前端有一個(gè)三聯(lián)體密碼子，因?yàn)榕cmRNA上的三聯(lián)體密碼相反，故稱反密碼子。3）核糖體核糖核酸（rRNA）與核糖體核糖體是蛋白質(zhì)合成中心。4）蛋白質(zhì)的合成過(guò)程2）轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸（tRNA）51圖2.10tRNA分子結(jié)構(gòu)示意圖圖2.10tRNA分子結(jié)構(gòu)示意圖52（1）轉(zhuǎn)錄它是指以DNA兩條鏈中的任意一條鏈為模板，將DNA的遺傳信息通過(guò)堿基互補(bǔ)的方式記載到mRNA上的過(guò)程。（圖2.11）圖2.11mRNA轉(zhuǎn)錄過(guò)程示意圖（1）轉(zhuǎn)錄它是指以DNA兩條鏈中的任意一條鏈為模板，將D53（2）翻譯就是以mRNA為模板，將tRNA送來(lái)的各種氨基酸按照mRNA的密碼順序，相互連接起來(lái)成為多肽鏈，并進(jìn)一步折疊起來(lái)成為立體蛋白質(zhì)分子的過(guò)程。大致有4個(gè)階段：①氨?；?tRNA的合成。②肽鏈合成的起始。③肽鏈的延伸。④肽鏈合成的終止與釋放。氨基酸的活化是由特異的氨?；?tRNA合成酶催化完成的，其具體過(guò)程見(jiàn)圖2.12。（2）翻譯就是以mRNA為模板，將tRNA送來(lái)的各種氨基54圖2.12氨基酸的活化及其與tRNA相結(jié)合示意圖圖2.12氨基酸的活化及其與tRNA相結(jié)合示意圖55蛋白質(zhì)合成開(kāi)始時(shí)，首先核糖體小亞基與mRNA結(jié)合，構(gòu)成小亞基-mRNA起始復(fù)合體。（圖2.13）圖2.13蛋白質(zhì)合成過(guò)程示意圖蛋白質(zhì)合成開(kāi)始時(shí)，首先核糖體小亞基與mRNA結(jié)合，構(gòu)成小亞基562.3.4基因?qū)π誀畹目刂苹驅(qū)π誀畹目刂剖峭ㄟ^(guò)DNA控制蛋白質(zhì)的合成來(lái)實(shí)現(xiàn)的。生物體的每一個(gè)細(xì)胞都含有全套的遺傳信息，同一個(gè)體在發(fā)育過(guò)程中形成不同的器官，行使各自的功能，是由于不同細(xì)胞選擇了各自所需要的遺傳密碼進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和翻譯。研究表明，在更多情況下，基因是通過(guò)控制酶的合成間接地控制生物性狀表達(dá)的。2.3.4基因?qū)π誀畹目刂?72.3.5中心法則及其發(fā)展遺傳信息從DNA轉(zhuǎn)錄成mRNA，再經(jīng)翻譯而合成蛋白質(zhì)的過(guò)程，以及遺傳信息從DNA經(jīng)復(fù)制又回到DNA的過(guò)程稱為中心法則，這是1958年提出的。很多RNA病毒，如煙草花葉病毒，在感染宿主細(xì)胞后，它們的RNA在宿主細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行復(fù)制。以后又發(fā)現(xiàn)在某些引起腫瘤的單鏈RNA病毒，能以病毒RNA為模板在反轉(zhuǎn)錄酶的作用下，反向地合成DNA，這就豐富了中心法則的內(nèi)容。圖2.142.3.5中心法則及其發(fā)展582.4基因工程2.4.1基因工程的概念及原理圖2.14中心法則示意圖2.4基因工程圖2.14中心法則示意圖59基因工程又叫遺傳工程（廣義的基因工程還包括細(xì)胞工程、染色體工程等），是20世紀(jì)70年代以后才開(kāi)始興起的一門綜合技術(shù)。它是在分子遺傳學(xué)的基礎(chǔ)上，結(jié)合分子生物學(xué)、微生物學(xué)的現(xiàn)代技術(shù)而發(fā)展起來(lái)的。采用類似于工程建設(shè)的方式，按照預(yù)先設(shè)計(jì)好的施工藍(lán)圖，通過(guò)對(duì)遺傳物質(zhì)的直接操作，將目的基因從一種生物細(xì)胞中提取出來(lái)，在體外進(jìn)行組裝和重組，再引入到另一種生物細(xì)胞中去，以改建后者的遺傳結(jié)構(gòu)，使它獲得新的性狀。這一技術(shù)克服了有性雜交存在的生殖隔離、周期長(zhǎng)、不能在整體基因組中單獨(dú)挑選目的基因等局限性?；蚬こ逃纸羞z傳工程（廣義的基因工程還包括細(xì)胞工程、染色體工60基因工程的實(shí)際操作，大體有以下幾個(gè)步驟：①目的基因或特定DNA片段的分離。②目的基因或DNA片段與載體連接，做成重組DNA分子。③重組DNA分子輸入受體細(xì)胞。④“目的”基因的正確表達(dá)（圖2.15）?；蚬こ痰膶?shí)際操作，大體有以下幾個(gè)步驟：61圖2.15基因工程操作過(guò)程圖2.15基因工程操作過(guò)程622.4.2基因工程研究進(jìn)展1978年以哈佛大學(xué)吉爾伯特為首的一個(gè)小組首先成功地把人工合成的鼠胰島素基因引入大腸桿菌，并使大腸桿菌制造出了鼠胰島素，這一成果證實(shí)了利用遺傳工程的方法可以讓“生物工廠”大量生產(chǎn)出人類需要的生物產(chǎn)品?；蚬こ桃恢笔菆@林植物育種研究的熱點(diǎn)，在花色、花型、花香、花期、株型、花朵衰老、抗病蟲(chóng)、抗逆等性狀改良方面表現(xiàn)出廣闊的應(yīng)用前景。目前，基因工程在花卉育種中應(yīng)用最多的是在改變花的顏色方面。2.4.2基因工程研究進(jìn)展633遺傳的基本規(guī)律本章導(dǎo)讀本章主要通過(guò)介紹孟德?tīng)柕热说碾s交試驗(yàn)的結(jié)果表現(xiàn)，來(lái)闡述分離規(guī)律，自由組合規(guī)律，連鎖遺傳規(guī)律，非等位基因間的互作作用方式，細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)，雄性不育的類型等基本的遺傳規(guī)律。在理解這些遺傳基本規(guī)律的實(shí)質(zhì)和遺傳機(jī)理的同時(shí)，更主要的是要掌握這些遺傳規(guī)律在園林育種方面的應(yīng)用，為實(shí)際育種工作奠定理論基礎(chǔ)。3遺傳的基本規(guī)律本章導(dǎo)讀本章主要通過(guò)介紹孟德?tīng)柕热说?43.1分離規(guī)律3.1.1一對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)1）豌豆的雜交試驗(yàn)豌豆品種中有開(kāi)白花的和開(kāi)紅花的，白花植株和紅花植株的花色都能真實(shí)遺傳。孟德?tīng)栍瞄_(kāi)紅花的植株與開(kāi)白花的植株雜交，他發(fā)現(xiàn)，無(wú)論用紅花作母本，白花作父本，還是反過(guò)來(lái)(即反交)，以紅花為父本，白花為母本，子一代植株全部都是開(kāi)紅花的，如圖3.1所示。3.1分離規(guī)律652）分離現(xiàn)象子一代的紅花植株自花授粉，在子二代中，除紅花植株外，又出現(xiàn)了白花植株，這種現(xiàn)象稱為性狀分離（圖3.2）。圖3.1孟德?tīng)柕碾s交試驗(yàn)2）分離現(xiàn)象圖3.1孟德?tīng)柕碾s交試驗(yàn)66圖3.2分離現(xiàn)象圖3.2分離現(xiàn)象67孟德?tīng)栐谕愣沟钠渌?