水生所謝平博文

如何以數學描述生命系統(tǒng)復雜性早在一個多世紀以前，德國著名的哲學家狄爾泰（WilhelmDilthcy，1833—1911）試圖用一種動態(tài)的生命哲學觀來詮釋生命的本質，認為生命是一種不能用理性概念描述的活力，是一種不可遏止的永恒的沖動，是一股轉瞬即逝的流動，是一種能動的創(chuàng)造力量，它既井然有序，又盲目不定；既有一定方向，又不能確定。這種強烈的動態(tài)生命觀充滿了對立與統(tǒng)一的辯證哲學思想，雖然很遺憾它帶上了一些非理性的唯心主義的認識觀。任何生態(tài)系統(tǒng)結構化的生命層次—個體、種群、群落都處在不斷的變化與發(fā)展過程之中，生態(tài)系統(tǒng)的非生物環(huán)境亦如此。但是，另一方面，任何生態(tài)系統(tǒng)及其不同層次也會呈現出相對的穩(wěn)定特性。正如皮亞杰（1989）指出的那樣，“每一種發(fā)展，無論是系譜的還是器官的，最終都會達到一種相對平衡的狀態(tài)，而且，由于自動調節(jié)機制，它實際上必然如此”。從本質上來說，所有生命系統(tǒng)都是在穩(wěn)定和變化的矛盾統(tǒng)一體中產生、存在與發(fā)展，而有效調節(jié)和平衡動態(tài)與穩(wěn)定是所有生命系統(tǒng)運作的本質特征之一。超越系統(tǒng)調節(jié)能力的波動將導致系統(tǒng)狀態(tài)的飛躍，或使系統(tǒng)走向崩潰。正如詹奇（1992）所說，一方面活系統(tǒng)連續(xù)地更新自身并不斷地調節(jié)這個過程以保持其結構的整合性，而另一方面活結構又不可能無期限的保持穩(wěn)定。如果按控制論的話來說，生命系統(tǒng)通過負反饋機制維持結構的相對穩(wěn)定性，通過正反饋機制失穩(wěn)而發(fā)展出新的模式或走向崩潰。這就是說，生命系統(tǒng)具有一定的自組織性與自我調節(jié)性，還能通過過程的相互作用推動結構的演化。但事實上，在大多數情況下，我們對自然生態(tài)系統(tǒng)中存在的這種正負反饋機制的認識還是相當有限的，因為許多生態(tài)系統(tǒng)的結構以及組分間的相互關系過于復雜，難以進行準確的定量描述。但是，關于生命系統(tǒng)宏觀狀態(tài)與行為的趨勢性分析依然是可行的并具有一定價值的。本文擬從穩(wěn)定性、可塑性和穩(wěn)態(tài)轉化透視生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)與行為，雖然對穩(wěn)定性、可塑性及穩(wěn)態(tài)轉化等只能進行定性—半定量的研究，而且主要涉及一些生態(tài)學上中等時間尺度（數十年）的過程，但是一些卻與人類對生態(tài)系統(tǒng)的管理息息相關，因為這正好位于或接近于人類易于感知以及可能操控的時間尺度。

一、對穩(wěn)定性的認識—從種群到生態(tài)系統(tǒng)1.穩(wěn)定性—涉及生態(tài)系統(tǒng)的各個層面穩(wěn)定性是一個在所有學科都廣泛使用的詞匯，特別是關于各種系統(tǒng)（生命的或非生命的）狀態(tài)的穩(wěn)定性，如自動控制系統(tǒng)的穩(wěn)定性、農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，等等。在生態(tài)學領域，人們常常在生態(tài)系統(tǒng)的不同層次談論穩(wěn)定性，譬如，“種群穩(wěn)定性”、“群落穩(wěn)定性”、“系統(tǒng)穩(wěn)定性”、“生態(tài)功能穩(wěn)定性”，也有人簡稱“生態(tài)穩(wěn)定性”，環(huán)境也有“穩(wěn)定性環(huán)境”或“非穩(wěn)定性環(huán)境”之說。就如同人們在不同的時空尺度使用生態(tài)系統(tǒng)、生物群落和種群一樣，人們也常常在不同的時空尺度談論穩(wěn)定性問題，因此就可能有諸如“長期穩(wěn)定性”之類的說法，但在生態(tài)學領域，多數研究主要涉及中小時空尺度的穩(wěn)定性問題。良性生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持機制一直都是應用生態(tài)學家關注的重要問題之一，因為只有闡明了穩(wěn)定性的機制，才有可能在生產或保護實踐中維持或調控目標生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定存在或發(fā)展。關于穩(wěn)定性的機制，人們特別關注多樣性或復雜性與穩(wěn)定性之間的關系。2.認識發(fā)展的幾個關鍵節(jié)點20世紀50年代，以MacArthur（1955）為代表的生態(tài)學家試圖構建與種群間相互作用（如捕食者—被捕食者）為核心的生態(tài)穩(wěn)定性理論，主要是在種群和群落水平。20世紀70年代初，人們對生態(tài)系統(tǒng)的認識（雖然也還是基于捕食者—被捕食者這樣較簡單系統(tǒng)的分析）從單一的平衡狀態(tài)到多個平衡狀態(tài)的轉變（Holling1973），宣告了理論生態(tài)學家的杰作—生態(tài)可塑性概念的粉墨登場。20世紀90年代初，以Scheffer為代表的生態(tài)學家（Schefferetal.1990）開始以水生態(tài)系統(tǒng)（特別是湖泊生態(tài)系統(tǒng)）為例，研究生態(tài)系統(tǒng)在不同狀態(tài)間的轉化問題（即所謂穩(wěn)態(tài)轉化），這或許因為湖泊生態(tài)系統(tǒng)（特別是淺水湖泊）在人類活動的干擾（如營養(yǎng)鹽輸入）下，在較短的時間尺度（數年至數十年），出現明顯的狀態(tài)（如濁水—清水）轉化。

二、種群和群落穩(wěn)定性—概念與度量1.什么叫做“種群穩(wěn)定性”和“群落穩(wěn)定性”？MacArthur于1955年在Ecology的論文“動物種群的波動，及群落穩(wěn)定性的度量”堪稱關于穩(wěn)定性的經典之作，該文給“種群穩(wěn)定性”和“群落穩(wěn)定性”下了簡單而直觀的定義：種群穩(wěn)定性—“在一些生物群落，物種豐度趨于十分穩(wěn)定，而在另一些群落，物種豐度變化很大，將前者稱為穩(wěn)定，后者稱為不穩(wěn)定”；群落穩(wěn)定性—“在一些生物群落，……，由于一些原因，一個物種異常增殖，如果另外種類的豐度由于前者而顯著變化，則稱群落不穩(wěn)定，如果異常增殖的物種對其它物種的影響越小，群落就越穩(wěn)定”。MacArthur的群落穩(wěn)定性定義雖簡單，但到底指什么還是不甚明確，譬如“對群落中其它種的影響”可以有多種不同的解讀，它可能指平均（所有種）最大豐度變化，或者指相對變化、或者指平均平方變化，或者不同的種類能被不同的權重等。此外，如果從生態(tài)對策的角度來審視種群的穩(wěn)定性問題，還是挺有意義的。一般來說，個體大、繁殖速度慢的K-對策物種的種群穩(wěn)定性較好，而個體小、繁殖速度快的r-對策物種的種群穩(wěn)定性較差。因此，K-對策物種是對所謂“穩(wěn)定性環(huán)境”的一種適應，而r-對策物種是對所謂“非穩(wěn)定性環(huán)境”的一種適應。這不僅在解釋短期的種群行為或許在解釋地質環(huán)境變化過程中不同生態(tài)對策物種的進化上也會具有意義。2.種群和群落穩(wěn)定性的概念—動聽卻難以度量

