12 第十二章 RNA的生物合成 1課件

第十一章RNA的生物合成（轉(zhuǎn)錄）RNABiosynthesis,Transcription第十一章RNA的生物合成（轉(zhuǎn)錄）1目的要求1.掌握

參與RNA生物合成中酶、蛋白質(zhì)因子的作用。啟動子的概念2.熟悉

轉(zhuǎn)錄與復制區(qū)別點；原核生物轉(zhuǎn)錄起始、終止方式。3.了解真核生物轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物加工及修飾過程。核酶在轉(zhuǎn)錄修飾中的作用。目的要求1.掌握參與RNA生物合成中酶、蛋白質(zhì)因子的作用2內(nèi)容第一節(jié)轉(zhuǎn)錄的基本特征第二節(jié)RNA聚合酶第二節(jié)

轉(zhuǎn)錄過程第三節(jié)

轉(zhuǎn)錄后的加工修飾內(nèi)容第一節(jié)轉(zhuǎn)錄的基本特征3轉(zhuǎn)錄的基本特征第一節(jié)轉(zhuǎn)錄的基本特征第一節(jié)4轉(zhuǎn)錄(transcription)生物體以DNA為模板合成RNA的過程。

轉(zhuǎn)錄RNADNA

轉(zhuǎn)錄(transcription)轉(zhuǎn)錄RNADNA5（1）模板：DNA（2）合成方向：5′3′（3）連接鍵：3′，5′磷酸二酯鍵（4）遵從堿基配對規(guī)律（5）依賴聚合酶(DNA指導)（6）產(chǎn)物：多核苷酸鏈復制和轉(zhuǎn)錄的共同點（1）模板：DNA復制和轉(zhuǎn)錄的共同點612第十二章RNA的生物合成1課件712第十二章RNA的生物合成1課件85′···GCAGTACATGTC···3′3′···CGTGATGTACAG···5′5′···GCAGUACAUGUC···3′N······Ala·Val·His·Val······C編碼鏈模板鏈mRNA蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯有意義鏈反義鏈2.不對稱轉(zhuǎn)錄5′···GCAGTACATGTC···3′3′···CG95335模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向53模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向10不對稱轉(zhuǎn)錄(asymmetrictranscription)在DNA分子雙鏈上某一區(qū)段，一股鏈用作模板指引轉(zhuǎn)錄，另一股鏈不轉(zhuǎn)錄；模板鏈并非永遠在同一條單鏈上。不對稱轉(zhuǎn)錄(asymmetrictranscription11第二節(jié)RNA聚合酶第二節(jié)RNA聚合酶12

E.coli

RNA聚合酶組分亞基分子量功能36512決定哪些基因被轉(zhuǎn)錄150618催化功能155613結合DNA模板w101000促進RNA聚合酶裝配70263辨認起始點1.

原核生物的RNA聚合酶E.coliRNA聚合酶組分亞基分子量功能3613

其他原核生物的RNA聚合酶，在結構、組成、功能上均與E.coli相似。 原核生物的RNA聚合酶都受一類抗結核藥利福平或利福霉素的特異性抑制。這類藥物能與RNA聚合酶的亞基特異結合，從而影響酶的活性。 其他原核生物的RNA聚合酶，在結構、組成、功能上14核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzyme)核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzym15RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結合RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結合16注意點1.原核生物mRNA,tRNA,rRNA都由同一種RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄(真核生物是3種);2.提高酶與啟動子序列的親和力(103),降低與非特異序列的親和力(104),是核心酶的別構效應物.3.不同的識別不同的啟動子序列;4.參與模板識別和轉(zhuǎn)錄起始;5.核心酶負責轉(zhuǎn)錄的延伸.注意點1.原核生物mRNA,tRNA,rRNA都由同17

2.

真核生物的RNA聚合酶種類IIIIII轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物45S-rRNAhnRNA5S-rRNAtRNA,snRNA分布核仁核質(zhì)核質(zhì)對鵝膏蕈堿的反應不敏感極敏感中度敏感2.真核生物的RNA聚合酶種類IIIIII轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物45S18

RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ都由多個亞基組成。有些亞基是三種酶所共有。

mRNA是各種RNA中壽命最短、最不穩(wěn)定的，需經(jīng)常重新合成。因此RNA聚合酶Ⅱ是三種酶中最活躍的。RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ都由多個亞基組成。有些亞基是三19轉(zhuǎn)錄過程TheProcessofTranscription

