光敏色素與光形態(tài)建成課件

第六章(二)光形態(tài)建成第六章(二)光形態(tài)建成1光敏色素與光形態(tài)建成課件2Lighthasprofoundeffectsonthedevelopmentofplants.⑴光是綠色植物光合作用所必需的；⑵光調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育。光形態(tài)建成(photomorphogenesis)：Thelight-mediatedchangesinplantgrowthanddevelopmentarecalledphotomorphogenesis.

依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變、最終匯集成組織和器官的建成，亦稱光控制發(fā)育過程。它是低能反應(yīng)，光只作為一個(gè)信號(hào)去激發(fā)光受體，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。

Lighthasprofoundeffectson3光受體(Photoreceptor)：⑴光敏色素(Phytochrome

)：紅光及遠(yuǎn)紅光⑵隱花色素(Cryptochromes

)：藍(lán)光和近紫外光⑶UV-B受體(UV-specificphotoreceptors)：紫外光B區(qū)域光受體(Photoreceptor)：4第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布5一、BriefHistoryofPhytochromeResearch1918-GarnerandAllard-MarylandMammothTobacco,aspontaneousgiantstrainoftobaccothatwouldn'tflowerinthefield.Discoveredthatfloweringwascontrolledbyphotoperiod.Ithasbeenestimatedthatabout$10,000wasspentover10yearsontheresearchthatledtothediscoveryofphotoperiodism（光周期反應(yīng)）.

一、BriefHistoryofPhytochrome6BriefHistoryofPhytochromeResearch1930-Siteofinductionistheleaf.Florigen/antiflorigenhypothesis（成花素假說(shuō)）developed.

1940-Borthwick,ParkerandHendricksbuilttheBeltsvillespectrograph.DiscoverthatredlightisthemosteffectivenightbreakforinhibitingfloweringinSDPandforpromotingfloweringinLDP.Suggestedsamepigmentfordifferenttypeofplants.BriefHistoryofPhytochromeR7BriefHistoryofPhytochromeResearch1952，紅光促進(jìn)種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光抑制之。1950s-VivianToole,Borthwick,Hendricksfindthatfar-redlightinhibitsgerminationinlettuceseedandthattheresponsewasred/far-redreversible.Pr/Pfrmodelproposed.

BriefHistoryofPhytochromeR81959，美國(guó)Butlerd等發(fā)現(xiàn)：黃化玉米的幼苗經(jīng)紅光處理后，紅光吸收減少，遠(yuǎn)紅紅光吸收增加；用遠(yuǎn)紅光處理，則相反；若輪流照射，吸收光譜多次可逆的變化。說(shuō)明：紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的光受體可能是存在兩種形式的單一色素。1964，SiegelmanandFirer:phytochromefrometiolatedoats(Avenasativa)wasreportedBriefHistoryofPhytochromeResearch1959，美國(guó)Butlerd等發(fā)現(xiàn)：黃化玉米的幼苗經(jīng)9BriefHistoryofPhytochromeResearch1980-Dimermodelproposedtoexplainwidefluencerangeandverylowfluenceresponse.1983-VierstraandQuailreportedsuccessfulpurificationoffullyintact,nativephytochromefrometiolatedoatseedlings.BriefHistoryofPhytochromeR101990-FivephygenesidentifiedinArabidopsis.Multiplephygenesidentifiedinmanyspecies.2000-Phytochromeresearchfindsitselfintertwinedwithresearchonbluelightreceptors,proteinturnovercontrol,planthormonebiosynthesis,andmanyotherdevelopmentalandsignaltransductionprocesses.BriefHistoryofPhytochromeResearch1990-Fivephygenesidentifie11二、光敏色素的分布植物各個(gè)器官均有分布，黃化幼苗中含量較高；各種植物的分生組織和根尖等部分較多。光敏色素與膜系統(tǒng)結(jié)合，分布在質(zhì)膜、線粒體膜、核膜、葉綠體膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。

二、光敏色素的分布植物各個(gè)器官均有分布，黃化幼苗中含量較高；12第二節(jié)