對(duì)相對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)中，也獲得了類似的結(jié)果（表3.1）。孟德?tīng)栐谕愣沟钠渌?對(duì)相對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)中，也獲得了類似的結(jié)683.1.2分離現(xiàn)象的分析1）基因分離假說(shuō)孟德?tīng)柼岢龅倪z傳因子分離假說(shuō)，科學(xué)地解釋了分離現(xiàn)象產(chǎn)生的原因。假設(shè)，在豌豆花色這對(duì)相對(duì)性狀中，控制紅色的基因?yàn)镽，控制白色的基因?yàn)閞，R與r為等位基因，下圖可以完整地說(shuō)明孟德?tīng)柕纳鲜黾僬f(shuō)（圖3.3）。3.1.2分離現(xiàn)象的分析69圖3.3遺傳因子分離假說(shuō)圖3.3遺傳因子分離假說(shuō)702）分離假說(shuō)的驗(yàn)證（1）測(cè)交法這種方法就用雜種或雜種后代的顯性個(gè)體（如開(kāi)紅花的豌豆）與純合隱性個(gè)體交配，以測(cè)定其基因型（圖3.4）。圖3.4測(cè)交試驗(yàn)2）分離假說(shuō)的驗(yàn)證圖3.4測(cè)交試驗(yàn)71（2）自交法根據(jù)自交后代的表現(xiàn)型來(lái)推斷親本的基因型。這是因?yàn)榧兒象w后代不會(huì)分離，雜合體后代必然分離。（3）花粉測(cè)定法3.1.3分離規(guī)律及其應(yīng)用1）分離規(guī)律及其實(shí)質(zhì)所謂分離規(guī)律，就是指一對(duì)基因在異質(zhì)狀態(tài)下，其基因之間彼此互不干擾，互不混合，彼此保持各自的獨(dú)立性，因而在形成配子時(shí)，又按原樣分配到不同的配子中去。在一般情況下，配子分離比是1∶1，F(xiàn)2基因型有3種，比例是1∶2∶1，在完全（2）自交法根據(jù)自交后代的表現(xiàn)型來(lái)推斷親本的基因型。這是72

顯性的情況下，F(xiàn)2表現(xiàn)型有兩種，比例是3∶1，其中顯性個(gè)體的概率是3/4，隱性個(gè)體的概率是1/4。分離規(guī)律的實(shí)質(zhì)：雜合體在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，同一對(duì)等位基因會(huì)隨著同源染色體的分開(kāi)而彼此分開(kāi)，分別進(jìn)入到不同的配子中，當(dāng)帶有不同基因的雌雄配子結(jié)合時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生不同性狀的個(gè)體，出現(xiàn)性狀分離。2）分離規(guī)律的應(yīng)用顯性的情況下，F(xiàn)2表現(xiàn)型有兩種，比例是3∶1，其中顯性73（1）在育種方面在對(duì)雜種后代選擇必須結(jié)合連續(xù)的自交以獲得純合體。（2）在良種繁育方面以無(wú)性繁殖的園林植物，極大多數(shù)為雜合體，有性后代會(huì)產(chǎn)生分離，故只能采用各種無(wú)性繁殖方法來(lái)保持無(wú)性系品種的純度。（3）在雜種優(yōu)勢(shì)利用方面應(yīng)用F1代具有強(qiáng)大的優(yōu)勢(shì)，F(xiàn)2代會(huì)發(fā)生分離，優(yōu)勢(shì)衰退。所以，F(xiàn)2代種子不能作大田生產(chǎn)用種，必須年年制種（有些樹(shù)木例外）。（1）在育種方面在對(duì)雜種后代選擇必須結(jié)合連續(xù)的自交以獲得743.2自由組合規(guī)律（獨(dú)立分配規(guī)律）3.2.1兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)1）豌豆的雜交試驗(yàn)孟德?tīng)枌蓚€(gè)純合親本雜交，F(xiàn)1籽粒全是黃子葉、圓形的。F1自花授粉，F(xiàn)2的種子一共有4種表現(xiàn)型（圖3.5）。2）自由組合現(xiàn)象的分析我們用Y和y代表控制黃子葉與綠子葉的基因，R和r代表控制圓粒和皺粒的基因。則黃圓親本基因型為YYRR，綠皺親本基因型為yyrr。上述的試驗(yàn)如圖3.6所示：3.2自由組合規(guī)律（獨(dú)立分配規(guī)律）75圖3.5豌豆兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)圖3.5豌豆兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)76圖3.6兩對(duì)相對(duì)性狀基因的分離與重組圖3.6兩對(duì)相對(duì)性狀基因的分離與重組773）自由組合規(guī)律的驗(yàn)證孟德?tīng)栆廊挥脺y(cè)交法，即F1與雙隱性親本測(cè)交來(lái)驗(yàn)證自由組合規(guī)律（表3.2）。3）自由組合規(guī)律的驗(yàn)證783.2.2自由組合規(guī)律及其應(yīng)用1）獨(dú)立分配規(guī)律及其實(shí)質(zhì)所謂獨(dú)立分配規(guī)律，是指由兩對(duì)各自均呈顯隱關(guān)系的等位基因控制的相對(duì)性狀，當(dāng)兩個(gè)純種雜交時(shí)，子一代全為雜合體，只表現(xiàn)親本的顯性性狀。當(dāng)子一代自交時(shí)，由于等位基因之間是分離的，非等位基因之間是自由組合的，同時(shí)它們?cè)谑芫^(guò)程中的組合也是隨機(jī)的。因此，子一代產(chǎn)生4種不同配子，16種配子組合；產(chǎn)生9種基因型，4種表現(xiàn)型，表現(xiàn)型之比為9∶3∶3∶1。3.2.2自由組合規(guī)律及其應(yīng)用79獨(dú)立分配規(guī)律的實(shí)質(zhì)：控制兩對(duì)相對(duì)性狀的兩對(duì)等位基因，分別位于兩對(duì)同源染色體上。在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，同源染色體上的等位基因發(fā)生分離，一對(duì)等位基因的分離與另一對(duì)等位基因的分離互不干擾，各自獨(dú)立；而位于非同源染色體上的非等位基因之間可以自由組合，使后代性狀表現(xiàn)出親本型和重組型的規(guī)律性。2）獨(dú)立分配規(guī)律的應(yīng)用獨(dú)立分配規(guī)律的實(shí)質(zhì)：控制兩對(duì)相對(duì)性狀的兩對(duì)等位基因，分別位于80（1）在雜交育種方面選用純合親本進(jìn)行雜交時(shí)，其雜種一代（F1

）表現(xiàn)一致，雜種二代（F2

）出現(xiàn)性狀分離，所以就應(yīng)在F2選擇所需類型，如草本花卉育種；若親本不是純合體，則雜種一代（F1