第二節(jié)轉(zhuǎn)錄過程第二節(jié)20參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:DNA酶:RNA聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)其他蛋白質(zhì)因子參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)原料:NTP(ATP,UTP,GTP21

分為三個階段： 起始(initiation)

延長(elongation)

終止(termination)

22（一）轉(zhuǎn)錄起始1.原核生物啟動子2.轉(zhuǎn)錄起始過程一、原核生物的轉(zhuǎn)錄過程（一）轉(zhuǎn)錄起始1.原核生物啟動子一、原核生物的轉(zhuǎn)錄過程23

原核生物一個轉(zhuǎn)錄區(qū)段可視為一個轉(zhuǎn)錄單位，稱為操縱子(operon)，包括若干個結構基因及其上游(upstream)的調(diào)控序列。

RNA聚合酶結合模板DNA的部位稱為啟動子(promoter)，是調(diào)控轉(zhuǎn)錄的關鍵部位，具有方向性。1.原核生物啟動子 1.原核生物啟動子24

RNA聚合酶保護法RNA聚合酶保護法25

26

原核生物啟動子

－35區(qū)：一致性序列為TTGACA

是RNA-pol的辨認位點

－10區(qū)：一致性序列為TATAAT

又叫Pribnow盒 是RNA-pol的結合位點（-10box與-35box的最佳距離為171bp）原核生物啟動子（-10box與-35box的最佳距離為27開始轉(zhuǎn)錄TTGACAAACTGT-35區(qū)TATAATPuATATTAPy-10區(qū)1-30-5010-10-40-205335原核生物啟動子保守序列55RNA聚合酶保護區(qū)結構基因33(Pribnowbox)RNA-pol辨認位點(recognitionsite)開始轉(zhuǎn)錄TTGACA-35區(qū)TATAA28

真核生物啟動子真核生物啟動子292.DNA雙鏈解開。1.RNA聚合酶全酶(2)與模板結合。3.在RNA聚合酶作用下發(fā)生第一次聚合反應，形成轉(zhuǎn)錄起始復合物。5-pppG-OH+

NTP

5-pppGpN

-OH3+PPi2.轉(zhuǎn)錄起始過程2.DNA雙鏈解開。1.RNA聚合酶全酶(2)3012第十二章RNA的生物合成1課件31ThecycleThecycle32

RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3轉(zhuǎn)錄起始復合物RNApol(2)-DNA-pp33（二）轉(zhuǎn)錄延長1.亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構，與模板結合松弛，沿著DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。(NMP)n

+

NTP(NMP)n+1

+PPi（二）轉(zhuǎn)錄延長1.亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變34

35

轉(zhuǎn)錄泡（transcriptionbubble）： 在轉(zhuǎn)錄延長過程中，由局部打開的DNA雙鏈、RNA聚合酶核心酶及新生成的RNA三者結合在一起的復合體，為空泡狀結構，又稱轉(zhuǎn)錄復合物。 轉(zhuǎn)錄泡（transcriptionbubble）：36

轉(zhuǎn)錄的起始及延長過程

轉(zhuǎn)錄的起始及延長過程37

(三)轉(zhuǎn)錄終止

RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈從轉(zhuǎn)錄復合物上脫落下來。

分類：依賴Rho(ρ)因子的轉(zhuǎn)錄終止非依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止 (三)轉(zhuǎn)錄終止分類：依賴Rho(ρ)因子的轉(zhuǎn)錄終止38

1.依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止終止子只有一段反向重復序列（能形成hairpin結構）是一種蛋白質(zhì)（6聚體），可使RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄能力大大下降（具RNA-DNA解螺旋酶的作用，能解開轉(zhuǎn)錄復合體中RNA-DNA雙鏈）1.依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止39-dependenttermination-dependenttermination40

2.不依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止

較為簡單，一段反向重復序列（invertedrepeat）與一富含T的區(qū)域（T-richregioninthenontemplatestrand）即為終止信號 2.不依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止41-independenttermination-independenttermination42莖環(huán)結構終止轉(zhuǎn)錄的機理

使RNA聚合酶變構，轉(zhuǎn)錄停頓；使轉(zhuǎn)錄復合物趨于解離，RNA產(chǎn)物釋放。莖環(huán)結構終止轉(zhuǎn)錄的機理使RNA聚合酶變構，轉(zhuǎn)錄停頓；43RNA產(chǎn)物3′端往往形成莖環(huán)結構，該結構阻礙RNA聚合酶前移。