光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換第二節(jié)光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換13一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)Nativephytochromeisasolubleproteinwithamolecularmassofabout250kDa.Itoccursasadimermadeupoftwoequivalentsubunits.Eachsubunitconsistsoftwocomponents:alight-absorbingpigmentmoleculecalledthechromophore,andapolypeptidechaincalledtheapoprotein.是易溶解于水的色素蛋白，由2個(gè)亞基組成二聚體，每個(gè)亞基有兩個(gè)組成部分：生色團(tuán)和脫輔基蛋白1、生色團(tuán)(chromophore)：

是一長(zhǎng)鏈狀的4個(gè)吡咯環(huán)，具有獨(dú)特的吸光特性，并與蛋白質(zhì)緊密結(jié)合，有兩種類型：⑴紅光吸收型(Pr)：⑵遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)：一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)Nativephytochrome14

⑴紅光吸收型(Pr)：吸收峰在660nm，是生理失活型，比較穩(wěn)定，吸收660nm紅光后轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr型。⑵遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)：730nm，是生理激活型，不穩(wěn)定，吸收730nm遠(yuǎn)紅光后逆轉(zhuǎn)為Pr型。

Pr

Pfr紅光遠(yuǎn)紅光⑴紅光吸收型(Pr)：紅光遠(yuǎn)紅光152、脫輔基蛋白：Theapoproteinmonomerhasamolecularmassofabout125kDa.itisattachedtothechromophorethroughathioetherlinkagetoacysteineresidue(

其Cys通過硫醚鍵與生色團(tuán)相連接。)3、光敏色素的合成與裝配生色團(tuán)在黑暗條件下在質(zhì)體中合成，合成后被動(dòng)運(yùn)輸?shù)桨|(zhì)，與脫輔基蛋白裝配成光敏色素全蛋白質(zhì)。

2、脫輔基蛋白：16StructureofthePrandPfrformsofthechromophore(phytochromobilin)andthepeptideregionboundtothechromophorethroughathioetherlinkage.

Thechromophoreundergoesacis-transisomerizationatcarbon15inresponsetoredandfar-redlight.(AfterAndeletal.1997.)StructureofthePrandPf17二、光敏色素基因和分子多型性

多基因家族編碼，至少有5個(gè)基因：PHYA～E(inArabidopsis.)類型Ⅰ光敏色素：多存在于黃化幼苗內(nèi)，見光易分解，由PHYA編碼；

PHYA的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)。類型Ⅱ光敏色素：光下較穩(wěn)定存在、在綠色幼苗中含量很少的光敏色素，由PHYB～E編碼，不受光影響，組成性表達(dá)。二、光敏色素基因和分子多型性多基因家族編碼，至少有5個(gè)基因18Etiolatedcharacteristics

Distinct"apicalhook"(dicot)orcoleoptile(monocot)NoleafgrowthNochlorophyllRapidstemelongationLimitedradialexpansionofstemLimitedrootelongationLimitedproductionoflateralrootsEtiolatedcharacteristics19De-etiolatedcharacteristics

ApicalhookopensorcoleoptilesplitsopenLeafgrowthpromotedChlorophyllproducedStemelongationsuppressedRadialexpansionofstemRootelongationpromotedLateralrootdevelopmentacceleratedDe-etiolatedcharacteristics20三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換1光穩(wěn)平衡(photostationaryequilibrium)：指在一定波長(zhǎng)下，具生理活性的Pfr型濃度與總光敏色素濃度的比值，用Ф表示。Ф=Pfr/（Pr+Pfr）自然條件下，Ф為0.01~0.05時(shí)，就可引起顯著的生理變化。Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變過程中，包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)，光反應(yīng)局限于生色團(tuán)，黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生，所以干種子無(wú)光敏色素反應(yīng)，而用水浸泡后的種子有光敏色素反應(yīng)。三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換1光穩(wěn)平衡(photostatio212光化學(xué)轉(zhuǎn)換：前體Pr

Pfr[Pfr·X]

生理反應(yīng)暗逆轉(zhuǎn)蛋白酶降解、破壞660730合成[X]信號(hào)放大轉(zhuǎn)導(dǎo)2光化學(xué)轉(zhuǎn)換：暗逆轉(zhuǎn)蛋白酶降解、破壞660730合成22第三節(jié)光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型第三節(jié)光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型23一、光敏色素的生理作用影響植物一生的形態(tài)建成，如種子萌發(fā)、根原基起始、葉分化和擴(kuò)大、向光敏感性、節(jié)間延長(zhǎng)、花色素形成、花誘導(dǎo)、光周期、性別表現(xiàn)等。二、光敏色素和植物激素光：體外調(diào)節(jié)因子植物激素：體內(nèi)調(diào)節(jié)因子一、光敏色素的生理作用241、紅光使自由生長(zhǎng)素含量減少原因：a、影響合成b、影響從合成部位外送c、調(diào)節(jié)自由態(tài)與束縛態(tài)的比例