如何度量種群穩(wěn)定性？依據MacArthur的定義似乎難以對種群穩(wěn)定性進行嚴格的度量。也許可以考慮兩種度量辦法：1）對大小完全不同的物種，用內稟增長率r的大小或許可以判斷穩(wěn)定性的大?。?）對于大小和繁殖率相近的物種，也許可以用比較種群波動的振幅、頻率的大小或者震蕩的不規(guī)則性來進行度量。直觀地說，振幅越大、頻率越高、震蕩越不規(guī)則，則種群越不穩(wěn)定。

如何度量群落穩(wěn)定性就更為困難了。人們常常將食物網的復雜程度（如能量流動途徑或食物鏈結點數）與群落穩(wěn)定性直觀地聯系起來，即直觀地（當然也是基于一定的經驗）認為能量在食物網中流動的途徑越多，群落穩(wěn)定性越大（Odum1953）。MacArthur（1955）運用綿密的邏輯分析力圖證實這一觀點的合理性。MacArthur首先通過對種群豐度的二種極端情形的定性分析試圖說明其推論的合理性，即一種情形是一個群落中某一物種的種群異常的大，為了減少其對群落中其它種群的影響，必須有大量的捕食者去分散過剩的能量，該物種必須有大量的餌料種群不至于使種群減少太多，也就是說，通過每個物種的多種（能量流動）途徑的存在是減少一個種類的種群過剩效應所必須；另一種情形是一個群落中某一物種的種群異常的小，為了將其對群落中其它種群的影響減少到最小，該種的每一種捕食者應該有大量的可替代食物以減少對稀有種的壓力，同時也能將其自身的種群豐度維持在與原來非常接近的水平。因此，這二種情形中的任一種都表明通過食物網的可選擇能量流動途徑的多寡度量了穩(wěn)定性。接下來，MacArthur依據對生態(tài)現象的經驗性觀察，直覺地賦予了群落穩(wěn)定性若干特性：1）穩(wěn)定性隨食物鏈結點（link）增加而增加，直覺上似乎是如果一個物種僅有一種捕食者和一種食物（餌料），其穩(wěn)定性應該最小；2）如果每個物種的餌料物種數目一定，群落中物種數的增加將增加穩(wěn)定性；3）一定程度的穩(wěn)定性可通過大量的物種（每種的食物相當局限）或通過少量的物種每種捕食許多其它物種來實現；4）對一個有m個物種的群落，但有m個營養(yǎng)級且每個物種捕食其下面的所有物種時，穩(wěn)定性將達到最大，如果一個物種捕食其它所有種類且這些種類全在一個營養(yǎng)級時，穩(wěn)定性將達到最小。因此，食譜變窄將降低穩(wěn)定性，但卻是效率所必須，二者都是在自然選擇壓力下生存所需要的特性，自然選擇可能使動物在保證必要的穩(wěn)定性條件下使效率達到最大化。最后，MacArthur用上述賦予的特性，試圖解釋北極和熱帶地區(qū)的群落穩(wěn)定性問題：1）在物種稀少的北極地區(qū)，很難或不可能獲得穩(wěn)定的食物供給，獵食者不得不捕食廣泛的食物種類，也能期待見到許多營養(yǎng)級（相對于物種數而言），即便如此，也難以保證穩(wěn)定性，因此在北極地區(qū)，種群容易劇烈波動；2）而在物種豐富的熱帶地區(qū)，即便是十分狹窄的食譜也能獲得所需的穩(wěn)定性，物種能沿著特定的線路特化，營養(yǎng)級可能相對較少（相對于物種數而言）。MacArthur的觀點雖被廣泛引用，但是無論是關于種群還是群落穩(wěn)定性，都無法進行定量的度量，主要局限于為人們提供對種群和群落穩(wěn)定性進行精神思辨的食糧。

三、系統(tǒng)穩(wěn)定性—概念與度量1.用簡單的系統(tǒng)詮釋復雜的系統(tǒng)穩(wěn)定性Holling（1973）從純理論的角度研究了一個非常簡單的系統(tǒng)（只有二個種群組成）的行為。二個相互作用的種群可以是捕食者—被捕食者，或牧食動物—被牧食植物或二個競爭者。他圖示了如何用相平面來刻畫二個種群之間相互作用的軌跡。相平面概念是PoincareH

于

1885

年首先提出來的，是求解一、二階線性或非線性系統(tǒng)的一種圖解法，常用來分析系統(tǒng)的穩(wěn)定性。圖1

二個種群數量的時間變化導出的相平面（引自Holling1973）

設想在一個恒定環(huán)境中向一個或二個種群施加的擾動將導致種群波動，其振幅將逐漸減小，這可用圖1來表示，這里每個種群的時間波動顯示在盒子的側面。在這個例中，二個種群在某種意義上是相互調控的，但是滯后響應導致了一系列的振動，其每個種群的振幅逐漸減小到一個恒定的值。但是，如果我們也關心持續(xù)性（persistence），那我們將不僅想知道這二個種群是如何從特定的一對初始值開始其行為軌跡，而且想知道所有可能的成對值，因為也許就存在若干個初始種群組合可導致二個種群中的一個或另一個滅亡。但是，在時間軸上顯示可能響應的全部變化是非常困難的，而在相平面上繪出軌跡被證明是方便的，如圖1盒子底部所示，這里的二個軸表示二個種群的密度。在平面上的軌跡表示在一定的時間間隔二個種群序列的變化，每個點表示每個種群在特定時間點的特有的密度，箭頭表明時間變化的方向。如果振動衰減，如顯示的例子，該軌跡將呈現一個封閉的螺旋，最終達到一個穩(wěn)定的平衡。接下來，Holling描述了相平面中各種不同形式的軌跡，并定義了各種各樣的數學或系統(tǒng)學上的穩(wěn)定性概念：圖2A為一個開放的螺旋，表示波動的振幅逐漸增加，添加的小箭頭暗示無論何種種群組合來啟動軌跡都是這樣的結局；圖2B的軌跡是封閉的，任何出發(fā)點都會回到那一點，尤其重要的是每個出發(fā)點都產生一個獨特的環(huán)，這些點不傾向于匯集到一個單一的環(huán)或點去，這也稱為中性穩(wěn)定性（neutralstability），這是一個理想的無摩擦的擺鐘顯示的穩(wěn)定性；圖2C顯示的是一個與圖1類似的穩(wěn)定系統(tǒng)，這里相平面中所有可能的軌跡都螺旋進一個平衡。這三個例子都相對簡單，但與經典的穩(wěn)定性分析有關，也可能正是生態(tài)學的理論好奇之處。圖2D～2F增加了一些復雜性，在某種意義上，圖2D是A和C的組合，在相平面的中央，所有可能的軌跡都向內螺旋進平衡，而在這個區(qū)域外的都向外螺旋，最終導致的一個或另一個滅絕。這與圖2C的全域穩(wěn)定性（globalstability）相反，是一個局域穩(wěn)定性（localstabilty）的例子。他指定表現穩(wěn)定性的區(qū)域為吸引域（domainofattraction），包含該域的線為吸引域的邊界（boundary）。圖2E的行為正好相反，在一個內部的區(qū)域，軌跡向外螺旋至一個穩(wěn)定極限環(huán)（astablelimitcycle），如果越過了該環(huán)，軌跡再向內接近它。最后，圖2F顯示一個穩(wěn)定節(jié)（stablenode），此時無震蕩，軌跡單調地接近節(jié)點。這六種圖形能以幾乎無限變化方式組合產生若干吸引域，在其中能見到穩(wěn)定平衡、穩(wěn)定極限環(huán)、穩(wěn)定節(jié)點或中性穩(wěn)定軌道。Holling認為，這之前的傳統(tǒng)模型的行為特點是1）要么是全域穩(wěn)定或者是全域不穩(wěn)定，2）中性穩(wěn)定性非常不可能，以及3）當模型穩(wěn)定時，極限環(huán)就是一個可能的結果。圖2