莖環(huán)結構后有一串寡聚U。寡聚U有利于RNA不再依附DNA模板鏈而脫出。RNA產(chǎn)物3′端往往形成莖環(huán)結構，該結構阻礙44

電鏡下原核生物轉(zhuǎn)錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象

轉(zhuǎn)錄未完成，翻譯已開始進行。電鏡下原核生物轉(zhuǎn)錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象轉(zhuǎn)錄未完45真核生物的轉(zhuǎn)錄后修飾Post-transcriptionalModification第三節(jié)真核生物的轉(zhuǎn)錄后修飾第三節(jié)46幾種主要的修飾方式1.剪接(splicing)2.剪切(cleavage)3.修飾(modification)4.添加(addition)幾種主要的修飾方式1.剪接(splicing)2.剪切(47一、真核生物mRNA的轉(zhuǎn)錄后加工（一）首、尾的修飾5端形成帽子結構(m7GpppGp—)3端加上多聚腺苷酸尾巴(polyAtail)一、真核生物mRNA的轉(zhuǎn)錄后加工（一）首、尾的修飾5端48帽子結構帽子結構49（二）mRNA的剪接1.hnRNA和snRNA核內(nèi)的初級mRNA稱為雜化核RNA(hetero-nuclearRNA,hnRNA)snRNA(smallnuclearRNA)核內(nèi)的蛋白質(zhì)小分子核糖核酸蛋白體（并接體,splicesome）snRNA（二）mRNA的剪接1.hnRNA和snRNA核內(nèi)的50雞卵清蛋白成熟mRNA與DNA雜交電鏡圖DNAmRNA雞卵清蛋白成熟mRNA與DNA雜交電鏡圖DNAmRNA51真核生物結構基因，由若干個編碼區(qū)和非編碼區(qū)互相間隔開但又連續(xù)鑲嵌而成，去除非編碼區(qū)再連接后，可翻譯出由連續(xù)氨基酸組成的完整蛋白質(zhì)，這些基因稱為斷裂基因。斷裂基因(splitegene)CABD編碼區(qū)A、B、C、D非編碼區(qū)真核生物結構基因，由若干個編碼區(qū)和非編碼區(qū)互相間隔開但又連續(xù)522.外顯子(exon)和內(nèi)含子(intron)外顯子真核生物的結構基因上，能夠為特定的蛋白質(zhì)編碼的DNA序列內(nèi)含子真核生物的結構基因上，不能為特定的蛋白質(zhì)編碼的DNA序列2.外顯子(exon)和內(nèi)含子(intron)外顯子53雞卵清蛋白基因hnRNA首、尾修飾hnRNA剪接成熟的mRNA雞卵清蛋白基因及其轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后修飾雞卵清蛋白基因hnRNA首、尾修飾hnRNA剪接成熟的mRN54二、tRNA的轉(zhuǎn)錄后加工tRNA前體RNApolⅢTGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA二、tRNA的轉(zhuǎn)錄后加工tRNA前體RNApolⅢTGG55RNAaseP、內(nèi)切酶RNAaseP、內(nèi)切酶56tRNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、連接酶ATPADPtRNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、連接酶ATPADP57堿基修飾（2）還原反應如：UDHU

（3）核苷內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應如：Uψ（4）脫氨反應如：AI

如：AAm（1）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）堿基修飾（2）還原反應如：UDHU（3）核苷內(nèi)的58三、rRNA的轉(zhuǎn)錄后加工轉(zhuǎn)錄45S-rRNA剪接18S-rRNA5.8S和28S-rRNArDNA內(nèi)含子內(nèi)含子28S5.8S18S三、rRNA的轉(zhuǎn)錄后加工轉(zhuǎn)錄45S-rRNA剪接18S59第十一章RNA的生物合成（轉(zhuǎn)錄）RNABiosynthesis,Transcription第十一章RNA的生物合成（轉(zhuǎn)錄）60目的要求1.掌握

參與RNA生物合成中酶、蛋白質(zhì)因子的作用。啟動子的概念2.熟悉

轉(zhuǎn)錄與復制區(qū)別點；原核生物轉(zhuǎn)錄起始、終止方式。3.了解真核生物轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物加工及修飾過程。核酶在轉(zhuǎn)錄修飾中的作用。目的要求1.掌握參與RNA生物合成中酶、蛋白質(zhì)因子的作用61內(nèi)容第一節(jié)轉(zhuǎn)錄的基本特征第二節(jié)RNA聚合酶第二節(jié)

轉(zhuǎn)錄過程第三節(jié)