）即可能出現(xiàn)分離，就應(yīng)在F1進(jìn)行選擇，如樹(shù)木的雜交育種。（2）估計(jì)雜交育種的規(guī)模和進(jìn)程按照自由組合規(guī)律，可以有目的地組合兩個(gè)親本的優(yōu)良性狀，并可預(yù)測(cè)雜種后代出現(xiàn)優(yōu)良重組類型的大致比率，以便確定雜交育種的工作規(guī)模。（1）在雜交育種方面選用純合親本進(jìn)行雜交時(shí)，其雜種一代（813.2.3多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳（表3.3）可以看出，隨著兩個(gè)雜交親本相對(duì)性狀數(shù)目的增加，即相對(duì)基因數(shù)目的增加，雜種后代的分離更為復(fù)雜，但是，只要各對(duì)基因是獨(dú)立遺傳的，F(xiàn)2表現(xiàn)型種類及其比例和基因型種類依然存在一定的比例關(guān)系。3.2.3多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳823.2.4基因互作的遺傳分析1）等位基因間的相互作用（1）完全顯性（2）不完全顯性（3）共顯性（4）超顯性2）復(fù)等位基因控制相對(duì)性狀遺傳，位于同源染色體對(duì)等位點(diǎn)上的基因，稱為等位基因。在同源染色體的對(duì)等位點(diǎn)上還存在著兩個(gè)以上的等位基因，遺傳學(xué)上將這種等位基因稱為復(fù)等位基因。人類的ABO血型的遺傳，就是一個(gè)典型的復(fù)等位基因的例子。（表3.4）3.2.4基因互作的遺傳分析833）非等位基因間相互作用（1）互補(bǔ)作用（分離比為9∶7）3）非等位基因間相互作用84（2）積加作用（分離比為9∶6∶1）（2）積加作用（分離比為9∶6∶1）85（3）重疊作用（分離比15∶1）（4）顯性上位作用（分離比12∶3∶1）（3）重疊作用（分離比15∶1）（4）顯性上位作用（分離比186（5）隱性上位作用（分離比9∶3∶4）（6）抑制作用（分離比13∶3）（5）隱性上位作用（分離比9∶3∶4）（6）抑制作用（分離比873.3連鎖遺傳規(guī)律3.3.1連鎖遺傳現(xiàn)象1906年貝特生在一種觀賞植物——香豌豆的2對(duì)相對(duì)性狀的雜交中，最初發(fā)現(xiàn)了連鎖遺傳現(xiàn)象。香豌豆的紫花與紅花為一對(duì)相對(duì)性狀，長(zhǎng)花粉與圓花粉是另一對(duì)相對(duì)性狀。紫花（P）對(duì)紅花（p）為顯性，長(zhǎng)花粉（L）對(duì)圓花粉（1）為顯性，試驗(yàn)結(jié)果如圖3.7所示。3.3連鎖遺傳規(guī)律88圖3.7香豌豆雜交試驗(yàn)圖3.7香豌豆雜交試驗(yàn)893.3.2連鎖遺傳現(xiàn)象的分析玉米籽粒有色（C）對(duì)無(wú)色（c）是顯性，正常（或飽滿）胚乳（S）對(duì)凹陷胚乳（s）是顯性，兩對(duì)性狀雜交及其測(cè)交結(jié)果如圖3.8所示。圖3.8玉米雜交試驗(yàn)3.3.2連鎖遺傳現(xiàn)象的分析圖3.8玉米雜交試驗(yàn)903.3.3連鎖及交換的遺傳機(jī)制所謂交換，是指同源染色體的非姊妹染色單體之間對(duì)應(yīng)片段的交換，從而引起相應(yīng)基因間的交換與重組。（圖3.9）3.3.4交換值的計(jì)算圖3.9配對(duì)的同源染色體上的交叉3.3.3連鎖及交換的遺傳機(jī)制圖3.9配對(duì)的同源染色91交換的頻率用產(chǎn)生新組合配子占總配子數(shù)的百分?jǐn)?shù)來(lái)表示，遺傳上稱為交換值或交換率。交換率=重新組合的配子數(shù)/總配子數(shù)×100%交換值用來(lái)表示連鎖強(qiáng)度大小，交換值的范圍在0%～50%。交換值越小則連鎖強(qiáng)度越大，重組型出現(xiàn)的幾率越小；反之重組型出現(xiàn)的幾率越大。假定在F1植株的100個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)，交換發(fā)生在Ss和Cc兩對(duì)基因相連區(qū)段之內(nèi)的有8個(gè)，即8%的孢母細(xì)胞發(fā)生了交換。依圖3.10分析，重組型配子數(shù)應(yīng)該是4%，恰恰是交換的孢母細(xì)胞百分?jǐn)?shù)的一半。交換的頻率用產(chǎn)生新組合配子占總配子數(shù)的百分?jǐn)?shù)來(lái)表示，遺傳上稱92圖3.10玉米的s-c基因的連鎖遺傳測(cè)交圖式圖3.10玉米的s-c基因的連鎖遺傳測(cè)交圖式933.3.5連鎖遺傳規(guī)律及其應(yīng)用1）連鎖遺傳定律的實(shí)質(zhì)連鎖遺傳規(guī)律的實(shí)質(zhì)是：處在同一條染色體上的兩個(gè)或兩個(gè)以上基因遺傳時(shí)，連在一起的頻率大于重新組合的幾率。在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，配了對(duì)的同源染色體的非姊妹染色單體之間可能發(fā)生交換，從而使上面的基因也隨之交換，且交換的部位相同，從而造成了兩本親型組合多，重組型的組合少。2）連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用3.3.5連鎖遺傳規(guī)律及其應(yīng)用94連鎖遺傳規(guī)律，闡明了同一對(duì)染色體上的非等位基因之間的相互聯(lián)系和變化。根據(jù)此規(guī)律和雜交育種中所取得的連鎖及交換的資料，預(yù)測(cè)雜種后代中各種類型出現(xiàn)的概率，有利于雜交育種工作的進(jìn)展。通過(guò)連鎖基因之間的交換率還可估算育種規(guī)模。例如，番茄中有一種矮生性狀（dd）和抗病性（RR）有較強(qiáng)的連鎖關(guān)系，交換值為12%。如用矮生抗?。╠dRR）與正常染?。―Drr）雜交，在F2想獲得正?？共±硐氲念愋统霈F(xiàn)的百分率，可根據(jù)表3.5估算。連鎖遺傳規(guī)律，闡明了同一對(duì)染色體上的非等位基因之間的相互聯(lián)系95園林植物遺傳育種--全套課件963.4細(xì)胞質(zhì)遺傳前面介紹的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律都是由細(xì)胞核內(nèi)的遺傳物質(zhì)，即核基因所決定的，稱為細(xì)胞核遺傳或核遺傳。而隨著遺傳學(xué)的深入研究，發(fā)現(xiàn)生物的一些性狀其遺傳現(xiàn)象并不是或不完全是由核基因所決定的，而是取決于或部分取決于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)自主性的遺傳物質(zhì)，即細(xì)胞質(zhì)基因。3.4.1細(xì)胞質(zhì)遺傳及其特點(diǎn)1）細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念3.4細(xì)胞質(zhì)遺傳97細(xì)胞質(zhì)遺傳是指除染色體以外的其他任何細(xì)胞成分引起的遺傳現(xiàn)象。例如質(zhì)體、線粒體等細(xì)胞器以及某些共生體和細(xì)菌質(zhì)粒所引起的遺傳現(xiàn)象。2）細(xì)胞質(zhì)遺傳的現(xiàn)象在紫茉莉的花斑植株中，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)只有綠色葉片和只有白色葉片的枝條，花斑葉片的白色部分和綠色部分之間有明顯的界限。