相平面中系統(tǒng)可能的行為案例，（A）非穩(wěn)定的平衡，（B）中性穩(wěn)定平衡，（C）穩(wěn)定平衡，（D）吸引域，（E）穩(wěn)定極限環(huán)，（F）穩(wěn)定節(jié)點（引自Holling1973）

Holling形象地可用一個缽（bowl）來表示勢能場（potentialfield）（圖3），如果整個勢能場為一個淺缽，系統(tǒng)將為全域穩(wěn)定，所有軌跡將旋向缽底—平衡點；但如果至少有一個較低的（如獵物）滅絕閾值，缽的一邊將撕開一個裂口（如圖3），如果軌跡啟動位置過高的話，較大的振幅將攜帶其超越該裂口，而只有那些正好避開了裂口最低點的軌跡才能旋進缽底?？蓪⒗彿Q為吸引盆（basinofattraction），那么吸引域（domainofattraction）將由周期性行為和力的構型所決定。

圖3

軌跡在勢場上移動的反饋力的略圖，陰影部分表示吸引場（引自Holling1973）

2.大膽的外延—提出從單個到多個平衡狀態(tài)的新的系統(tǒng)觀Holling（1973）認為傳統(tǒng)的系統(tǒng)觀僅聚焦于系統(tǒng)在某個平衡點附近的行為，而忽略了系統(tǒng)可能在多個平衡狀態(tài)間的轉換：僅關注個體死亡、種群消失和物種滅絕，譬如在一些年份貓頭鷹多、老鼠少，而在另外的年份，情況相反；又如魚類種群隨自然條件有盛有衰；再如昆蟲種群極端變化到只有對數轉換才容易表示；此外，在不同的區(qū)域，經過或長或短的時間，物種能完全消失，然后又再現。Holling認為，傳統(tǒng)的系統(tǒng)觀更多的是直觀的和表象的，科學的系統(tǒng)觀不應該只關注有機體數量的多寡及它們數量的恒定程度，因為一個原始（未被擾動）的生態(tài)系統(tǒng)在自然歷史進化的長河中可能經歷了多個不同的平衡狀態(tài)，在人類活動（資源利用、污染等）的影響下，生態(tài)系統(tǒng)可能從一個平衡狀態(tài)轉變（退變）到另一個平衡，常常導致嚴重的生態(tài)后果（如物種瀕危甚至消失）。因此，科學的系統(tǒng)觀應聚焦于并充分認識多平衡狀態(tài)及其鄰域條件，從這種角度來審視生態(tài)系統(tǒng)的行為將可能獲得不同但有用的見解，而基于上述二種不同世界觀的策略可能恰好是對立的。在這里，筆者不得不感嘆的是理論生態(tài)學家借用相平面圖以及用僅有2個種（這比任何一個自然生態(tài)系統(tǒng)都簡單得不能再簡單的了）的相互作用的理論軌跡勾勒出了系統(tǒng)穩(wěn)定性的框架，并大膽地擴展到談論生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性問題。簡單地說，Holling（1973）用這種巧妙的手法，試圖讓人們相信復雜的自然生態(tài)系統(tǒng)中也存在多穩(wěn)定域（multiplestabilitydomains）或多吸引域（multiplebasinsofattraction），以及它們是如何與時空尺度下的生態(tài)過程、隨機事件（如干擾）和異質性相關聯的。3.系統(tǒng)穩(wěn)定性的度量—一樣困難與種群和群落穩(wěn)定性的度量一樣，系統(tǒng)穩(wěn)定性的度量也是一件極其困難之事。Pimm（1991）認為，一個系統(tǒng)當且僅當所有的變量在擾動后都返回了最初的平衡才被認為是穩(wěn)定的，如果這僅適用于小干擾，則系統(tǒng)為局域穩(wěn)定（locallystable），如果系統(tǒng)能從所有可能的干擾均能返回，稱為全域穩(wěn)定（globallystable），系統(tǒng)返回特定平衡相關的變量的所有數值的集合稱為吸引域，穩(wěn)定性是無量綱的（non-dimensional），二進制的，0表示不穩(wěn)定，1表示穩(wěn)定。Gallopin（2006）認為，常用的穩(wěn)定性概念聚焦平衡點或軌跡附近系統(tǒng)的行為，可通過干擾后系統(tǒng)返回穩(wěn)定點或軌跡的速度來度量，這本質上就是Pimm（1984）定義的可塑性概念，后來被Holling（1996）稱之為工程可塑性，這也相等于在數學里熟知的局部穩(wěn)定性概念。迄今為止，還是沒有一個大家普遍接受的系統(tǒng)穩(wěn)定性的度量方法，還只是停留在定性的描述而已。這可能是由于上述系統(tǒng)穩(wěn)定性概念來源于理論生態(tài)學家對非常簡單的生態(tài)系統(tǒng)（僅由二個物種組成）的抽象，而一個復雜的生態(tài)系統(tǒng)（如熱帶雨林）則可能由成千上萬個物種錯綜復雜地相互聯系與交織在一起，二者相差甚遠，而且理論生態(tài)學家也沒有對所涉及的生態(tài)系統(tǒng)的時空尺度予以界定。即便如此，生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)定狀態(tài)是現實存在的，從理論生態(tài)學角度提出的系統(tǒng)穩(wěn)定性概念依然具有重要價值。4.穩(wěn)定性景觀—形象地描繪多穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)一些學者還試圖通過形象的方式表示一個含有多個穩(wěn)態(tài)的系統(tǒng)，將系統(tǒng)的多個穩(wěn)定狀態(tài)抽象地圖示在一起，稱之為“穩(wěn)定性景觀（stabilitylandscape）”，這是一種直觀地描繪系統(tǒng)的動態(tài)特征（包括各穩(wěn)態(tài)之間的相互關系）的手法，這里的景觀類似于景觀生態(tài)學中景觀的含義，但它純粹是抽象的。Gallopin（2006）圖示了具有3個域的1個系統(tǒng)，A域含有一個穩(wěn)態(tài)（steadystate），B域含有一個穩(wěn)定圈（stablecycle），C域含有一個穩(wěn)定軌跡（stabletrajectory）；整個圖描繪了系統(tǒng)的“穩(wěn)定性景觀”，由所有吸引域的構型所表征，包括區(qū)分它們的邊界；穩(wěn)定性景觀格局是系統(tǒng)結構的一部分，依賴于系統(tǒng)的參數賦值（固定的或非常緩慢變化的因素）（圖4）。在一個擁有多個吸引子的動態(tài)系統(tǒng)，一些關鍵參數的連續(xù)變化能導致系統(tǒng)穩(wěn)定性景觀的不連續(xù)變化（圖5），這些不連續(xù)體（discontinuities）在動態(tài)系統(tǒng)數學理論中稱為分叉（bifurcations），在災害理論中稱為災變（catastrophes）。需要指出的是，穩(wěn)定性景觀依然是一種描述性的概念模式，還無法定量化，因此也只是一種理論生態(tài)學家對系統(tǒng)穩(wěn)定性的形象思考。圖4