2、調(diào)節(jié)GA的生物合成和敏感性3、紅光刺激，提高CTK含量4、調(diào)節(jié)ETH生物合成：

紅光抑制，而遠(yuǎn)紅光促進(jìn)1、紅光使自由生長(zhǎng)素含量減少25三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型1、極低輻照度反應(yīng)(verylowfluenceresponse，VLFR)可被1~100nmol/m2的光誘導(dǎo)，Ф=0.02就可；反比定律：

反應(yīng)的程度與光輻照度和光照時(shí)間的成積成正比。2、低輻照度反應(yīng)(lowfluenceresponseVLFR)亦稱為誘導(dǎo)反應(yīng)，所需的光能量為1~1000μmol/m2是典型的紅光—遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)，可被短暫的紅閃光誘導(dǎo)，并可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射所逆轉(zhuǎn)。在未達(dá)到光飽和時(shí)，反應(yīng)也遵守反比定律。

三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型1、極低輻照度反應(yīng)(veryl263、高輻照度反應(yīng)(highirradianceresponse，HIR)亦稱高光照反應(yīng)，需持續(xù)的強(qiáng)光照，其飽和光照比低幅照度反應(yīng)強(qiáng)100倍以上。光照時(shí)間愈長(zhǎng)，反應(yīng)程度愈大，不遵守反比定律。紅光反應(yīng)亦不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。其引起的光形態(tài)建成有：花色素苷的形成，下胚軸的延長(zhǎng)，開花的誘導(dǎo)3、高輻照度反應(yīng)27第四節(jié)光敏色素的作用機(jī)理第四節(jié)光敏色素的作用機(jī)理28一、膜假說(shuō)(membranetheory,基于快反映,以分秒計(jì))棚田效應(yīng)(Tanadaeffect)：指離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種現(xiàn)象。學(xué)說(shuō)內(nèi)容：光敏色素可改變膜透性，引起一些離子進(jìn)出，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞反應(yīng)；信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑為：紅光→Pfr增多→跨膜Cart流動(dòng)→胞中[Cart]增加→CaM活化→肌球蛋白輕鏈激酶活化→肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)→葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)。一、膜假說(shuō)(membranetheory,基于快反映,以分29二、基因調(diào)節(jié)假說(shuō)基因調(diào)節(jié)假說(shuō)(generegulationtheory)建立在慢反應(yīng)之上，慢反應(yīng)：指光量子通過光敏色素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的速度，反應(yīng)緩慢以小時(shí)和天數(shù)計(jì)。假說(shuō)內(nèi)容：光信號(hào)經(jīng)過傳遞、放大，通過激活轉(zhuǎn)錄因子，活化或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄出單股的mRNA的速度發(fā)生改變，mRNA翻譯成特殊的蛋白質(zhì)（酶），最后表現(xiàn)形態(tài)建成。

目前已知，有多種酶是受光敏色素調(diào)控的。二、基因調(diào)節(jié)假說(shuō)基因調(diào)節(jié)假說(shuō)(generegulation30第五節(jié)藍(lán)光和紫光反應(yīng)第五節(jié)藍(lán)光和紫光反應(yīng)31植物和真菌許多反應(yīng)都受藍(lán)光(B)和紫外光(UV)調(diào)控。UV可分為：UV-C(200~280nm)：波長(zhǎng)短，能量高，被臭氧層吸收；UV-B(280~320nm)：一部分穿過大氣層到達(dá)地面；UV-A(320~400nm)：穿過大氣層到達(dá)地面。近紫外光：波長(zhǎng)大于300nm的紫外光。藍(lán)光和近紫外光是藍(lán)光反應(yīng)的有效波長(zhǎng)，藍(lán)光受體也叫近紫外光受體或隱花色素。植物和真菌許多反應(yīng)都受藍(lán)光(B)和紫外光(UV)調(diào)控。32一、藍(lán)光反應(yīng)

藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)。真菌的光形態(tài)建成反應(yīng)主要受藍(lán)光和紫外光誘導(dǎo)。高等植物受藍(lán)光/近紫外光調(diào)節(jié)的反應(yīng)主要有：

①向光性，②抑制幼苗伸長(zhǎng)，③刺激氣孔開張，④調(diào)節(jié)基因表達(dá)。藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜，在400～500nm區(qū)域呈“三指”狀態(tài)，這是區(qū)別于其它光反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)。藍(lán)光受體色素可能是：黃素和類胡蘿卜素。一、藍(lán)光反應(yīng)藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)。33二、紫外光–B反應(yīng)

UV-B對(duì)植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育和代謝都有影響，其受體尚不清楚。一些作物如小麥、大豆、玉米等在UV-B照射下，植株矮化，葉面積減小，干物質(zhì)積累下降。UV-B引起大豆某些品種氣孔關(guān)閉、葉綠體結(jié)構(gòu)破壞、葉綠素及類胡蘿卜素含量下降、希爾反應(yīng)下降、光系統(tǒng)Ⅱ電子傳遞受影響等，使光合作用下降。二、紫外光–B反應(yīng)UV-B對(duì)植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育和代謝34GenesThatSuppressPhotomorphogenesisskotomorphogenesis暗形態(tài)建成Thesemutantsincludethe

cop

(constitutephotomorphogenesis)anddet(de-etiolated)mutantsofArabidopsis.Whengrowninthedark,copanddetmutantsexhibitshorthypocotyls,openandexpandedcotyledons,chloroplastdifferentiation,andderepressionoflight-induciblegenes.GenesThatSuppressPhotomorph35Asaresult,dark-growncopanddetseedlingsresemblenormallight-grownArabidopsisseedlings,exceptthattheylackchlorophyll.tendifferentgeneshavebeenidentified.TheDET1,DET2,COP1,COP9,andCOP11geneshavebeenclonedandsequenced.Thesegenesencodepolypeptidesofdistinctsizeandaminoacidsequence.GenesThatSuppressPhotomorphogenesisAsaresult,dark-growncopan36Accordingtothismodel(WebFigure17.9.A),COP1isnormallytransportedtothenucleusinthedark,whereitsuppressestheexpressionofgenesinvolvedinphotomorphogenesis.LightcausesCOP1toexitthenucleus,allowingphotomorphogenesistotakeplace.Inthecop1mutant,theabsenceoffunctionalCOP1allowsphotomorphogenesistotakeplaceinthedarkaswell.Accordingtothismodel(WebF37第六章思考題(二)一、名詞解釋光形態(tài)建成、光敏色素、光穩(wěn)平衡、極低輻照度反應(yīng)、低輻照度反應(yīng)、高輻照度反應(yīng)、棚田效應(yīng)二、簡(jiǎn)答題1、目前發(fā)現(xiàn)的光受體有哪幾類？各感受哪些區(qū)域的光？2、光敏色素的分布、組成及化學(xué)性質(zhì)是什么？3、簡(jiǎn)述光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換過程。

第六章思考題(二)一、名詞解釋384、光敏色素的生理作用是什么？5、在植物的光形態(tài)建成過程中，光敏色素與植物激素有何關(guān)系？6、根據(jù)對(duì)光量需求的不同，可將光敏色素反應(yīng)分為哪3種類型？7、簡(jiǎn)述光敏色素作用機(jī)理兩種假說(shuō)的主要觀點(diǎn)。8、藍(lán)光反應(yīng)的有效波長(zhǎng)是什么，高等植物受藍(lán)光反應(yīng)調(diào)節(jié)的生長(zhǎng)發(fā)育過程主要有哪些？4、光敏色素的生理作用是什么？39第六章(二)光形態(tài)建成第六章(二)光形態(tài)建成40光敏色素與光形態(tài)建成課件41Lighthasprofoundeffectsonthedevelopmentofplants.⑴光是綠色植物光合作用所必需的；⑵光調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育。光形態(tài)建成(photomorphogenesis)：Thelight-mediatedchangesinplantgrowthanddevelopmentarecalledphotomorphogenesis.