C.Correns（1909）用3種類型枝條上的花進(jìn)行正反交，雜種表現(xiàn)如表3.6所示。細(xì)胞質(zhì)遺傳是指除染色體以外的其他任何細(xì)胞成分引起的遺傳現(xiàn)象。983）細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)①無(wú)論是正交還是反交，F(xiàn)1的表現(xiàn)總是和母體一樣。②通過(guò)連續(xù)回交能將母本的核基因幾乎全部置換掉，但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其所控制的性狀仍不消失。3）細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)99③非細(xì)胞器的細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的傳導(dǎo)或感染。3.4.2細(xì)胞質(zhì)基因與細(xì)胞核基因的關(guān)系1）質(zhì)基因與核基因的比較細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因在功能與結(jié)構(gòu)上有很多相似之處：①能自我復(fù)制，并有一定的穩(wěn)定性和連續(xù)性。②能控制蛋白質(zhì)的合成，表現(xiàn)特定的性狀。③能發(fā)生突變并能穩(wěn)定地傳遞給后代。③非細(xì)胞器的細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病100但由于細(xì)胞質(zhì)基因的載體及其所在位置與核基因不同，因此在基因的傳遞、分配等方面又與核基因有區(qū)別，主要表現(xiàn)在：①細(xì)胞質(zhì)基因數(shù)量少，但其控制的性狀也較少。②細(xì)胞質(zhì)基因幾乎不能通過(guò)雄配子傳遞給后代，由此造成正交與反交結(jié)果不同，表現(xiàn)為母性遺傳。③細(xì)胞質(zhì)基因在分配與傳遞過(guò)程中，除其中個(gè)別游離基因有時(shí)能與染色體進(jìn)行同步分裂外，絕大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)基因由于它們的載體不同于染色體，不能像核基因那樣有規(guī)律地分離與重組。但由于細(xì)胞質(zhì)基因的載體及其所在位置與核基因不同，因此在基因的1012）細(xì)胞質(zhì)基因與細(xì)胞核基因的關(guān)系①植物有些性狀的變異，表面上看是由質(zhì)基因決定的，實(shí)際上也是在核基因作用下發(fā)生的。②核基因與質(zhì)基因在性狀表現(xiàn)上常表現(xiàn)為相互調(diào)節(jié)，共同控制某些性狀的表現(xiàn)。3.4.3植物雄性不育性的遺傳植物雄性不育是指植物的雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉或者產(chǎn)生的花粉也是敗育的，而雌蕊正常，能接受正常的花粉受精結(jié)實(shí)。2）細(xì)胞質(zhì)基因與細(xì)胞核基因的關(guān)系1021）細(xì)胞核雄性不育核不育是受細(xì)胞核內(nèi)一對(duì)隱性基因（msms）控制的。這種不育植株與可育植株雜交F1表現(xiàn)正?？捎現(xiàn)1自交產(chǎn)生的F2又可出現(xiàn)可育株與不育株，其分離比例為3∶1（圖3.11）。圖3.11細(xì)胞核雄性不育的遺傳1）細(xì)胞核雄性不育圖3.11細(xì)胞核雄性不育的遺傳1032）細(xì)胞質(zhì)雄性不育這種雄性不育是由細(xì)胞質(zhì)基因控制的，表現(xiàn)為母性遺傳。3）質(zhì)核互作型雄性不育質(zhì)核互作的雄性不育是受細(xì)胞質(zhì)不育基因和細(xì)胞核不育基因共同控制的，是質(zhì)核遺傳物質(zhì)共同作用的結(jié)果。在這種類型中，細(xì)胞核內(nèi)含有純合的隱性基因（rr），同時(shí)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有雄性不育的細(xì)胞質(zhì)基因S（圖3.12），于是表現(xiàn)雄性不育。它是由于細(xì)胞2）細(xì)胞質(zhì)雄性不育104

質(zhì)和細(xì)胞核內(nèi)都含有的不育性基因而造成雄性不育的。我們稱這樣的株系為雄性不育系。有些植株給雄性不育株授粉，產(chǎn)生的后代繼續(xù)為雄性不育系，稱為保持系。（圖3.13）。有些植株給不育株授粉，能使雄性不育系產(chǎn)生雄性可育的后代，稱為恢復(fù)系。（圖3.14）圖3.12質(zhì)核互作型雄性不育系質(zhì)和細(xì)胞核內(nèi)都含有的不育性基因而造成雄性不育的。我們稱105圖3.13保持系的作用圖3.14恢復(fù)系的作用圖3.13保持系的作用圖3.14恢復(fù)系的作用106雄性不育的性狀在配制雜交種時(shí)很有用處。有了合適的不育系、保持系和恢復(fù)系，在制單交種時(shí)一般建立兩個(gè)隔離區(qū)。一區(qū)是繁殖不育系和保持系的隔離區(qū)，在區(qū)內(nèi)交替地種植不育系和保持系。（圖3.15）另外一區(qū)是雜種制種隔區(qū)，在這一區(qū)里交替地種植不育系和恢復(fù)系。（圖3.16）這就是用2個(gè)隔離區(qū)同時(shí)繁殖三系的制雜交種方法，一般稱為“二區(qū)三系”制種法。雄性不育的性狀在配制雜交種時(shí)很有用處。有了合適的不育系、保持107圖3.15雄性不育系和保持系的繁殖圖3.16制雜種同時(shí)繁殖恢復(fù)系圖3.15雄性不育系和保持系的繁殖圖3.16制雜種同1084數(shù)量性狀的遺傳本章導(dǎo)讀本章主要介紹數(shù)量性狀的特點(diǎn)，多基因假說(shuō)的要點(diǎn)，多基因的累加效應(yīng)，遺傳率的含義及數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法。要求學(xué)生學(xué)會(huì)估算廣義遺傳率及狹義遺傳率，并能根據(jù)估算結(jié)果分析數(shù)量性狀在遺傳中的現(xiàn)象和問(wèn)題。4.1數(shù)量性狀的遺傳特征及機(jī)理4.1.1數(shù)量性狀的遺傳特征4數(shù)量性狀的遺傳本章導(dǎo)讀本章主要介紹數(shù)量性狀的特點(diǎn)，109第3章講到的一些性狀，如豌豆的紅花和白花、玉米胚乳的懦性與非懦性等，這些相對(duì)性狀之間有質(zhì)的區(qū)別，界限分明，易于識(shí)別。在雜種后代中性狀的變異表現(xiàn)為不連續(xù)性。這類表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀稱為質(zhì)量性狀（qualitativecharacter）。質(zhì)量性狀一般受一對(duì)或幾對(duì)基因控制，遺傳方式基本受孟德?tīng)栆?guī)律的控制，不易受環(huán)境條件的影響。第3章講到的一些性狀，如豌豆的紅花和白花、玉米胚乳的懦性與非110另一類性狀，在一個(gè)自然群體或雜種后代的群體內(nèi)，不同個(gè)體之間表現(xiàn)為連續(xù)的變異，在性狀的表現(xiàn)程度上有一系列的中間過(guò)渡類型，不易區(qū)別。