擁有2個變量（X1、X2）3個吸引子（A、B、C）的狀態(tài)空間，虛線表示各自的吸引域（引自Gallopin2006）

圖5

吸引子的定性變化。1個參數的連續(xù)變化能引起吸引子萎縮、分裂或消失。上圖是三維的表示，下圖是頂面觀，立體圖形的3個剖面（引自Gallopin2006）

四、生態(tài)功能穩(wěn)定性模型憑借經驗和直覺，一些學者認為一個生態(tài)系統(tǒng)中存在的物種越多，物種間的相互作用就會越復雜，生態(tài)功能（Stabilityofecologicalfunction）也應該更為多樣和穩(wěn)定（Petersonetal.1998）。我感到有些疑惑的是，這里的生態(tài)功能穩(wěn)定性所指含糊，不知是指生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動的穩(wěn)定性，還是指種群、群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。物種多樣性增加生態(tài)（功能）穩(wěn)定性的直觀思想最早由達爾文提出（Darwin1859），然后被MacArthur（1955）再描述，后來被May（1973）模型化。Peterson等（1998）將描述物種多樣性增加導致生態(tài)功能穩(wěn)定性增加的競爭性模型（competingmodels）分為四類：物種多樣性模型、異質性模型、“鉚釘”模型和“駕駛員和乘客”模型。1.物種多樣性模型達爾文（1859）曾經提出，一個被大量物種占居的區(qū)域比一個被少量物種占據的區(qū)域更具有生態(tài)穩(wěn)定性。Peterson等（1998）將這一思想進行概念性模型化（圖6），認為隨著物種的累積，它們占居多維生態(tài)功能空間（插圖的寬度和高度表示一個物種生態(tài)功能的寬度和強度），該模型假設功能空間相對較空，因此物種能被不斷地加入到群落中去而不飽和，并假設生態(tài)功能的強度和寬度不隨物種的不同而變化。圖6Darwin/MacArthur模型的圖示：物種豐度的增加使生態(tài)功能的穩(wěn)定性增加（引自Petersonetal.1998）

2.異質性模型異質性模型（idiosyncraticmodel）（圖7）主張每個物種對生態(tài)功能的貢獻受物種之間相互關系的強烈影響，因此，向（從）生態(tài)系統(tǒng)中引入（移出）物種的影響根據引入（移出）物種的性質以及與其相互作用的物種的性質的不同表現得或者不顯著或者嚴重（Petersonetal.1998）。譬如，紅火蟻對美國東南部生態(tài)系統(tǒng)有很大影響（PorterandSavignano1990;Allenetal.1995），但在其原產地巴西和巴拉圭的沼澤中卻有著非常不同功能（Orretal.1995）。當然，生態(tài)系統(tǒng)的功能雖依賴于區(qū)域中相互作用的生物物種的生態(tài)與進化歷史，但也不僅僅是歷史事件的產物，許多生態(tài)系統(tǒng)雖然擁有很不相同的生物群落，但卻被組織成行使相似的生態(tài)功能（Petersonetal.1998）。譬如，在世界五大地中海氣候區(qū)，雖然由于地理和進化的隔離形成了完全不同的動植物區(qū)系，但生態(tài)結構和功能卻極為相似（DiCastriandMooney1973；KalinArroyoetal.1995）。圖7

異質性模型（Lawton1994）的圖示：生態(tài)功能隨著物種豐度的增加而呈現異質性變化（引自Petersonetal.1998）

3.“鉚釘”模型大量經驗事實表明物種移出或引入一個生態(tài)系統(tǒng)的影響會不盡相同。EhrlichandEhrlich（1981）提出了所謂“鉚釘”模型（“rivet”model），將生態(tài)功能比喻為機翼上的“鉚釘”，在機翼脫落之前可以失掉幾顆鉚釘。該模型假設生態(tài)功能的空間相對較小，因此，一個物種加入到生態(tài)系統(tǒng)，其功能開始重疊或相互間互補。雖然少數種類喪失了，但是這種重疊使生態(tài)功能得以持續(xù)，因為具有相似功能的物種能夠補償其它物種的去除或下降所產生的影響。但是，通過新物種的引入獲得的穩(wěn)定性增加將隨著物種的增加及功能空間的不斷擁擠而下降（圖8）。圖8Ehrlich和Ehrlich（1981）提出的“鉚釘”模型的圖示（引自Petersonetal.1998）

4.“駕駛員和乘客”模型Walker（1992，1995）提出了所謂“駕駛員和乘客”模型（‘‘driversandpassengers’’model）（圖9），認為生態(tài)功能依賴于“駕駛員”物種或其功能性類群，即“駕駛員”物種具有強烈的生態(tài)功能，顯著影響其自身及“乘客”物種所在的生態(tài)系統(tǒng)的結構，而“乘客”物種的生態(tài)功能很小?！榜{駛員”物種能有各種形式，它們可能是生態(tài)工程師（ecologicalengineers），譬如海貍或地鼠陸龜塑造物理環(huán)境（Diemer1986，Jonesetal.1994，Naimanetal.1994），或者它們可能是“關鍵物種（keystonespecies）”（Paine1969），譬如與其他物種有著強烈關系的海獺或非同步成熟的果樹（Terborgh1986,EstesandDuggins1995,Poweretal.1996）?！榜{駛員”物種的存在與缺失決定生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性（Walker1995）。圖9Walker（1992，1995）的關于冗余生態(tài)功能的“駕駛員和乘客”模型假設生態(tài)功能在物種間非均勻地分布?！榜{駛員”物種的生態(tài)影響大，而“乘客”物種的生態(tài)功能極小?！榜{駛員”物種的加入增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性，而乘客物種的影響極小或沒有（引自Petersonetal.1998）

5.模型整合

Peterson等（1998）認為一個能最好地描述生態(tài)系統(tǒng)的模型依賴于該生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)功能的分化程度以及物種間生態(tài)功能分布的均勻度：如果一個生態(tài)系統(tǒng)中的構成物種每一種都行使不同的功能，而另一種生態(tài)系統(tǒng)具有同樣數目的物種但每個物種有廣泛的生態(tài)功能，那么前者比后者的冗余要少；同樣，如果不同物種之間的生態(tài)影響幾乎沒有差別，就分不出“駕駛員”和“乘客”，因此就適合用“鉚釘模型”。他們將物種多樣性如何影響生態(tài)功能穩(wěn)定性的幾個模型整合到一個簡單的模型中，橫軸為物種間生態(tài)功能的重疊程度，縱軸為物種間生態(tài)功能的變化程度（圖10）。圖10