依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變、最終匯集成組織和器官的建成，亦稱光控制發(fā)育過程。它是低能反應(yīng)，光只作為一個(gè)信號(hào)去激發(fā)光受體，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。

Lighthasprofoundeffectson42光受體(Photoreceptor)：⑴光敏色素(Phytochrome

)：紅光及遠(yuǎn)紅光⑵隱花色素(Cryptochromes

)：藍(lán)光和近紫外光⑶UV-B受體(UV-specificphotoreceptors)：紫外光B區(qū)域光受體(Photoreceptor)：43第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布44一、BriefHistoryofPhytochromeResearch1918-GarnerandAllard-MarylandMammothTobacco,aspontaneousgiantstrainoftobaccothatwouldn'tflowerinthefield.Discoveredthatfloweringwascontrolledbyphotoperiod.Ithasbeenestimatedthatabout$10,000wasspentover10yearsontheresearchthatledtothediscoveryofphotoperiodism（光周期反應(yīng)）.

一、BriefHistoryofPhytochrome45BriefHistoryofPhytochromeResearch1930-Siteofinductionistheleaf.Florigen/antiflorigenhypothesis（成花素假說(shuō)）developed.

1940-Borthwick,ParkerandHendricksbuilttheBeltsvillespectrograph.DiscoverthatredlightisthemosteffectivenightbreakforinhibitingfloweringinSDPandforpromotingfloweringinLDP.Suggestedsamepigmentfordifferenttypeofplants.BriefHistoryofPhytochromeR46BriefHistoryofPhytochromeResearch1952，紅光促進(jìn)種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光抑制之。1950s-VivianToole,Borthwick,Hendricksfindthatfar-redlightinhibitsgerminationinlettuceseedandthattheresponsewasred/far-redreversible.Pr/Pfrmodelproposed.

BriefHistoryofPhytochromeR471959，美國(guó)Butlerd等發(fā)現(xiàn)：黃化玉米的幼苗經(jīng)紅光處理后，紅光吸收減少，遠(yuǎn)紅紅光吸收增加；用遠(yuǎn)紅光處理，則相反；若輪流照射，吸收光譜多次可逆的變化。說(shuō)明：紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的光受體可能是存在兩種形式的單一色素。1964，SiegelmanandFirer:phytochromefrometiolatedoats(Avenasativa)wasreportedBriefHistoryofPhytochromeResearch1959，美國(guó)Butlerd等發(fā)現(xiàn)：黃化玉米的幼苗經(jīng)48BriefHistoryofPhytochromeResearch1980-Dimermodelproposedtoexplainwidefluencerangeandverylowfluenceresponse.1983-VierstraandQuailreportedsuccessfulpurificationoffullyintact,nativephytochromefrometiolatedoatseedlings.BriefHistoryofPhytochromeR491990-FivephygenesidentifiedinArabidopsis.Multiplephygenesidentifiedinmanyspecies.2000-Phytochromeresearchfindsitselfintertwinedwithresearchonbluelightreceptors,proteinturnovercontrol,planthormonebiosynthesis,andmanyotherdevelopmentalandsignaltransductionprocesses.BriefHistoryofPhytochromeResearch1990-Fivephygenesidentifie50二、光敏色素的分布植物各個(gè)器官均有分布，黃化幼苗中含量較高；各種植物的分生組織和根尖等部分較多。光敏色素與膜系統(tǒng)結(jié)合，分布在質(zhì)膜、線粒體膜、核膜、葉綠體膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。

二、光敏色素的分布植物各個(gè)器官均有分布，黃化幼苗中含量較高；51第二節(jié)

光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換第二節(jié)光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換52一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)Nativephytochromeisasolubleproteinwithamolecularmassofabout250kDa.Itoccursasadimermadeupoftwoequivalentsubunits.Eachsubunitconsistsoftwocomponents:alight-absorbingpigmentmoleculecalledthechromophore,andapolypeptidechaincalledtheapoprotein.是易溶解于水的色素蛋白，由2個(gè)亞基組成二聚體，每個(gè)亞基有兩個(gè)組成部分：生色團(tuán)和脫輔基蛋白1、生色團(tuán)(chromophore)：