轉(zhuǎn)錄后的加工修飾內(nèi)容第一節(jié)轉(zhuǎn)錄的基本特征62轉(zhuǎn)錄的基本特征第一節(jié)轉(zhuǎn)錄的基本特征第一節(jié)63轉(zhuǎn)錄(transcription)生物體以DNA為模板合成RNA的過程。

轉(zhuǎn)錄RNADNA

轉(zhuǎn)錄(transcription)轉(zhuǎn)錄RNADNA64（1）模板：DNA（2）合成方向：5′3′（3）連接鍵：3′，5′磷酸二酯鍵（4）遵從堿基配對規(guī)律（5）依賴聚合酶(DNA指導)（6）產(chǎn)物：多核苷酸鏈復制和轉(zhuǎn)錄的共同點（1）模板：DNA復制和轉(zhuǎn)錄的共同點6512第十二章RNA的生物合成1課件6612第十二章RNA的生物合成1課件675′···GCAGTACATGTC···3′3′···CGTGATGTACAG···5′5′···GCAGUACAUGUC···3′N······Ala·Val·His·Val······C編碼鏈模板鏈mRNA蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯有意義鏈反義鏈2.不對稱轉(zhuǎn)錄5′···GCAGTACATGTC···3′3′···CG685335模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向53模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向69不對稱轉(zhuǎn)錄(asymmetrictranscription)在DNA分子雙鏈上某一區(qū)段，一股鏈用作模板指引轉(zhuǎn)錄，另一股鏈不轉(zhuǎn)錄；模板鏈并非永遠在同一條單鏈上。不對稱轉(zhuǎn)錄(asymmetrictranscription70第二節(jié)RNA聚合酶第二節(jié)RNA聚合酶71

E.coli

RNA聚合酶組分亞基分子量功能36512決定哪些基因被轉(zhuǎn)錄150618催化功能155613結合DNA模板w101000促進RNA聚合酶裝配70263辨認起始點1.

原核生物的RNA聚合酶E.coliRNA聚合酶組分亞基分子量功能3672

其他原核生物的RNA聚合酶，在結構、組成、功能上均與E.coli相似。 原核生物的RNA聚合酶都受一類抗結核藥利福平或利福霉素的特異性抑制。這類藥物能與RNA聚合酶的亞基特異結合，從而影響酶的活性。 其他原核生物的RNA聚合酶，在結構、組成、功能上73核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzyme)核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzym74RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結合RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結合75注意點1.原核生物mRNA,tRNA,rRNA都由同一種RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄(真核生物是3種);2.提高酶與啟動子序列的親和力(103),降低與非特異序列的親和力(104),是核心酶的別構效應物.3.不同的識別不同的啟動子序列;4.參與模板識別和轉(zhuǎn)錄起始;5.核心酶負責轉(zhuǎn)錄的延伸.注意點1.原核生物mRNA,tRNA,rRNA都由同76

2.

真核生物的RNA聚合酶種類IIIIII轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物45S-rRNAhnRNA5S-rRNAtRNA,snRNA分布核仁核質(zhì)核質(zhì)對鵝膏蕈堿的反應不敏感極敏感中度敏感2.真核生物的RNA聚合酶種類IIIIII轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物45S77

RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ都由多個亞基組成。有些亞基是三種酶所共有。

mRNA是各種RNA中壽命最短、最不穩(wěn)定的，需經(jīng)常重新合成。因此RNA聚合酶Ⅱ是三種酶中最活躍的。RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ都由多個亞基組成。有些亞基是三78轉(zhuǎn)錄過程TheProcessofTranscription

第二節(jié)轉(zhuǎn)錄過程第二節(jié)79參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:DNA酶:RNA聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)其他蛋白質(zhì)因子參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)原料:NTP(ATP,UTP,GTP80

分為三個階段： 起始(initiation)

延長(elongation)

終止(termination)

81（一）轉(zhuǎn)錄起始1.原核生物啟動子2.轉(zhuǎn)錄起始過程一、原核生物的轉(zhuǎn)錄過程（一）轉(zhuǎn)錄起始1.原核生物啟動子一、原核生物的轉(zhuǎn)錄過程82

原核生物一個轉(zhuǎn)錄區(qū)段可視為一個轉(zhuǎn)錄單位，稱為操縱子(operon)，包括若干個結構基因及其上游(upstream)的調(diào)控序列。