這類表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀稱為數(shù)量性狀（quantitativecharacter）遺傳學(xué)上研究的數(shù)量性狀具有如下基本特征：①雜種后代的數(shù)量性狀的變異及表現(xiàn)型的分布呈一種正態(tài)分布，表現(xiàn)型是連續(xù)的。②雜種后代的數(shù)量性狀對(duì)環(huán)境條件反應(yīng)敏感?，F(xiàn)以玉米穗長(zhǎng)遺傳的實(shí)例來(lái)說(shuō)明數(shù)量性狀的特征（表4.1）。另一類性狀，在一個(gè)自然群體或雜種后代的群體內(nèi)，不同個(gè)體之間表1114.1.2數(shù)量性狀的遺傳機(jī)理——微效多基因假說(shuō)1）微效多基因假說(shuō)的遺傳證據(jù)4.1.2數(shù)量性狀的遺傳機(jī)理——微效多基因假說(shuō)1121909年，瑞典遺傳學(xué)家尼爾遜·愛(ài)爾（HermanNilsson-Ehle）根據(jù)小麥籽粒顏色試驗(yàn)，提出小麥籽粒顏色是數(shù)量性狀，而且認(rèn)為數(shù)量性狀是由彼此獨(dú)立的許多基因作用的結(jié)果。試驗(yàn)11對(duì)基因的影響1909年，瑞典遺傳學(xué)家尼爾遜·愛(ài)爾（HermanNil113試驗(yàn)22對(duì)基因的影響試驗(yàn)33對(duì)基因的影響試驗(yàn)22對(duì)基因的影響試驗(yàn)33對(duì)基因的影響114從表4.2中可以看出，種子紅色這一性狀是由幾個(gè)紅色基因R的積累作用所決定的。R越多，紅色程度越深，4個(gè)R表現(xiàn)深紅色，3個(gè)R表現(xiàn)中深紅色，2個(gè)R表現(xiàn)中紅色，1個(gè)R表現(xiàn)淺紅色，沒(méi)有R時(shí)為白色。從表4.2中可以看出，種子紅色這一性狀是由幾個(gè)紅色基因R的積115隨著控制某一數(shù)量性狀的基因數(shù)增多，雜種后代分離比率趨于多樣，各種表現(xiàn)型在群體中所占比率如表4.3所示，群體表現(xiàn)則更為連續(xù)。隨著控制某一數(shù)量性狀的基因數(shù)增多，雜種后代分離比率趨于多樣，1162）微效多基因假說(shuō)NilssonEhle認(rèn)為，數(shù)量性狀同質(zhì)量性狀一樣，都是由基因控制的，區(qū)別在于數(shù)量性狀是由多基因控制的，每個(gè)基因?qū)π誀畋磉_(dá)的效應(yīng)相等而且微小，多個(gè)微效基因的效應(yīng)是累加的，這些微效多基因的遺傳仍遵循孟德?tīng)栆?guī)律，服從分離、重組和連鎖遺傳規(guī)律，分離時(shí)按（1∶2∶1）n的比例分離（n為基因的對(duì)數(shù)）。如在小麥粒色試驗(yàn)2中，小麥粒色的遺傳是受2對(duì)基因控制的（表4.2）。對(duì)F2代的分離進(jìn)行整理結(jié)果見(jiàn)表4.4。2）微效多基因假說(shuō)117園林植物遺傳育種--全套課件118在試驗(yàn)3中，其F2代的分離（見(jiàn)表4.5）。結(jié)果表明：F2表現(xiàn)型的類別和比例與有效基因的數(shù)目有直接的關(guān)系，分離比例符合二項(xiàng)式（a+b）2n的展開(kāi)，n代表基因?qū)?shù)，a，b分別代表F1中R和r基因分配到每一配子內(nèi)所出現(xiàn)的幾率。當(dāng)n=1，2，3時(shí)就分別得到上述3個(gè)實(shí)驗(yàn)的分離比例。在試驗(yàn)3中，其F2代的分離（見(jiàn)表4.5）。結(jié)果表明：F2表119綜上所述，可把微效多基因假說(shuō)的要點(diǎn)歸納如下：①數(shù)量性狀受微效多基因控制，多基因中的每一對(duì)基因?qū)π誀钏a(chǎn)生的影響不能予以個(gè)別辨認(rèn)，只能按性狀的表現(xiàn)統(tǒng)一研究。②微效基因是相互獨(dú)立的、微小的和相等的，各基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的作用是累加的。③微效基因間往往不存在顯隱性的關(guān)系，而是有效與無(wú)效的關(guān)系。有效基因用大寫字母表示，無(wú)效基因用小寫字母表示。綜上所述，可把微效多基因假說(shuō)的要點(diǎn)歸納如下：120④微效基因?qū)Νh(huán)境條件敏感，因而數(shù)量性狀容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變化。⑤微效多基因仍遵守遺傳的基本規(guī)律，同樣有分離、重組、連鎖和交換等，只不過(guò)控制性狀的基因很多，所以分離后的表現(xiàn)型呈現(xiàn)常態(tài)分布。4.2數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法4.2.1平均數(shù)平均數(shù)是某一個(gè)性狀的幾個(gè)觀察數(shù)的平均值。求平均數(shù)的公式是：④微效基因?qū)Νh(huán)境條件敏感，因而數(shù)量性狀容易受環(huán)境條件的影響而1214.2.2方差通常用“變數(shù)（X）跟平均數(shù)（）的偏差的平均平方和”來(lái)表示變異程度。這個(gè)數(shù)值在統(tǒng)計(jì)學(xué)上叫做方差（Variance），記作V或S2，用來(lái)衡量群體的變異幅度，寫成公式如下：4.2.3標(biāo)準(zhǔn)差在統(tǒng)計(jì)學(xué)上將方差開(kāi)方，方根以S表示：4.2.2方差1224.3遺傳力4.3.1遺傳力概念遺傳力又稱遺傳率，是指親代將某一性狀遺傳給子代的能力，是數(shù)量性狀遺傳能力的指標(biāo)，以%表示。它可以作為對(duì)雜種后代進(jìn)行選擇的一個(gè)指標(biāo)。某一性狀的遺傳力高，說(shuō)明在該性狀的表現(xiàn)中由遺傳所決定的比例大，親代的性狀在后代中出現(xiàn)的可能性就大。園林植物遺傳育種--全套課件123（1）廣義遺傳力遺傳方差占總表現(xiàn)型方差的百分比，叫廣義遺傳力，用來(lái)表示。因?yàn)榉讲羁捎脕?lái)衡量群體的變異程度，所以各種變異可用方差來(lái)表示。表現(xiàn)型變異用表現(xiàn)型方差（Vp）表示，遺傳變異用遺傳方差（VG）表示，環(huán)境變異用環(huán)境方差（VE）表示。三者的數(shù)量關(guān)系可用下式表示：（1）廣義遺傳力遺傳方差占總表現(xiàn)型方差的百分比，叫廣義遺124（2）狹義遺傳力如果對(duì)基因的作用再分析，遺傳方差又可分解為3部分：①基因的加性方差（VA）（又叫育種值方差）。②顯性方差（VD）。③上位性方差（VI）?；蛐头讲羁蛇M(jìn)一步表示為：表現(xiàn)型方差又可改寫為：（2）狹義遺傳力如果對(duì)基因的作用再分析，遺傳方差又可分解125加性方差占總表現(xiàn)型方差的百分率稱為狹義遺傳力，用表示，即：所以，狹義遺傳力比廣義遺傳力小。4.3.2遺傳力的估算方法1）廣義遺傳力的估算估算廣義遺傳力常用的方法是利用基因型純合或一致的群體，即純種親本P1

