生物多樣性原理與研究方法

PAGEPAGE70生物多樣性原理與研究方法ConservationBiology——作為保護(hù)生物學(xué)的基礎(chǔ)第一章生物多樣性的概念與范疇一、生命（生物）的基本特征1細(xì)胞（cell）是除了病毒（virus）以外所有生物的基本組成單位；2新陳代謝（metabolism）、生長和運動是生命的本能；新陳代謝——物質(zhì)的合成與分解及能量轉(zhuǎn)換。3具有繁衍再生特性，通過繁殖（reproduction）而延續(xù)，以DNA作為生物遺傳的基本物質(zhì)；4具有個體發(fā)育（individualdevlopment）和進(jìn)化（evolution）的歷史；無數(shù)個體生活史串聯(lián)起來，物種的一些基本特征代代相傳又有所改變，即遺傳與變異的組合統(tǒng)一，構(gòu)成生物進(jìn)化的歷史。5對環(huán)境具有適應(yīng)性（adapability）。二、生物多樣性的概念生物多樣性(biodiversity,biologicaldiversity)是指自然界有生命的部分及其所具有的多種多樣的變化。生物多樣性的概念《生物多樣性公約》（1992，聯(lián)合國環(huán)境與發(fā)展大會通過，世界自然保護(hù)聯(lián)盟IUCN）中關(guān)于生物多樣性的概念：“生物多樣性”是指所有來源的活的生物體中的變異性，這些來源除其它外包括陸地、海洋和其它水生生態(tài)系統(tǒng)及其所構(gòu)成的綜合體；包括物種內(nèi)、物種間和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。在所有形態(tài)、水平和組合中的生命的變異性。而用“生物多樣性組成部分”表示特定的有形的實體，如生物資源、特定的生態(tài)系統(tǒng)。三、生物多樣性的兩層含意多樣性的兩層含意：其一，描述一個生命系統(tǒng)復(fù)雜、變化的特性或?qū)傩浴囟ㄏ到y(tǒng)中含有多少個（品）種、多少個群落生態(tài)系統(tǒng)類型、多少種基因型；范例1：甘肅省陸生生態(tài)系統(tǒng)（植被類型）有184個群系；哺乳動物163種、鳥類479種、爬行類58種、兩棲類24種；高等植物4000余種、木本植物約1400種。范例2：祁連山自然保護(hù)區(qū)陸生生態(tài)系統(tǒng)（植被類型）有8個植被型組、21個植被型、34個植被亞型、87個群系；脊椎動物278種，哺乳動物70種、鳥類209種、兩棲類2種、昆蟲1471種、高等植物1311種、木本植物236種。作為系統(tǒng)的特性和屬性，多樣性是指地球上生命系統(tǒng)的各個層次和組成部分都具有豐富的變化，是一個可度量的參數(shù)。即指這樣一種屬性：地球上動植物基因、構(gòu)成動植物體的細(xì)胞、器官、動植物種類以及由多種動植物、微生物構(gòu)成的森林、草原、海底世界、沙漠植被都是多種多樣、豐富多彩的。從系統(tǒng)的特性和屬性這個意義上理解，多樣性是生命系統(tǒng)的普遍特征。多樣性的兩層含意：其二，指代一個系統(tǒng)內(nèi)全部實體的集合—特定系統(tǒng)中所有基因、種群（居群）的生命實體及由其構(gòu)成的物種、群落和生態(tài)系統(tǒng)。范例1：甘肅省的整個陸生生態(tài)系統(tǒng)及其184個群系的全部植被；163種哺乳動物、479種鳥類、58種爬行類動物、24種兩棲類動物；4000余種高等植物、1400余種喬灌木。范例2：祁連山自然保護(hù)區(qū)的整個陸生生態(tài)系統(tǒng)及其87個群系的全部植被；278種脊椎動物，藏羚羊、藏野驢等70種哺乳動物、暗腹雪雞、雪鴿、金雕等209種鳥類，黃鳳蝶、紅珠絹蝶、君主絹蝶、云杉阿扁葉蜂等1471種昆蟲，青海云杉、祁連圓柏等1311種高等植物。在集合的意義上，多樣性簡單來說就是自然界中有生命的部分的同義詞，即指地球上所有的動物、植物、微生物種類和它們所擁有的全部基因及其與環(huán)境共同形成的各種類型的生態(tài)系統(tǒng)的總體。簡而言之，就是把生物多樣性視為生命實體本身。四、生物多樣性的層次性生物多樣性的層次性取決于生命系統(tǒng)的等級性。生命系統(tǒng)是一個等級系統(tǒng)（hierachicalsystem），其等級特征決定了生物多樣性的層次性。