是一長(zhǎng)鏈狀的4個(gè)吡咯環(huán)，具有獨(dú)特的吸光特性，并與蛋白質(zhì)緊密結(jié)合，有兩種類型：⑴紅光吸收型(Pr)：⑵遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)：一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)Nativephytochrome53

⑴紅光吸收型(Pr)：吸收峰在660nm，是生理失活型，比較穩(wěn)定，吸收660nm紅光后轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr型。⑵遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)：730nm，是生理激活型，不穩(wěn)定，吸收730nm遠(yuǎn)紅光后逆轉(zhuǎn)為Pr型。

Pr

Pfr紅光遠(yuǎn)紅光⑴紅光吸收型(Pr)：紅光遠(yuǎn)紅光542、脫輔基蛋白：Theapoproteinmonomerhasamolecularmassofabout125kDa.itisattachedtothechromophorethroughathioetherlinkagetoacysteineresidue(

其Cys通過硫醚鍵與生色團(tuán)相連接。)3、光敏色素的合成與裝配生色團(tuán)在黑暗條件下在質(zhì)體中合成，合成后被動(dòng)運(yùn)輸?shù)桨|(zhì)，與脫輔基蛋白裝配成光敏色素全蛋白質(zhì)。

2、脫輔基蛋白：55StructureofthePrandPfrformsofthechromophore(phytochromobilin)andthepeptideregionboundtothechromophorethroughathioetherlinkage.

Thechromophoreundergoesacis-transisomerizationatcarbon15inresponsetoredandfar-redlight.(AfterAndeletal.1997.)StructureofthePrandPf56二、光敏色素基因和分子多型性

多基因家族編碼，至少有5個(gè)基因：PHYA～E(inArabidopsis.)類型Ⅰ光敏色素：多存在于黃化幼苗內(nèi)，見光易分解，由PHYA編碼；

PHYA的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)。類型Ⅱ光敏色素：光下較穩(wěn)定存在、在綠色幼苗中含量很少的光敏色素，由PHYB～E編碼，不受光影響，組成性表達(dá)。二、光敏色素基因和分子多型性多基因家族編碼，至少有5個(gè)基因57Etiolatedcharacteristics

Distinct"apicalhook"(dicot)orcoleoptile(monocot)NoleafgrowthNochlorophyllRapidstemelongationLimitedradialexpansionofstemLimitedrootelongationLimitedproductionoflateralrootsEtiolatedcharacteristics58De-etiolatedcharacteristics

ApicalhookopensorcoleoptilesplitsopenLeafgrowthpromotedChlorophyllproducedStemelongationsuppressedRadialexpansionofstemRootelongationpromotedLateralrootdevelopmentacceleratedDe-etiolatedcharacteristics59三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換1光穩(wěn)平衡(photostationaryequilibrium)：指在一定波長(zhǎng)下，具生理活性的Pfr型濃度與總光敏色素濃度的比值，用Ф表示。Ф=Pfr/（Pr+Pfr）自然條件下，Ф為0.01~0.05時(shí)，就可引起顯著的生理變化。Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變過程中，包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)，光反應(yīng)局限于生色團(tuán)，黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生，所以干種子無(wú)光敏色素反應(yīng)，而用水浸泡后的種子有光敏色素反應(yīng)。三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換1光穩(wěn)平衡(photostatio602光化學(xué)轉(zhuǎn)換：前體Pr

Pfr[Pfr·X]

生理反應(yīng)暗逆轉(zhuǎn)蛋白酶降解、破壞660730合成[X]信號(hào)放大轉(zhuǎn)導(dǎo)2光化學(xué)轉(zhuǎn)換：暗逆轉(zhuǎn)蛋白酶降解、破壞660730合成61第三節(jié)光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型第三節(jié)光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型62一、光敏色素的生理作用影響植物一生的形態(tài)建成，如種子萌發(fā)、根原基起始、葉分化和擴(kuò)大、向光敏感性、節(jié)間延長(zhǎng)、花色素形成、花誘導(dǎo)、光周期、性別表現(xiàn)等。二、光敏色素和植物激素光：體外調(diào)節(jié)因子植物激素：體內(nèi)調(diào)節(jié)因子一、光敏色素的生理作用631、紅光使自由生長(zhǎng)素含量減少原因：a、影響合成b、影響從合成部位外送c、調(diào)節(jié)自由態(tài)與束縛態(tài)的比例