物種多樣性和穩(wěn)定性之間的關系隨不同物種的生態(tài)功能之間的重疊程度以及物種生態(tài)功能的生態(tài)影響的變化量而異。生態(tài)功能的重疊導致生態(tài)冗余。如果不同物種的生態(tài)影響相似，它們就是“鉚釘”，如果一些種類的生態(tài)影響相對較大，它們就是“駕駛員”，而其它就是“乘客”（引自Petersonetal.1998）

上述四種模型的差異主要在如何評估物種的生態(tài)功能的多少上，其共同的基本邏輯是：1）生態(tài)功能的多少與生態(tài)功能穩(wěn)定性正相關，而2）生態(tài)功能的多少又與物種（或關鍵物種）的數目正相關。因此，物種數越多，生態(tài)功能越穩(wěn)定。這在本質上與MacArthur（1955）的觀點并無多大差異，只不過關鍵詞一個是“生態(tài)功能穩(wěn)定性”，另一個是“生物群落的穩(wěn)定性”。需要指出的是，上述生態(tài)功能穩(wěn)定性模型也基本上是一種定性的形象化的概念性表述。當然，它們是基于不同生態(tài)系統(tǒng)特性的一種穩(wěn)定性抽象，在引領我們對生態(tài)穩(wěn)定性的思辨上仍然具有重要價值。

五、生態(tài)可塑性—穩(wěn)定不一定可塑，不穩(wěn)定不一定不可塑1.生態(tài)可塑性—一種新的多平衡態(tài)的系統(tǒng)觀20世紀70年代以前，理論生態(tài)學家十分關注與生態(tài)穩(wěn)定理論相關的種群間（如捕食者和被捕食者）的相互作用及功能響應（Folke2006）。Holling（1973）在其經典之作—“生態(tài)系統(tǒng)的可塑性和穩(wěn)定性”一文中，通過經驗研究、數學模型和生態(tài)系統(tǒng)管理經驗等的分析，正式提出了生態(tài)系統(tǒng)可塑性的概念，將可塑性定義為“系統(tǒng)維持能力以及吸收變化和干擾后仍然保持種群間或狀態(tài)變量間同樣關系的能力的一種度量（Ameasureofthepersistenceofsystemsandoftheirabilitytoabsorbchangeanddisturbanceandstillmaintainthesamerelationshipsbetweenpopulationsorstatevariables）”。Holling展示了一種新的多平衡觀點，認為許多自然的未受干擾的生態(tài)系統(tǒng)也常常處于若干穩(wěn)定的暫態(tài)（transientstates），它們有使系統(tǒng)變量趨于保留的2個或更多的吸引域，在每個域內，系統(tǒng)狀態(tài)可能寬幅震蕩（如可能高度不穩(wěn)定），但如果它趨向于停留在域的邊界內，系統(tǒng)就是可塑的。因此，可塑性意指一個多穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)面對干擾其狀態(tài)變量在某個給定吸引域內保持的能力，而不關心狀態(tài)在域內的穩(wěn)定性或恒定性，生態(tài)可塑性可用導致系統(tǒng)狀態(tài)偏移到吸引域外之前系統(tǒng)所能吸收的干擾量來度量（Gallopin2006）。2.“五花八門”的生態(tài)可塑性定義Pimm（1991）將可塑性定義為“變量經過干擾后回復到其平衡狀態(tài)有多快”，單位為時間。他認為可塑性因此不能針對不穩(wěn)定系統(tǒng)，特征的返回時間為經歷干擾后回復到初始值的1/e（約37%）（Howfastthevariablesreturntowardstheirequilibriumfollowingaperturbation.Resilienceisnot,therefore,definedforunstablesystem.Characteristicreturntimeistimetakenforaperturbationtoreturnto1/e(～37%)ofinitialvalue）。Holling（1996）認為統(tǒng)治著主流生態(tài)學的單一平衡觀點（singleequilibriumview）導致了將可塑性解釋為干擾后的返回時間，并稱之為“工程可塑性（engineeringresilience）”。工程可塑性聚焦在穩(wěn)定平衡（stableequilibrium）附近的行為及一個系統(tǒng)經歷干擾后趨向穩(wěn)態(tài)（steadystate）的速率，即返回平衡的速度（Folke2006）。自Holling（1973）以來，許多學者對可塑性的描述或再定義，基本上大同小異（表1）。譬如，Walker等（2004）將可塑性定義為“一個系統(tǒng)吸收干擾、經歷變化的同時重新組織以便仍然保持必需的同樣的功能、結構、特性及反饋的能力（Resilienceisthecapacityofasystemtoabsorbdisturbanceandreorganizewhileundergoingchangesoastostillretainessentiallythesamefunction,structure,identity,andfeedbacks）”。這里，生態(tài)系統(tǒng)的重新組織其實是生態(tài)系統(tǒng)的基本特性之一。生態(tài)可塑性的概念還被引入社會經濟系統(tǒng)或生態(tài)—社會復合系統(tǒng)（表1）。Hughes等（2005）認為在認識到擾動和變化是復雜的社會生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的組分的基礎上，生態(tài)社會可塑性聚焦于周期性擾動、以及應對不確定性和危險性。

表1關于可塑性的各種定義類別定義文獻生態(tài)的

1系統(tǒng)維持能力以及吸收變化和干擾后仍然保持種群間或狀態(tài)變量間同樣關系的能力的一種度量Holling19732系統(tǒng)通過改變變量及控制行為的過程來改變其結構前所能吸收的干擾量GundersonandHolling20023系統(tǒng)經歷沖擊但本質上仍然保留同樣的功能、結構與反饋、（因此）統(tǒng)一性的能力Walkeretal.200641）吸收干擾的能力，2）自我組織的能力，3）學習和適應的能力Walkeretal.20025提出了可塑性的四個特性：1）寬容度（吸引域的寬度），2）阻力（吸引域的高度），3）不穩(wěn)定性，4）跨尺度關系Folkeetal.20046隨生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)而變化、發(fā)生在生態(tài)系統(tǒng)層次體系的每一個水平的數量特性Holling20017可塑性指一個社會生態(tài)系統(tǒng)在轉移到一個狀態(tài)空間的不同的域（被一組不同的過程所控制）之前所能忍受的干擾量。但是，到底如何針對特定的社會生態(tài)系統(tǒng)去定量可塑性的大小？Carpenteretal.20018系統(tǒng)在面臨內部變化和外界沖擊的情況下維持其同一性的能力Cummingetal.2005社會—生態(tài)的

1群體或群落通過社會、政治和環(huán)境變化應對外來壓力或干擾的能力Adger20002通過決策者的消費和生產活動在狀態(tài)之間變革的可能性Brocketal.20023系統(tǒng)承受市場或環(huán)境的沖擊但不失去有效配置資源的能力Perrings20064一個生態(tài)系統(tǒng)在面臨波動的環(huán)境和人類利用的情況下維持期待的生態(tài)系統(tǒng)功能的根本能力Folkeetal.20025一個社會生態(tài)系統(tǒng)吸收周期性擾動的能力（…）以維持必須的結構、過程和反饋Adgeretal.2005:6一種分析社會—生態(tài)系統(tǒng)的思考方法或途徑Folke20067長時期的柔韌性Pickettetal.20048自然資源的長期維持OttandD?ring2004（修改自BrandandJax2007）