基因→細(xì)胞→組織→器官→種群→物種群落→生態(tài)系統(tǒng)→景觀→生物圈生物多樣性的層次性生物多樣性包括三個主要層次和范疇：—遺傳多樣性（基因多樣性）geneticdiversity(genediversity)—物種多樣性speciesdiversity—生態(tài)系統(tǒng)多樣性ecosystemdiversity（景觀多樣性landscapediversity）遺傳多樣性—遺傳多樣性（基因多樣性）geneticdiversity(genediversity)廣義概念：是指蘊藏在地球上動物植物和微生物個體的基因中的遺傳信息的總和(麥克尼利等,1990)所有生物攜帶的遺傳信息的總和(施立明等，1993)。狹義概念：是指種內(nèi)基因的變化，包括同一種類顯著不同的群體(populations)間或同一群體內(nèi)不同個體(individual)間的遺傳變異總和（《全球生物多樣性策略》，世界資源研究所WRI,1992）。物種多樣性

物種的概念（conceptsofspecies）物種（species）簡稱“種”，是生物分類的基本單位。是生物分類學(xué)家（即：對生命有機(jī)體進(jìn)行比較、分類和命名的科學(xué)家）為描述地球上的生命形式等級而設(shè)置和使用的一種分類單位。物種的定義（definitionofspecies）居群中所有個體都具有共同的形態(tài)特征、生理、生態(tài)學(xué)特性；與近緣種之間有明顯的差異；占據(jù)一定的地理區(qū)域；同種個體間能進(jìn)行交配繁殖，而與其它種的個體雜交不易成功。物種是生物進(jìn)化過程中從量變到質(zhì)變的一個飛躍，是自然選擇的歷史產(chǎn)物（historicalproducts,outcomes）。物種多樣性具體是指物種豐富度、物種均勻度、物種多樣性指數(shù)、物種密度、特有物種數(shù)及功能群多樣性等測度參數(shù)。物種功能群多樣性功能群多樣性(functiongroupdiversity)：這是從生態(tài)系統(tǒng)功能的角度對物種多樣性概念的拓展。一般認(rèn)為，功能群是與系統(tǒng)的某種功能直接相關(guān)的物種群。功能群數(shù)目的多少比物種數(shù)目的多少可能更能說明多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響；功能群的具體組成對生態(tài)系統(tǒng)的功能也有重要作用。生態(tài)系統(tǒng)中三大物種功能群生產(chǎn)者（producers）——綠色植物、藻類、光合細(xì)菌、化能細(xì)菌消費者（consumers）——動物（食草動物、食肉動物、雜食動物）、腐食生物分解者（decomposers）——真菌、細(xì)菌生態(tài)系統(tǒng)多樣性生態(tài)系統(tǒng)是生物群落與其環(huán)境構(gòu)成的生態(tài)復(fù)合體（complex），是生命系統(tǒng)中重要的組織層次，是自然界的基本單位。具有物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞等生態(tài)過程生態(tài)系統(tǒng)多樣性充分體現(xiàn)了生物多樣性研究最突出的特征，即高度的綜合性。包括生境多樣性、生物群落多樣性（生態(tài)系統(tǒng)類型多樣性）、生態(tài)過程多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性的測度包括生物群落和生態(tài)系統(tǒng)兩個水平的多樣性測度。重點是群落水平，因為生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的核心部分，它決定了生態(tài)系統(tǒng)多樣性乃至景觀多樣性。因此，多以生物群落多樣性測度代替整個系統(tǒng)的多樣性測度。群落多樣性測度指標(biāo)：α多樣性、β多樣性、γ多樣性（=α多樣性+β多樣性）五、生物多樣性的整體性生物圈——biosphere;ecosphere;vivosphere;vitasphere生物界——livingnature;biologicaluniverse生物系統(tǒng)——biosystem;biologicalsystem生命系統(tǒng)——livingsystem；lifesystem生命支持系統(tǒng)——life－supportsystem六、生物多樣性的時空特征生物多樣性是進(jìn)化的結(jié)果，是生物與環(huán)境相互作用的適應(yīng)產(chǎn)物。（1）生物多樣性的空間格局特征在生物群落組成方面，受到生態(tài)因子的差異性影響，不同的氣候帶分布著不同的物種類型，同一地理區(qū)域由于海拔高度等因子的影響，物種分布呈現(xiàn)垂直梯度變化。