RNA聚合酶結合模板DNA的部位稱為啟動子(promoter)，是調(diào)控轉(zhuǎn)錄的關鍵部位，具有方向性。1.原核生物啟動子 1.原核生物啟動子83

RNA聚合酶保護法RNA聚合酶保護法84

85

原核生物啟動子

－35區(qū)：一致性序列為TTGACA

是RNA-pol的辨認位點

－10區(qū)：一致性序列為TATAAT

又叫Pribnow盒 是RNA-pol的結合位點（-10box與-35box的最佳距離為171bp）原核生物啟動子（-10box與-35box的最佳距離為86開始轉(zhuǎn)錄TTGACAAACTGT-35區(qū)TATAATPuATATTAPy-10區(qū)1-30-5010-10-40-205335原核生物啟動子保守序列55RNA聚合酶保護區(qū)結構基因33(Pribnowbox)RNA-pol辨認位點(recognitionsite)開始轉(zhuǎn)錄TTGACA-35區(qū)TATAA87

真核生物啟動子真核生物啟動子882.DNA雙鏈解開。1.RNA聚合酶全酶(2)與模板結合。3.在RNA聚合酶作用下發(fā)生第一次聚合反應，形成轉(zhuǎn)錄起始復合物。5-pppG-OH+

NTP

5-pppGpN

-OH3+PPi2.轉(zhuǎn)錄起始過程2.DNA雙鏈解開。1.RNA聚合酶全酶(2)8912第十二章RNA的生物合成1課件90ThecycleThecycle91

RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3轉(zhuǎn)錄起始復合物RNApol(2)-DNA-pp92（二）轉(zhuǎn)錄延長1.亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構，與模板結合松弛，沿著DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。(NMP)n

+

NTP(NMP)n+1

+PPi（二）轉(zhuǎn)錄延長1.亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變93

94

轉(zhuǎn)錄泡（transcriptionbubble）： 在轉(zhuǎn)錄延長過程中，由局部打開的DNA雙鏈、RNA聚合酶核心酶及新生成的RNA三者結合在一起的復合體，為空泡狀結構，又稱轉(zhuǎn)錄復合物。 轉(zhuǎn)錄泡（transcriptionbubble）：95

轉(zhuǎn)錄的起始及延長過程

轉(zhuǎn)錄的起始及延長過程96

(三)轉(zhuǎn)錄終止

RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈從轉(zhuǎn)錄復合物上脫落下來。

分類：依賴Rho(ρ)因子的轉(zhuǎn)錄終止非依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止 (三)轉(zhuǎn)錄終止分類：依賴Rho(ρ)因子的轉(zhuǎn)錄終止97

1.依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止終止子只有一段反向重復序列（能形成hairpin結構）是一種蛋白質(zhì)（6聚體），可使RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄能力大大下降（具RNA-DNA解螺旋酶的作用，能解開轉(zhuǎn)錄復合體中RNA-DNA雙鏈）1.依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止98-dependenttermination-dependenttermination99

2.不依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止

較為簡單，一段反向重復序列（invertedrepeat）與一富含T的區(qū)域（T-richregioninthenontemplatestrand）即為終止信號 2.不依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止100-independenttermination-independenttermination101莖環(huán)結構終止轉(zhuǎn)錄的機理

使RNA聚合酶變構，轉(zhuǎn)錄停頓；使轉(zhuǎn)錄復合物趨于解離，RNA產(chǎn)物釋放。莖環(huán)結構終止轉(zhuǎn)錄的機理使RNA聚合酶變構，轉(zhuǎn)錄停頓；102RNA產(chǎn)物3′端往往形成莖環(huán)結構，該結構阻礙RNA聚合酶前移。

莖環(huán)結構后有一串寡聚U。寡聚U有利于RNA不再依附DNA模板鏈而脫出。RNA產(chǎn)物3′端往往形成莖環(huán)結構，該結構阻礙103

電鏡下原核生物轉(zhuǎn)錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象

轉(zhuǎn)錄未完成，翻譯已開始進行。電鏡下原核生物轉(zhuǎn)錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象轉(zhuǎn)錄未完104真核生物的轉(zhuǎn)錄后修飾Post-transcriptionalModification第三節(jié)真核生物的轉(zhuǎn)錄后修飾第三節(jié)105幾種主要的修飾方式1.剪接(splicing)2.剪切(cleavage)3.修飾(modification)4.添加(addition)幾種主要的修飾方式1.剪接(splicing)2.剪切(106一、真核生物mRNA的轉(zhuǎn)錄后加工（一）首、尾的修飾5