3.穩(wěn)定性包含于“可塑性”之中Gallopin（2006）針對穩(wěn)定性景觀，將穩(wěn)定性區(qū)分成三種類型或水平，并指出了與可塑性的關系。第一種，局域穩(wěn)定性或工程可塑性，指在給定吸引域內在一個吸引子附近的系統(tǒng)軌跡行為；第二種，指系統(tǒng)狀態(tài)在系統(tǒng)穩(wěn)定性景觀內不同吸引域之間的變化，系統(tǒng)保持在同一吸引域內的能力稱為生態(tài)可塑性；第三種包括穩(wěn)定性景觀自身的變化，這是動力系統(tǒng)結構穩(wěn)定性域，即系統(tǒng)在其動態(tài)方程被干擾情況下維護其軌跡的拓撲的能力（其穩(wěn)定性景觀格局的定性特征）。結構的不穩(wěn)定代表原來的系統(tǒng)可能真正轉變?yōu)椴煌南到y(tǒng)。Peterson等（1998）基于生態(tài)功能穩(wěn)定性模型，詮釋了穩(wěn)定性—工程可塑性—可塑性三者之間的關系，圖11A為物種多樣性與生態(tài)功能穩(wěn)定性模型，圖11B為穩(wěn)定性景觀。形象地說，重力將球向下吸引，因此景觀表面的凹陷處為穩(wěn)定狀態(tài)，凹陷越深，越穩(wěn)定，因為需要不斷增強的擾動才能將生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)從凹陷底部移出來。凹陷側邊的陡峭程度與維持生態(tài)系統(tǒng)在穩(wěn)定狀態(tài)附近的負反饋力的強度相對應，其結果是凹陷側邊的坡度越大，工程可塑性越大。物種越豐富，凹陷越深，即可塑性越大。圖11

穩(wěn)定性和物種多樣性之間的關系可用一組穩(wěn)定性景觀表示。一個系統(tǒng)的動態(tài)用一個景觀表示，它的狀態(tài)用一個被吸引到凹陷的球所表示。在不同的物種多樣性水平可能存在不同的景觀地貌。在這個模型中，凹陷越深，狀態(tài)的穩(wěn)定性越大。坡度較小的穩(wěn)定性表面區(qū)域的工程可塑性比坡度較大的區(qū)域要?。ㄒ訮etersonetal.1998）

假設一個生態(tài)系統(tǒng)能在多個自組織或穩(wěn)定的狀態(tài)之間切換，則生態(tài)可塑性就是使系統(tǒng)從一種狀態(tài)轉移到另一種狀態(tài)所需要變化的度量（圖4-12）。一個狀態(tài)的穩(wěn)定性是一個局部的測度，而一個狀態(tài)的可塑性是一個更大尺度的測度。圖12

一個系統(tǒng)可能在多個不同狀態(tài)保持居于穩(wěn)定。推動系統(tǒng)在景觀中移動的干擾和改變景觀形態(tài)的緩慢的系統(tǒng)變化均可驅動系統(tǒng)在狀態(tài)間的移動。一個狀態(tài)的穩(wěn)定性是一個局部的測度，它取決于在當前位置景觀的坡度。而一個狀態(tài)的可塑性是一個大尺度的測度，因為它對應于系統(tǒng)現在所處凹陷的寬度（引自Petersonetal.1998）

六、生態(tài)可塑性—只不過是個隱喻？

Carpenter等（2001）批評道，長期以來，可塑性被用于表達不同的意思：與可持續(xù)性相關的隱喻，動態(tài)模型的特性，在社會生態(tài)系統(tǒng)的實地評估研究中能被測量的數量，但是關于量化可塑性的可操作的指標幾乎未被關注。1.可塑性的概念性度量一般將吸引域的容積（sizeoftheattractionbasin）作為Holling（1996）定義的生態(tài)可塑性大小的度量，從二維的穩(wěn)定性景觀圖來看，這取決于波谷的深度和寬度。Scheffer等（2001）認為如果吸引域的容積越小，則可塑性也越低，甚至一個中等程度的擾動就可能使系統(tǒng)進入另一個吸引域。vanNes和Scheffer（2007）用圖13（A，B）直觀地表示可塑性的大小，而從小的擾動的恢復速率是局域穩(wěn)定性的度量圖13（C,D）。

圖13

通過在有波峰和波谷的穩(wěn)定性景觀中球的命運來直觀地表述不同的生態(tài)可塑性（引自vanNesandScheffer2007）

Walker等（2004）提出用4個要素來刻畫可塑性：1）寬度（Latitude）：指一個系統(tǒng)在不喪失恢復能力（未越過閾值，如果突破了閾值，系統(tǒng)建難以甚至不能恢復）的條件下能被改變的最大量；2）阻力（Resistance）：指系統(tǒng)被改變的難易程度；3.

不穩(wěn)定性（Precariousness）：指系統(tǒng)現在的狀態(tài)離極限或閾值有多近；4.

組織形式（Panarchy）：因為跨尺度相互作用，在某個特定聚焦尺度的可塑性將同時受到上下尺度的狀態(tài)和動態(tài)的影響。他們將吸引域中的寬度、阻力和不穩(wěn)定性進行了圖解（圖14），可以認為它們試圖對Holling（1973）可塑性概念的細化與形象化，但從本質上來看，僅是圖13的一種擴展。他們并未解釋如何定量這些參數，從本質上來說還是停留于概念的定性描述。

圖14

一個三維的穩(wěn)定性景觀圖，有2個吸引域，在一個域內標示了系統(tǒng)現在的位置以及決定可塑性的三個參數，L=寬容度，R=阻力，Pr=不穩(wěn)定性（引自Walkeretal.2004）

Walker等（2004）以草原生態(tài)系統(tǒng)為例給予了說明，即這一穩(wěn)定性景觀有二個吸引域，一個為原始的（如許多牧草、灌木稀少、很多牲畜）穩(wěn)態(tài)，另一個為退化的（如牧草稀少、灌木叢生、很少牲畜）穩(wěn)態(tài)。人們的目的就是為了防止系統(tǒng)從原始的穩(wěn)態(tài)進入困難或難以恢復的退化穩(wěn)態(tài)。如果退化的吸引域深而陡（阻力值R較大），則需要更大的干擾或管理努力去改變系統(tǒng)的狀態(tài)或穩(wěn)定性景觀。2.可塑性的半定量Carpenter等（2001）以湖泊生態(tài)系統(tǒng)為例，嘗試了一種半定量的方法。將湖泊區(qū)分為二種穩(wěn)態(tài)：一種為低磷、慢循環(huán)和好水質，另一種是高P、快循環(huán)和差水質。以快變化變量（水中P）為縱軸、以慢變化變量（沉積物P）為橫軸來圖示系統(tǒng)平衡，以此度量可塑性（圖15）。因為有多個穩(wěn)態(tài)，因此必須確定考慮哪個特定的穩(wěn)態(tài)，此處，選擇關注清水狀態(tài)的可塑性。圖15中的垂線將清水狀態(tài)的可塑性界定成3個區(qū)，在最左區(qū)，清水態(tài)可塑性無窮大，在最右區(qū)，系統(tǒng)從任何位置都將進入濁水態(tài)，清水穩(wěn)態(tài)的可塑性為零。在中間區(qū)，如果起始點位于不穩(wěn)定線下方，系統(tǒng)將進入清水態(tài)，反之將進入濁水態(tài)。Carpenter等（2001）定義清水態(tài)的可塑性為不穩(wěn)定平衡到清水平衡之間的距離，一個大于這一數量的P增加的干擾會使系統(tǒng)進入濁水態(tài)吸引域。此外，其它變化更慢的變數（譬如流域土壤的背景P濃度）也會影響清水態(tài)吸引域的可塑性：如果土壤P極低，曲線將伸直到濁水態(tài)吸引域消失，如果土壤P極高，曲線將抬起到在所有沉積物P水平下清水態(tài)可塑性均為零。圖15