（2）生物多樣性的時間格局生物群落是個動態(tài)的概念，會因為群落自身的變化和自然影響而發(fā)生變化。也會隨著時間的變遷而發(fā)生改變。七、生物多樣性研究的熱點問題(1)生物多樣性起源與演化，生物多樣性形成機(jī)制研究;(2)物種的瀕危機(jī)制與遺傳多樣性的變化和維持；(3)生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能及受損生態(tài)恢復(fù)機(jī)理;(4)生物多樣性編目、監(jiān)測與信息系統(tǒng)建設(shè)；（5）全球變化與生物多樣性；（6）生物安全與外來種入侵。(7)生物多樣性的價值評估。OutlineofPart1Biodiversityorbiologicaldiversityisthecomplexityoflivingorganisms,aswellasallrelevantecologicalprocesses.Biodiversityisthefundmentalfeatureofalllifesystems.Thediversityexistsatavarietyofbiologicallevelssuchasgenes,cells,tissues,organs,populations,species,communities,ecosystemsandlandscapes.Mostofbiodiversitystudieshavebeencarriedoutonthethreelevels:geneticdiversity(genediversity),speciesdiversityandecosystemdiversity.學(xué)習(xí)目的《生物多樣性原理》主要講授生物多樣性及保護(hù)生物學(xué)的基本概念、基本理論和研究方法。掌握生物多樣性的基本概念，并為從事生物多樣性及生物資源的科學(xué)保護(hù)和合理開發(fā)利用、自然保護(hù)區(qū)的科學(xué)管理、退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)工程、以及有害生物的可持續(xù)控制提供必要的理論基礎(chǔ)和方法論。學(xué)習(xí)內(nèi)容1．生物多樣性基本概念和范疇生物多樣性價值生物多樣性危機(jī)及其根源2．生物多樣性的三個主要層次內(nèi)涵及其測度方法遺傳多樣性物種多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性3.生物多樣性演化的歷史4.生物多樣性的空間分布格局5.物種形成與物種滅絕的機(jī)制6．區(qū)域生物多樣性調(diào)查分析和綜合評價物種編目、監(jiān)測7.瀕危等級劃分與物種優(yōu)先保護(hù)評價8.種群生存力分析的基本方法9.物種就地保護(hù)與遷地保護(hù)方法和措施自然保護(hù)區(qū)設(shè)計與管理的基本原理10.生物多樣性的基本國情和省情重點保護(hù)野生動植物、特有物種、自然保護(hù)區(qū)11.國內(nèi)外生物多樣性研究現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢學(xué)習(xí)要求1．聽課2.閱讀文獻(xiàn)(在線資料)3.勤于思考4.討論5.課程論文(研究型學(xué)習(xí))主要參考書目：1．生物多樣性研究的原理與方法,中國科學(xué)技術(shù)出版社，錢迎倩，馬克平主編，1994.2．保護(hù)生物學(xué),浙江科學(xué)技術(shù)出版社，蔣志剛，馬克平，韓興國主編，1997.3．保護(hù)生物學(xué)基礎(chǔ),中國林業(yè)出版社，RichardPrimack&季維智主編，2001.4．物種多樣性研究與保護(hù),浙江科學(xué)技術(shù)出版社,宋延齡，楊親二，黃永青主編,1998.5．中國生物多樣性—現(xiàn)狀及其保護(hù)對策,科學(xué)出版社，陳靈芝等，1993.6．中國森林多樣性及其地理分布,科學(xué)出版社，陳靈芝等，1997.7．中國生物多樣性國情研究報告,中國環(huán)境科學(xué)出版社，國家環(huán)境保護(hù)局，1998.8.中國生物多樣性保護(hù)行動計劃,中國環(huán)境科學(xué)出版社，國家環(huán)境保護(hù)局，1994.9.生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)，科學(xué)出版社，蔡曉明編著，2000.10.生態(tài)學(xué)，高等教育出版社，李博主編，2000.11.動物生態(tài)學(xué)原理，北京師范大學(xué)出版社，2001.第二章生物多樣性價值TheValueofBiodiversity生物多樣性的價值就是指地球上基因，物種和生態(tài)系統(tǒng)對人類社會生存和發(fā)展需要所提供的產(chǎn)品和服務(wù)。