2、調(diào)節(jié)GA的生物合成和敏感性3、紅光刺激，提高CTK含量4、調(diào)節(jié)ETH生物合成：

紅光抑制，而遠(yuǎn)紅光促進(jìn)1、紅光使自由生長(zhǎng)素含量減少64三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型1、極低輻照度反應(yīng)(verylowfluenceresponse，VLFR)可被1~100nmol/m2的光誘導(dǎo)，Ф=0.02就可；反比定律：

反應(yīng)的程度與光輻照度和光照時(shí)間的成積成正比。2、低輻照度反應(yīng)(lowfluenceresponseVLFR)亦稱為誘導(dǎo)反應(yīng)，所需的光能量為1~1000μmol/m2是典型的紅光—遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)，可被短暫的紅閃光誘導(dǎo)，并可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射所逆轉(zhuǎn)。在未達(dá)到光飽和時(shí)，反應(yīng)也遵守反比定律。

三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型1、極低輻照度反應(yīng)(veryl653、高輻照度反應(yīng)(highirradianceresponse，HIR)亦稱高光照反應(yīng)，需持續(xù)的強(qiáng)光照，其飽和光照比低幅照度反應(yīng)強(qiáng)100倍以上。光照時(shí)間愈長(zhǎng)，反應(yīng)程度愈大，不遵守反比定律。紅光反應(yīng)亦不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。其引起的光形態(tài)建成有：花色素苷的形成，下胚軸的延長(zhǎng)，開花的誘導(dǎo)3、高輻照度反應(yīng)66第四節(jié)光敏色素的作用機(jī)理第四節(jié)光敏色素的作用機(jī)理67一、膜假說(shuō)(membranetheory,基于快反映,以分秒計(jì))棚田效應(yīng)(Tanadaeffect)：指離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種現(xiàn)象。學(xué)說(shuō)內(nèi)容：光敏色素可改變膜透性，引起一些離子進(jìn)出，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞反應(yīng)；信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑為：紅光→Pfr增多→跨膜Cart流動(dòng)→胞中[Cart]增加→CaM活化→肌球蛋白輕鏈激酶活化→肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)→葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)。一、膜假說(shuō)(membranetheory,基于快反映,以分68二、基因調(diào)節(jié)假說(shuō)基因調(diào)節(jié)假說(shuō)(generegulationtheory)建立在慢反應(yīng)之上，慢反應(yīng)：指光量子通過光敏色素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的速度，反應(yīng)緩慢以小時(shí)和天數(shù)計(jì)。假說(shuō)內(nèi)容：光信號(hào)經(jīng)過傳遞、放大，通過激活轉(zhuǎn)錄因子，活化或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄出單股的mRNA的速度發(fā)生改變，mRNA翻譯成特殊的蛋白質(zhì)（酶），最后表現(xiàn)形態(tài)建成。

目前已知，有多種酶是受光敏色素調(diào)控的。二、基因調(diào)節(jié)假說(shuō)基因調(diào)節(jié)假說(shuō)(generegulation69第五節(jié)藍(lán)光和紫光反應(yīng)第五節(jié)藍(lán)光和紫光反應(yīng)70植物和真菌許多反應(yīng)都受藍(lán)光(B)和紫外光(UV)調(diào)控。UV可分為：UV-C(200~280nm)：波長(zhǎng)短，能量高，被臭氧層吸收；UV-B(280~320nm)：一部分穿過大氣層到達(dá)地面；UV-A(320~400nm)：穿過大氣層到達(dá)地面。近紫外光：波長(zhǎng)大于300nm的紫外光。藍(lán)光和近紫外光是藍(lán)光反應(yīng)的有效波長(zhǎng)，藍(lán)光受體也叫近紫外光受體或隱花色素。植物和真菌許多反應(yīng)都受藍(lán)光(B)和紫外光(UV)調(diào)控。71一、藍(lán)光反應(yīng)

藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)。真菌的光形態(tài)建成反應(yīng)主要受藍(lán)光和紫外光誘導(dǎo)。高等植物受藍(lán)光/近紫外光調(diào)節(jié)的反應(yīng)主要有：

①向光性，②抑制幼苗伸長(zhǎng)，③刺激氣孔開張，④調(diào)節(jié)基因表達(dá)。藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜，在400～50