水中磷與沉積物磷之間的關系—清水狀態(tài)的平衡和可塑性。箭頭表示不穩(wěn)定與清水吸引域之間的距離。垂直虛線表示其中一種穩(wěn)態(tài)的可塑性變?yōu)榱肆悖ㄒ訡arpenteretal.2001）

圖15的參數是可以具體化的，因此，以這種方式對可塑性的度量應該可以稱得上半定量。雖然這也會面臨一些不確定的困難，如影響水質的因素除了P還有N，還會受到氣候變化的影響，沉積物—水界面還存在著復雜的N、P交換過程，等等。vanNes和Scheffer（2007）通過模型研究認為系統(tǒng)從小擾動的恢復速率（這有時被稱為工程可塑性engineeringresilience）是生態(tài)可塑性的一個很好的指標。這樣的恢復速率隨著災難性的穩(wěn)態(tài)轉化的臨近而降低，這種現象在物理學中被稱為臨界松弛（criticalslowingdown）。他們在所用的6種生態(tài)模型中都觀察到這種現象的發(fā)生，并且都離穩(wěn)態(tài)轉化的閾值足夠遠，因此在實踐上可能可以用于系統(tǒng)災變的早期預警。圖16是根據May（1977）的模型（牧食以邏輯斯蒂方程增長的種群X，環(huán)境容量K=10）進行模擬研究的結果。vanNes和Scheffer（2007）實際上在討論系統(tǒng)在穩(wěn)定性景觀的特定吸引域內的行為，有些類似Walker等（2004）描述的不穩(wěn)定性（圖14中的Pr）。圖16

利用May（1977）的模型模擬的瞬時擾動實驗，在二種情形，擾動導致10%的生物量下降（垂直箭頭）（引自vanNesandScheffer2007）3.可塑性也會變化很顯然，依據可塑性的定義及圖解，穩(wěn)定性景觀的變化將會導致生態(tài)可塑性的變化。Walker等（2004）認為外界的驅動因素（降雨、交換速率）和內部的過程（植物演替、捕食者—獵物周期、管理實踐）能導致穩(wěn)定性景觀的變化，如吸引域數目的變化、域在狀態(tài)空間中位置的變化、域之間閾值（邊緣）位置的變化（圖14中的L）或域“深度”的變化。比較圖14和圖17，可見穩(wěn)定性景觀的變化。圖17

穩(wěn)定性景觀的變化引起了系統(tǒng)所在的域的萎縮以及另一個域的擴張。如果穩(wěn)定性景觀沒有發(fā)生變化，系統(tǒng)可能變換了域（引自Walkeretal.2004）

七、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉化與時滯發(fā)育的階段性是生命系統(tǒng)的共有特性，它廣泛存在于不同層次的生命系統(tǒng)，譬如在生物個體水平，全變態(tài)昆蟲的一生需經歷形態(tài)完全不同的四個發(fā)育階段（卵→幼蟲→蛹→成蟲），這里會飛的成蟲與只能爬行的幼蟲、不會動的蛹相比，真是有天壤之別！很多生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育也會呈現階段性，譬如在第6章將要介紹的植物群落的演替，正是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育階段性的真實寫照。沒有生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的階段性，就沒有任何相對穩(wěn)定的暫態(tài)，也就不可能有所謂的穩(wěn)態(tài)轉化。從另一種角度來看，穩(wěn)態(tài)轉化也是昭示著一種從量變到質變的生態(tài)系統(tǒng)突變過程。1.生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應—從漸變到突變一些智慧的理論生態(tài)學家擅長于把復雜的問題簡單化，大膽的提出高度簡化但卻又能符合常識的模式。相比之下，很多專業(yè)的生態(tài)學家往往滿腦子填充著復雜的關系與相互作用，不情愿或索性不知道如何大刀闊斧地去簡化自然界。生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)對環(huán)境變化的響應模式是理論生態(tài)學家復雜問題簡單化的一個切入點。Scheffer等（1990，2001）提出了生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境條件變化（如各種脅迫—氣候變化、營養(yǎng)鹽輸入、有毒化學物污染、地下水減少、生境破碎化、物種多樣性喪失等）響應的三種可能模式：1）生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)呈現平穩(wěn)的逐漸變化過程（圖18a）；2）生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)在一定范圍內響應相當遲緩，而接近某一臨界水平時強烈地響應，形成突變（圖18b）；3）當生態(tài)系統(tǒng)的響應曲線向回“折疊”時便出現一種完全不同的情形，即在同樣的環(huán)境條件下，生態(tài)系統(tǒng)可存在于兩種不同的穩(wěn)定狀態(tài)之中，被一個不穩(wěn)定的平衡區(qū)（它顯示了這二種狀態(tài)吸引域之間的邊界）隔開（圖18c）。從某種意義上看，圖18c也是穩(wěn)定性景觀的一種表現形式，它以生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)對環(huán)境條件的響應軌跡為基礎，而在圖4-2中描述的穩(wěn)定性則是以二個種群的相互作用軌跡為基礎。

圖18

生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)隨環(huán)境條件（如營養(yǎng)鹽負荷、開采或溫度上升）改變而變化的可能方式。在A和B中，每個條件只有一個平衡存在；但是如果平衡曲線向回折疊（C），對某一條件可能存在三個平衡，從箭頭（表示變化的方向）可見，在中段虛線處的平衡是不穩(wěn)定的，代表了上下二個分支所處的穩(wěn)態(tài)吸引域的邊界（引自Schefferetal.2001）

地學的證據也表明在數千年或更長的時間尺度上氣候變動導致生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)出現突變（圖18b）。譬如，撒哈拉地區(qū)的植被，在圍繞一個逐漸下降的趨勢震蕩了很長一段時期以后，在距今約五千多年前，由于非洲濕潤期（AfricanHumidPeriod）的突然結束而突然崩潰變成了沙漠（deMenocaletal.2000）（圖19）。圖19

撒哈拉植被的崩潰—古老的穩(wěn)態(tài)轉化的案例。在圍繞著一個平穩(wěn)的下降趨勢震蕩了數千年之后，撒哈拉的植被在5000-6000年以前突然崩潰，這反應在陸源性塵土（坐標軸逆轉了）對靠近非洲海岸的一個海洋沉積物樣點的貢獻上（引自deMenocaletal.2000，SchefferandCarpenter2003）

2.生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉化—從實踐到理論

穩(wěn)態(tài)轉化概念是從人們對自然生態(tài)系統(tǒng)存在多暫態(tài)平衡的直觀認識中抽象出來的。一般來說，自然界的生態(tài)系統(tǒng)都會具有兩個或更多的可交替（或可轉化）的穩(wěn)定狀態(tài)。譬如，在淺水湖泊中，水生高等植物占優(yōu)勢的清水狀態(tài)和浮游藻類占優(yōu)勢的濁水狀態(tài)便是生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)的很好的例子（圖20）。圖20