，P2和雜種F1的表現(xiàn)型方差作為環(huán)境方差的估算值，然后從總方差中減去環(huán)境方差，即得基因型方差?；蛐头讲钫伎偡讲畹谋戎担词菑V義遺傳力。加性方差占總表現(xiàn)型方差的百分率稱為狹義遺傳力，用表1262）狹義遺傳力的估算方法估算狹義遺傳力的方法很多，主要有利用F2和兩個(gè)回交世代估算、利用親子代回歸關(guān)系估算等。4.3.3遺傳力的性質(zhì)及應(yīng)用1）遺傳力的性質(zhì)遺傳力的數(shù)值一般是一個(gè)大于零小于1的正數(shù)。由于環(huán)境有所變化，遺傳率的大小也就不同，由于選擇基因有所固定，基因頻率會(huì)引起改變。2）狹義遺傳力的估算方法127可見(jiàn)遺傳力不是某個(gè)個(gè)體的特性，而是群體的特性，是個(gè)體所處環(huán)境的特性，是育種者對(duì)育種群體進(jìn)行選擇的指標(biāo)。2）遺傳力的應(yīng)用（1）遺傳力的高低可作為育種工作中對(duì)性狀選擇的依據(jù)（2）遺傳力的高低可作為育種方法的依據(jù)可見(jiàn)遺傳力不是某個(gè)個(gè)體的特性，而是群體的特性，是個(gè)體所處環(huán)境1285遺傳物質(zhì)的變異本章導(dǎo)讀本章主要介紹基因重組之外的遺傳變異，即染色體的結(jié)構(gòu)與數(shù)目變異、基因突變的一些基本概念；4種染色體結(jié)構(gòu)變異的形成、細(xì)胞學(xué)鑒定及其遺傳效應(yīng)；多倍體植物的形成及其遺傳規(guī)律；基因突變的發(fā)生條件和頻率，性細(xì)胞突變與體細(xì)胞突變的特點(diǎn)；基因突變的特征及其在園林植物育種上的應(yīng)用。5遺傳物質(zhì)的變異本章導(dǎo)讀本章主要介紹基因重組之外的遺129植物的性狀變異是多方面的，產(chǎn)生可遺傳的變異主要來(lái)自兩個(gè)方面：一是遺傳物質(zhì)的改變，包括染色體變異和基因突變；二是基因的重新組合。5.1染色體變異5.1.1染色體結(jié)構(gòu)的變異1）缺失缺失是指一個(gè)正常染色體的某一區(qū)段及其帶有的基因一起丟失的現(xiàn)象。缺失中有中間缺失和頂端缺失（圖5.1）植物的性狀變異是多方面的，產(chǎn)生可遺傳的變異主要來(lái)自兩個(gè)方面：130圖5.1染色體結(jié)構(gòu)變異及其雜合體在減數(shù)分裂時(shí)同源染色體聯(lián)會(huì)示意圖圖5.1染色體結(jié)構(gòu)變異及其雜合體在減數(shù)分裂時(shí)同源染色體聯(lián)131圖5.2玉米植株顏色因缺失出現(xiàn)假顯性現(xiàn)象圖5.2玉米植株顏色因缺失1322）重復(fù)重復(fù)是某個(gè)染色體多了一段或幾段與自己某部分相似的區(qū)段。重復(fù)主要有順接重復(fù)和反接重復(fù)（圖5.1）。3）倒位倒位是正常染色體的某區(qū)段斷裂后，倒轉(zhuǎn)180°再錯(cuò)接上去，發(fā)生位置顛倒的現(xiàn)象。如果倒位區(qū)段發(fā)生在染色體的一個(gè)臂內(nèi)，稱為臂內(nèi)倒位；倒位發(fā)生在包括著絲粒在內(nèi)的兩個(gè)臂內(nèi)，稱為臂間倒位（圖5.1）。2）重復(fù)1334）易位易位是指兩個(gè)非同源染色體之間發(fā)生染色體區(qū)段的互換而形成的結(jié)構(gòu)變異。當(dāng)一條染色體上的片段單一地移到另一條非同源染色體染色體上，稱為簡(jiǎn)單易位；而兩個(gè)非同源染色體的區(qū)段相互交換，稱為相互易位，后者常見(jiàn)（圖5.1）。4）易位134圖5.3相互易位的聯(lián)會(huì)、分離和配子形成圖5.3相互易位的聯(lián)會(huì)、分離和配子形成1355.1.2染色體數(shù)目的變異1）整倍體變異我們把二倍體個(gè)體中形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能彼此不同但又能夠完整而協(xié)調(diào)地進(jìn)行各種代謝活動(dòng)的一套染色體稱為染色體組。所謂整倍體是指細(xì)胞核內(nèi)含有完整染色體組倍數(shù)的生物體。（1）單倍體體細(xì)胞內(nèi)含有和正常配子染色體數(shù)相同的生物體稱為單倍體。（2）一倍體體細(xì)胞內(nèi)只有一個(gè)染色體組的生物體稱為一倍體。5.1.2染色體數(shù)目的變異136（3）二倍體體細(xì)胞內(nèi)含有2個(gè)染色體組的生物體稱為二倍體。（4）多倍體體細(xì)胞含有2個(gè)以上染色體組的生物體稱為多倍體。在多倍體內(nèi)，由于多倍體產(chǎn)生的途徑不同，又分為同源多倍體和異源多倍體。（圖5.4）2）非整倍體變異非整倍體是指體細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)不是染色體組的完整倍數(shù)。（1）亞倍體體細(xì)胞內(nèi)比正常整倍體減少1條或2條染色體的生物體。（3）二倍體體細(xì)胞內(nèi)含有2個(gè)染色體組的生物體稱為二倍體。137圖5.4大麗花異源八倍體形成示意圖圖5.4大麗花異源八倍體形成示意圖138①單體缺少2n染色體中1條染色體的生物體稱為單體（2n-1)。②雙單體缺少2n染色體中2條非同源染色體的生物體稱為雙單體（2n-1-1)。③缺體缺少2n染色體中一對(duì)同源染色體的生物體（2n-2)。（2）超倍體比正常染色體數(shù)多1條或2條的生物體。①三體一個(gè)正常的2n染色體組增加1條染色體的生物體（2n+1)。①單體缺少2n染色體中1條染色體的生物體稱為單體（2n-139②雙三體一個(gè)正常的2n染色體組增加2條非同源染色體的生物體（2n+1+1)。③四體一個(gè)正常的2n染色體組增加和自己相同的一對(duì)同源染色體的生物體[2n+2或2n+2（1）]。5.2基因突變5.2.1基因突變的概念基因突變是指染色體上某一基因位點(diǎn)發(fā)生了分子結(jié)構(gòu)和功能的改變，也稱為點(diǎn)突變。②雙三體一個(gè)正常的2n染色體組增加2條非同源染色體的生物1405.2.2基因突變的頻率突變頻率是指生物在一個(gè)世代中在特定條件下每個(gè)配子（或細(xì)胞）發(fā)生某種突變的概率。自發(fā)突變的頻率很低，如高等植物的基因突變?yōu)?0-5～10-8。5.2.3性細(xì)胞突變與體細(xì)胞突變突變可以發(fā)生在植物個(gè)體發(fā)育的任何時(shí)期、任何一個(gè)細(xì)胞內(nèi)。凡是在性細(xì)胞（性原細(xì)胞和成熟的性細(xì)胞）內(nèi)發(fā)生的突變，稱為性細(xì)胞突變。在體細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的突變稱為體細(xì)胞突變。5.2.2基因突變的頻率1415.2.4基因突變的一般特征1）突變的重演性同種生物不同個(gè)體間獨(dú)立地產(chǎn)生相同的突變稱為突變的重演性。2）突變的可逆性一個(gè)物種中的顯性基因A可突變?yōu)殡[性基因a（A→a）；反之，隱性基因a也可突變?yōu)轱@性基因A（a→A），這種現(xiàn)象稱為突變的可逆性。