生物多樣性是地球上生命經(jīng)過35億年發(fā)展進(jìn)化的產(chǎn)物，是人類賴依生存和持續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，它滿足了人類基本生活需求和生存條件?？梢哉f，生物多樣性是大自然留給人類社會最為寶貴的財富。其中，物種多樣性是人類基本需求的基礎(chǔ)，遺傳多樣性是增加生物產(chǎn)量和改善物種品質(zhì)的源泉，生態(tài)系統(tǒng)多樣性維持著生物圈系統(tǒng)中基本能量，物質(zhì)運動的過程，并保證能夠物種正常發(fā)育與進(jìn)化過程及其與環(huán)境的生態(tài)過程，從而保護(hù)了物種在原生環(huán)境下地生存能力和種內(nèi)遺傳變異度，進(jìn)一步造福人類。生物圈的結(jié)構(gòu)和功能取決于生物多樣性狀態(tài)。

由此可見，生物多樣性實際上就是現(xiàn)實的和潛在的生物資源，具有價值的多樣性。一、生物多樣性價值觀OutlookontheValueofBiodiversity生物多樣性價值觀就是人們對地球生命系統(tǒng)所能提供的功能、用途及價值計量的一般看法、認(rèn)識和觀點。人類長此以往對生物多樣性所采取的不公正態(tài)度和待遇，以及由此所導(dǎo)致的嚴(yán)重后果，究其根本原因，就是人類對自身行為的一切選擇總是完全基于人的立場、意志和功利。從認(rèn)識論角度評判，其失誤在于用人類有限的認(rèn)識看待生物多樣性乃至整個自然界無限的內(nèi)涵和發(fā)展運動。人類是自然界的一部分，一切決策和行動應(yīng)建立在人與自然的協(xié)調(diào)關(guān)系上。尊重生物多樣性就是尊重人類自己。辨證唯物主義的生物多樣性價值觀生物多樣性是人類賴以生存和持續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，它滿足了人類基本生活需求和生存條件。生物多樣性是大自然留給人類社會最為寶貴的財富。人類是生物多樣性中智能高度發(fā)達(dá)的組成部分。生物多樣性有獨立的存在價值。定義(Definition)：生物多樣性價值一般是指生物基因、物種和生態(tài)系統(tǒng)直接或間接促進(jìn)人類社會持續(xù)生存和健康發(fā)展的作用和貢獻(xiàn)，包括它所能提供的產(chǎn)品和服務(wù)。生物多樣性價值既是一種抽象的概念（concept）,也是一種包含豐富的具體內(nèi)容的范疇。生物多樣性價值是一種客觀存在，不以人的意志為轉(zhuǎn)移，同時它的存在可以借助多種形式和途徑被人們所感知和表達(dá)，直接或間接、或多或少被人們所度量。生態(tài)功能——ecologicalfunction(astheresultsrelatedtobehaviorandprocesses,withno-utilitarianbiasortendency)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)——ecologicalservices(asthereasonsrelatedtoutilities,withutilitarianbiastohumanbeings)用途，效用——utility二、生物多樣性價值的多重性直接使用價值directvalue間接使用價值indirectvalue科學(xué)研究價值scientificvalue美學(xué)價值aestheticalvalue內(nèi)在價值（倫理價值）intrinsicvalue(ethicalvalue)選擇價值selectionvalue直接使用價值directvalue生物資源可供人類消費的作用。包括生物多樣性為人類提供食物，纖維，建筑和家具材料，藥物，燃料及其它工業(yè)原料，其實用價值是人們普遍認(rèn)識的。生物多樣性的這些直接使用價值，由于可供人們消費，可以用貨幣來直接衡量，并納入國家核算體系GDP中，因而易于被人們認(rèn)識到。直接使用價值directvalue(1)食用方面：生物多樣性為人類提供了基本食物。全世界估計有8萬余種陸生植物，而目前僅有150余種被大面積種植作為食品，進(jìn)入商品市場。