一個水生高等植物占優(yōu)勢的清水狀態(tài)（上圖）和一個因沉水植物大量衰退、魚類和風浪攪拌底泥、浮游植物占優(yōu)勢的濁水狀態(tài)的淺水湖泊示意圖（引自Scheffer2001）

Scheffer（1990）從理論上分析了淺水湖泊中的營養(yǎng)鹽水平—濁度—水生植被的相互作用軌跡，圖示了淺水湖泊中二種穩(wěn)定狀態(tài)（清水穩(wěn)態(tài)

vs

濁水穩(wěn)態(tài)）之間的相互轉化（圖21），基于三個經驗事實：1）湖水的濁度隨營養(yǎng)鹽水平的增加而增加，2）沉水植被降低濁度，3）當濁度超過某一臨界點時，沉水植被消失。濁度和營養(yǎng)水平之間存在二種不同的函數關系，一種是水生植被占優(yōu)勢的情形，另一種是無植被的情形。在較低的營養(yǎng)鹽水平下，只有植被占優(yōu)勢的平衡存在，而在較高的營養(yǎng)鹽水平，僅有無植被的平衡存在。在一個中間的營養(yǎng)鹽范圍內，二種平衡都存在：一種有植被，而另一種較混濁而無植被，它們被一個不穩(wěn)定的平衡（虛線）所隔開。圖21

淺水湖泊中二種穩(wěn)定狀態(tài)轉化模型的圖解（引自Schefferetal.2001）

在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，也存在一些可交替的生態(tài)系統(tǒng)狀況（圖22）：（A）為熱帶珊瑚礁：①顯示1979年在加勒比海，群落由鹿角珊瑚（Acroporapalmata）和鹿角軸孔珊瑚（Acroporacervicornis）占優(yōu)勢，②顯示20多年以后，同一礁，退化并被肉質的海草—網地藻（Dictyota

spp）所覆蓋；（B）為溫帶和北方巖礁：①顯示在阿留申群島，海帶占優(yōu)勢的系統(tǒng)（Alariafistulosa），②顯示被過度牧食的海膽Strongylocentrotuspolycanthus荒地，（C）為溫帶海岸遠洋系統(tǒng)：①顯示肉食性魚類Scombrusscombrus，②顯示過度捕撈而枯竭的食物鏈，被食浮游生物的水母Aureliaaurita占據優(yōu)勢。這樣的例子在世界各地舉不勝數（Hughes等2005）。圖22

海洋生態(tài)系統(tǒng)可交替的生態(tài)系統(tǒng)狀況的三個例子（引自Hughesetal.2005）

Folke（等2004）用穩(wěn)定性景觀變化圖示了自然界中存在的各種不同生態(tài)系統(tǒng)中穩(wěn)態(tài)轉化的例子（表2）。人類在過去的歷史時期，特別是在工業(yè)革命之后，對自然生態(tài)系統(tǒng)產生了強烈的影響，通過下行（如頂級捕食者的過度捕獵）和上行（如增加營養(yǎng)鹽通量）影響，或通過認為的干預（如防止草地和森林火燒），還有由于全球氣候的變化（如變暖引起的珊瑚礁白化），顯著改變了生態(tài)系統(tǒng)應對變化的能力。這些綜合影響的結果是使生態(tài)系統(tǒng)趨向于耗散（leaking）、簡化（simplified）和“雜草化（weedy）”，并伴隨著不可預測且往往令人驚訝的生態(tài)系統(tǒng)服務功能的改變。

表2

各種各樣的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)交替（1、4）及其原因（2）和觸發(fā)因素（3）（引自Folkeetal.2004）清水型湖泊Clear

waterlakes農田和湖泊底泥中P累積洪水、氣候變暖、過度捕殺捕食者濁水型湖泊Turbid

waterlakes珊瑚礁Coral-dominated

reefs過度捕撈，海岸帶富營養(yǎng)化病害、白化、颶風藻占優(yōu)勢的礁Algae-dominated

reefs草地

Grassland防火多雨，持續(xù)的強度牧食灌叢草地Shrub-bushland草地

Grassland獵殺牧食者病害林地Woodland海藻森林Kelp

forests

頂級捕食者的功能性滅絕過熱事件、暴風、病害海膽占優(yōu)勢Sea

urchindominancePine

forests松樹林微氣候和土壤變化，松樹更新能力喪失火燒頻率下降、火燒強度增加橡樹森林

Oakforest海草場Seagrassbeds移去牧食者，缺乏颶風，鹽度變化，空間同質化過熱事件浮游植物水華Phytoplankyon

blooms有沉水植被的熱帶湖泊Tropical

lakewithsubmergedvegetation干旱期間營養(yǎng)累積伴隨地下水位上升的營養(yǎng)鹽釋放漂浮植物占優(yōu)勢Floating

plantdominance

Scheffer（1990，2001）用三維圖形象地表示了生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定狀態(tài)之間的轉化，將一個“杯中彈子”（Marble-in-a-cup）圖疊加在圖18c上（圖23）。這一穩(wěn)定性景觀刻畫了在五個不同條件（如營養(yǎng)鹽水平）下的生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)（如濁度）及其吸引域。穩(wěn)定平衡對應于波谷，而折疊的位于中段的不穩(wěn)定平衡對應于波峰。如果吸引域的容積較小，即使一個中等程度的擾動都有可能將系統(tǒng)推進到另一個吸引域中去。如果仔細琢磨一下，可將Sheffer（1990）的這個“杯中彈子”圖看成是Holling（1973）所描繪的軌跡在勢場上的移動圖（圖3）的一個擴展。值得稱贊的是，Sheffer（1990）還將其疊加在一個相平面圖上了。

圖23

“杯中彈子”圖示五個不同狀態(tài)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定狀態(tài)。波谷對應穩(wěn)定狀態(tài)，波峰對應于轉折點（引自Schefferetal.2001）

3.時滯—下降與回復的軌跡不同生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉化之中出現的一個特殊現象就是所謂的時滯。根據維基百科（Wikipedia）的解釋，時滯hysteresis源自古希臘語?στ?ρησι?，意指缺陷（deficiency）或滯后（laggingbehind）。時滯指系統(tǒng)可能呈現出路徑依賴性（pathdependence）或非速率依賴性記憶（rate-independentmemory）。在許多生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉化過程中，呈現不同程度的時滯現象，即它們的恢復與其下降時的軌跡不同。Beisner等（2003）提出時滯現象的產生主要是由于擾動引起決定穩(wěn)定性景觀形狀的參數的變化所致（圖24），因此一個擾動使系統(tǒng)向前進入另一個新的狀態(tài)，但同樣大小的擾動卻無法使其反方向返回原來的狀態(tài)。其實，這種變化在Scheffer（2001）的論文的圖中（圖23）中已有清晰的描繪。圖24

二維“杯中彈子”圖顯示：狀態(tài)變量變化（由于擾動）導致球（系統(tǒng)）的移動（左圖），參數變化導致穩(wěn)定性景觀自身的變化，其結果是球被移動到另一個狀態(tài)，但同樣大小但方向相反的擾動卻無法使球回到原來的位置（右圖）（引自Beisneretal.2003）

Meije