3）突變的多向性突變的多向性是指突變可以向多個(gè)方向發(fā)生。5.2.4基因突變的一般特征1424）突變的平行性親緣關(guān)系相近的物種，因遺傳基礎(chǔ)比較近似，常產(chǎn)生相似的基因突變，這種現(xiàn)象稱為突變的平行性。（表5.1）。4）突變的平行性1435）突變的有害性和有利性一般來(lái)說(shuō)，絕大多數(shù)基因突變對(duì)生物是有害的突變的有害性是相對(duì)的，例如植物的矮化突變，在高株群體內(nèi)發(fā)生矮株突變型，由于高株遮光，對(duì)矮株突變本身不利。然而，在常有大風(fēng)的條件下，矮株更抗倒伏，使這種有害突變轉(zhuǎn)化為有利突變。5.2.5基因突變?cè)谟N上的應(yīng)用突變體是植物新品種選育的重要原始材料。在園林植物中經(jīng)常會(huì)發(fā)生芽變，不僅豐富了種質(zhì)資源，而且是新品種產(chǎn)生的重要變異來(lái)源之一。5）突變的有害性和有利性1446園林植物主要觀賞性狀的遺傳本章導(dǎo)讀近年來(lái)，隨著我國(guó)城鄉(xiāng)園林事業(yè)的發(fā)展，對(duì)園林工作的要求越來(lái)越高。人們期待著不斷有優(yōu)良園林植物新品種應(yīng)用于園林綠化之中，以提高園林綠化的質(zhì)量。而園林植物品質(zhì)的優(yōu)劣主要表現(xiàn)在花型、花色、株型、抗性等方面。本章就園林觀賞植物的主要性狀從類型、遺傳機(jī)制、育種方式等方面作了詳細(xì)的闡述。6.1花色遺傳6.1.1花色遺傳的基礎(chǔ)6園林植物主要觀賞性狀的遺傳本章導(dǎo)讀近年來(lái)，隨著我國(guó)1451）花色的概念所謂花色是指花器官、花萼、雄蕊甚至苞片發(fā)育成花瓣的顏色。2）花色素的三大類群（1）類胡蘿卜素（2）類黃酮（3）花青素3）花色與花色素的關(guān)系（1）奶油色、象牙色、白色大都含有無(wú)色或淡黃色的黃酮或黃酮醇。1）花色的概念146（2）黃色這類花中有的只含類胡蘿卜素，有的只含類黃酮，有的是類胡蘿卜素與類黃酮兩者兼而有之。（3）橙色、褐色在花瓣中有花葵素系的色素顯示橙色，以黃色為主的橙色多由類胡蘿卜素顯示，如百合花；以紅色為主的橙色往往是由花青素引起的，如天竺葵；由紅、黃兩種顏色混在一起而產(chǎn)生的橙色，是由花青素與類黃酮在花瓣中組合產(chǎn)生的，如金魚(yú)草；或者由花青素與類胡蘿卜素組合而成的，如郁金香等，兩者色調(diào)有微妙差異。褐色是由花色素苷和類胡蘿卜素共存而形成的，如桂竹、報(bào)春花。（2）黃色這類花中有的只含類胡蘿卜素，有的只含類黃酮，有147（4）深紅色、粉紅色、紫色、藍(lán)色、黑色等這類花色主要由花色素苷產(chǎn)生。（5）變色花還有的花從花蕾開(kāi)放到凋謝，花色多數(shù)變淺或者叫褪色，其原因之一是花色素隨著花瓣的生長(zhǎng)，單位花瓣面積花色素減少；二是花朵開(kāi)放后，花色素在強(qiáng)烈陽(yáng)光暴曬下，往往被破壞分解。6.1.2花色遺傳花色的母體是花色素，花色素是在一系列酶的作用下形成的，酶是基因轉(zhuǎn)譯的產(chǎn)物。（4）深紅色、粉紅色、紫色、藍(lán)色、黑色等這類花色主要由花色素1481）控制花色的有關(guān)基因（1）花色素基因（2）控制花色素含量基因（3）花色素分布基因（4）助色素基因助色素單獨(dú)含于細(xì)胞中時(shí)幾乎無(wú)色，但它與花青素同時(shí)存在于細(xì)胞中形成一種復(fù)合體時(shí)，就呈藍(lán)色，與花青素本來(lái)的色調(diào)完全不同，這種復(fù)合體是產(chǎn)生藍(lán)色花的重要原因。（圖6.1）。（圖6.2）1）控制花色的有關(guān)基因149（5）易變基因（7）不同花色雜交的顯隱性2）花色與環(huán)境花色的形成除了受基因調(diào)控外，還與栽培環(huán)境和管理有關(guān)，在栽培環(huán)境中主要是光線、溫度、土壤、肥水等。圖6.1花青素、助色素復(fù)合體圖6.2花青素助色素合成途徑生成與分解的可逆反應(yīng)（5）易變基因圖6.1花青素、助色素復(fù)合體圖6.2花1506.2彩斑遺傳6.2.1彩斑的概念和分類1）彩斑的概念植物的花、葉、果實(shí)、枝干等部位的異色斑點(diǎn)、條紋統(tǒng)稱為彩斑。2）彩斑分類花瓣彩瓣可分為規(guī)則彩斑和不規(guī)則彩斑兩大類，規(guī)則彩斑根據(jù)其在花瓣上的位置分為花環(huán)、花眼、花肋和花邊等多種形式。6.2彩斑遺傳151不規(guī)則彩斑是指花瓣上具有非固定圖案的異色散點(diǎn)或條紋，形成‘灑金’；有些花朵被劃分為或大或小的異色部分，形成‘二喬’或‘跳枝’等。根據(jù)彩斑在葉上的分布，日本學(xué)者將葉部彩斑分為5大類（圖6.3）：覆輪斑，彩斑僅分布于葉片的周邊；條帶斑，帶狀條斑較均勻地分布于葉片基部與葉尖間的組織；虎皮斑，彩斑以塊狀隨機(jī)地分布在葉片上；掃跡斑，彩斑沿葉中脈向外分布，直至葉緣；切塊斑，彩斑分布在葉片中脈一側(cè)，另一側(cè)為正常色。不規(guī)則彩斑是指花瓣上具有非固定圖案的異色散點(diǎn)或條紋，形成‘灑152果實(shí)彩斑是指果實(shí)上具有兩種或多種色彩斑紋，多數(shù)分布于以觀果為主的植物上，如代代、觀賞南瓜等。圖6.3葉部彩斑示意圖果實(shí)彩斑是指果實(shí)上具有兩種或多種色彩斑紋，多數(shù)分布于以觀果為153莖干彩斑是指植物莖表皮上具有與眾不同的色彩或彩斑，如白皮松、白樺、紅瑞木、棣棠、桉、梧桐、某些竹類等。6.2.2規(guī)則彩斑的遺傳規(guī)則性彩斑都是通過(guò)特定基因的穩(wěn)定遺傳而控制的，都能經(jīng)由有性生殖過(guò)程按照遺傳的基本規(guī)律進(jìn)行遺傳傳遞。6.2.3不規(guī)則彩斑的遺傳彩斑可分為遺傳性彩斑和病毒導(dǎo)致的花斑。莖干彩斑是指植物莖表皮上具有與眾不同的色彩或彩斑，如白皮松、1546.3花徑與重瓣性遺傳6.3.1花徑遺傳1）花徑概念花徑遺傳是指植物花朵直徑大小的遺傳變異規(guī)律。2）增加花徑的途徑（1）改進(jìn)栽培條件（2）人工誘變（3）倍性育種（4）增加花朵重瓣性6.3花徑與重瓣性遺傳155（5）定向選擇6.3.2重瓣性遺傳花朵重瓣性指觀賞植物花瓣數(shù)量的遺傳變異規(guī)律。1）重瓣花的起源（1）積累起源（2）雌雄蕊起源（3）花序起源（4）重復(fù)起源（套筒起源）（5）突變起源（5）定向選擇156（6）臺(tái)閣起源2）重瓣花的遺傳（1）單因子控制（2）雙因子控制（3）多基因控制（4）其他可能是細(xì)胞質(zhì)遺傳。6.4株型和抗性遺傳6.4.1株型的遺傳株型是園林植物的一個(gè)非常重要的觀賞性狀，與花器官的觀賞性狀同等重要。（6）臺(tái)閣起源1571）株型的分類植物的株型，從分枝、株高、枝姿方面來(lái)分類：2）植物激素與株型發(fā)育（1）生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素（2）赤霉素3）株型遺傳的一般規(guī)律1）株型的分類2）植物激素與株型發(fā)育158園林樹(shù)木的株型有些由顯隱性基因控制的。有些株型變異為數(shù)量性狀，其遺傳符合數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。4）生物技術(shù)修飾株型株型基因工程就是通過(guò)插入編碼與激素調(diào)節(jié)有關(guān)蛋白的基因來(lái)修飾激素變化而改變株型。（1）植物體細(xì)胞無(wú)性系的形態(tài)變異（2）微生物來(lái)源的激素基因工程（3）植物來(lái)源的細(xì)胞色素基因工程園林樹(shù)木的株型有些由顯隱性基因控制的。1596.4.2植物抗性的遺傳1）植物抗病性植物的抗病性是指寄主植物與病原生物間相互作用所表現(xiàn)出的抗病現(xiàn)象。一般把植物抗病性分為兩類，一是垂直抗性，二是水平抗性2）植物的抗蟲(chóng)性植物對(duì)昆蟲(chóng)的防衛(wèi)分為原生防衛(wèi)和誘發(fā)防衛(wèi)。原生防衛(wèi)指在昆蟲(chóng)危害前，植物在進(jìn)化過(guò)程中形成的組織結(jié)構(gòu)或產(chǎn)生毒它性化學(xué)物質(zhì)，包括機(jī)械阻止、威嚇、忌避、使6.4.2植物抗性的遺傳160

昆蟲(chóng)中毒或干擾昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育及生殖等；誘發(fā)防衛(wèi)是在昆蟲(chóng)侵害后，植物在非固有的理化因子刺激下所做出的組織和化學(xué)反應(yīng)，包括分泌毒它性化合物、壞死反應(yīng)和減少對(duì)入侵者所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給等。3）植物的抗寒性抗寒性是園林植物在對(duì)低溫寒冷環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)中，通過(guò)本身的遺傳變異和自然選擇獲得的一種抗寒能力。昆蟲(chóng)中毒或干擾昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育及生殖等；誘發(fā)防衛(wèi)是在昆蟲(chóng)侵161第2篇園林植物一般育種技術(shù)

7園林植物種質(zhì)資源本章導(dǎo)讀本章介紹了我國(guó)種質(zhì)資源的特點(diǎn)和國(guó)外園林植物種質(zhì)資源的概況，講解了園林植物種質(zhì)資源的概念和分類，詳細(xì)闡述了園林植物種質(zhì)資源的收集、保存、研究和利用的方法，尤其是種質(zhì)資源的保護(hù)。有人說(shuō)“誰(shuí)掌握資源，誰(shuí)就掌握未來(lái)”，可見(jiàn)種質(zhì)資源的重要意義。第2篇園林植物一般育種技術(shù)

7園林植物種質(zhì)資源本章導(dǎo)1627.1種質(zhì)資源的概念和意義7.1.1種質(zhì)資源的概念親代傳給子代的遺傳物質(zhì)叫作種質(zhì)（germplasm），具有種質(zhì)并能繁殖的生物體叫作種質(zhì)資源(germplasmresource)。種質(zhì)資源也叫品種資源、遺傳資源或基因資源。種質(zhì)資源是指選育新品種的基礎(chǔ)材料，包括各種植物的栽培種、野生種的繁殖材料以及利用上述繁殖材料人工創(chuàng)造的各種植物的遺傳材料。7.1種質(zhì)資源的概念和意義1637.1.2種質(zhì)資源的意義和作用①種質(zhì)資源是育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)。②種質(zhì)資源是不斷發(fā)展新花卉植物的主要來(lái)源。③適應(yīng)生產(chǎn)的不斷發(fā)展，需要發(fā)掘更多的種質(zhì)資源。7.1.3我國(guó)園林植物種質(zhì)資源的特點(diǎn)我國(guó)地跨熱帶、亞熱帶、溫帶等氣候帶，幅員遼闊，是世界上植物種類最豐富的國(guó)家，其中很多具有觀賞價(jià)值。所以，我國(guó)7.1.2種質(zhì)資源的意義和作用164

園林植物資源極多，品種紛繁，被稱為“世界園林之母”。各國(guó)園林界、植物學(xué)界對(duì)中國(guó)評(píng)價(jià)極高，視為世界園林植物重要發(fā)祥地之一。1）種類繁多、豐富多彩2）分布集中根據(jù)我國(guó)園林植物占世界植物的比例（表7.1），足以說(shuō)明中國(guó)確實(shí)是若干樹(shù)種的世界分布中心。園林植物資源極多，品種紛繁，被稱為“世界園林之母”。各165園林植物遺傳育種--全套課件1663）特點(diǎn)突出、遺傳性好7.2種質(zhì)資源的分類根據(jù)其來(lái)源分為：1）本地種質(zhì)資源2）外地種質(zhì)資源3）野生種質(zhì)資源4）人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源7.3種質(zhì)資源的收集、保存、研究和利用7.3.1種質(zhì)資源收集的原則和方法1）原則3）特點(diǎn)突出、遺傳性好167①必須根據(jù)收集的目的和要求、單位的具體條件和任務(wù)，確定收集的對(duì)象，包括類別、數(shù)量和實(shí)施步驟。收集時(shí)必須在普查的基礎(chǔ)上，有計(jì)劃、有步驟、分期分批地進(jìn)行，收集材料應(yīng)根據(jù)需要，有針對(duì)性進(jìn)行。②收集范圍應(yīng)該由近及遠(yuǎn)，根據(jù)需要先后進(jìn)行，首先應(yīng)考慮珍稀瀕危種的收集，其次收集有關(guān)的種、變種、類型和遺傳變異的個(gè)體，盡可能保存生物的多樣性。①必須根據(jù)收集的目的和要求、單位的具體條件和任務(wù)，確定收集的168③種苗收集應(yīng)遵照種苗調(diào)撥制度的規(guī)定，注意檢疫，并做好登記、核對(duì)，盡量避免材料的重復(fù)和遺漏。2）方法（1）直接考察收集（2）交換或購(gòu)買（3）征集7.3.2種質(zhì)資源的保存（1）就地保存法（2）異地保存法（3）組織培養(yǎng)保存法③種苗收集應(yīng)遵照種苗調(diào)撥制度的規(guī)定，注意檢疫，并做好登記、核169（4）貯藏保存7.3.3種質(zhì)資源的研究和利用1）種質(zhì)資源的研究（1）分類學(xué)性狀的研究（2）生物學(xué)特性的研究（3）經(jīng)濟(jì)性狀的研究（4）觀賞特性的研究（5）抗性特點(diǎn)的研究（6）適應(yīng)能力的研究（7）分子生物學(xué)研究（4）貯藏保存1702）種質(zhì)資源的利用鑒定出具有優(yōu)良性狀的種質(zhì)材料，可作為親本，通過(guò)雜交、人工誘變及其他手段創(chuàng)造新的種質(zhì)資源，為育種提供半成品，并從其后代中選育出優(yōu)良變異個(gè)體培育成新品種；也可利用種質(zhì)資源，直接從中選育出優(yōu)良個(gè)體培育成品種。目前，許多育種家通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交，將野生近緣植物的基因?qū)胫参锲贩N，使其獲得新的優(yōu)良性狀，雖然有的不能直接利用與生產(chǎn)，但可能成為有價(jià)值的育種材料。2）種質(zhì)資源的利用1718園林植物引種本章導(dǎo)讀引