世界上90%食物來源于20個物種。目前，人類所需的糧食的75%是來自小麥，水稻，玉米，馬鈴薯，大麥，甘薯和木薯（非洲）7種作物。前3種占總量的70%以上。許多最重要的食物來自禾本科和豆科植物。前者主要有水稻，小麥，玉米，大麥，高梁，小米，燕麥，黑麥等，它們?yōu)槿祟愄峁?0%的卡路里（熱量單位）。后者有大豆，花生，菜豆，豌豆，鷹咀豆，豇豆等。蔬菜類植物主要集中在茄科，十字花科，豆科，百合科，藜科，傘形科。果樹主要集中在薔薇科，蕓香科。一般來說，主要食用植物多起源與物種并不豐富而且季節(jié)性明顯的地區(qū)。其原因之一是由于植物在季節(jié)環(huán)境中趨向與貯藏養(yǎng)分。在人類飲食中，動物少于植物，它提供人類食物蛋白質(zhì)的三分之一，其中發(fā)展中國家約占20%，發(fā)達(dá)國家占55%。多數(shù)動物食品來自牛，羊，豬，駱駝，雞，鴨，鵝，馴鹿，火雞等幾種家養(yǎng)動物。魚類占世界總食物蛋白質(zhì)的6%。一般來說，野生動物在發(fā)展中國家的食品中占較大比重。隨著人口增長，需要大力發(fā)展糧食作物和各類經(jīng)濟(jì)植物，開發(fā)新的食品和改良作物及家畜，家禽和魚類的品種，更是勢在必行。無論是作物品種改良還是家畜品種改良，都需要抗性強(qiáng)的野生種或野生近緣種與它們雜交，利用轉(zhuǎn)移有利基因。（2）

醫(yī)藥方面世界上許多醫(yī)藥是從植物，動物或微生物提取有用的物質(zhì)制成或以天然化學(xué)成分為模式合成的。西方醫(yī)藥中使用的藥物有40%含有最初在野生植物中發(fā)現(xiàn)的物質(zhì)。使用的重要植物藥材達(dá)1萬種以上。發(fā)展中國家人口的80%依賴植物，動物提供的傳統(tǒng)藥物，以保證基本健康。世界衛(wèi)生組織正式確定了20000種藥用植物，其中只有200種做過較詳盡的研究。可見其巨大的開發(fā)潛力。生物多樣性產(chǎn)生了生物化學(xué)的多樣性，迄今已從植物提取并確定了20000個化合物。由于其利用潛力巨大，每年美國投資100億美元用于植物制藥。美國，中國，日本，印度，德國正在興起天然藥物的研究，這為熱帶國家提供極好的機(jī)會，因為生物多樣性豐富的熱帶森林潛在的藥用物種多種多樣，而且這種初步篩選投入不大。（熱帶植物含有大量有毒化合物。）有活力的醫(yī)藥化合物來自毒素。像籮芙木（抗高血壓），長春花（抗癌）。

（3）

工農(nóng)業(yè)原料方面動植物是主要的工農(nóng)業(yè)原料。植物提供了橡膠，臘，油脂，薪炭，木材，飼料，纖維，樹脂，肥料和觀賞功能。動物提供油脂，燃料，蠶絲，皮革和羽毛等及寵物。世界木材貿(mào)易每年達(dá)770億美元。非洲撒哈拉以南地區(qū)木材占總能源消耗的80%。甚至煤，原油，天然氣也都是由森林生態(tài)系統(tǒng)儲藏了幾百萬年前的太陽能所供給的。新興的生物質(zhì)能源（麻瘋樹、文冠果等）。間接使用價值indirectvalue指生物多樣性間接地支持和保障經(jīng)濟(jì)活動和生命財產(chǎn)安全的環(huán)境調(diào)節(jié)功能和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，（ecosysteinservice）,又稱為生態(tài)功能價值。在使用過程中不被破壞。由于它們不是通常經(jīng)濟(jì)意義上的物品和服務(wù)，一般不納入國家經(jīng)濟(jì)核算體系GDP中。在公眾的觀念中，人為這部分服務(wù)是大自然的恩賜，可以“免費”使用。因而不被人們所重視。的80%?？茖W(xué)研究價值scientificvalue現(xiàn)有的生物多樣性包含著豐富的科學(xué)研究材料和信息，具有科學(xué)研究的價值。生物多樣性對確定生命的起源和進(jìn)化具有重要價值。生命的起源和生物多樣性的產(chǎn)生一直是哲學(xué)和科學(xué)之謎。要揭開這個謎，必須通過對生物和生物多樣性本身的研究才能實現(xiàn)。范例：仿生學(xué)小白鼠野稻美學(xué)價值aestheticalvalue生物多樣性提供了人類欣賞的對象，具有超越經(jīng)濟(jì)價值的精神和美學(xué)價值。在歷史上，宗教思想家、詩人、藝術(shù)家和音樂家乃至普通人，都從自然中獲得了大量靈感。接觸野生動椊物和各種景觀，才能獲得美的享受。豐富多彩的動植物及其與山水組合形成的欣賞不盡的美景，不僅豐富了人們的精神生活，促進(jìn)身心健康，也為美術(shù)，書法，文學(xué)，音樂，園林造景等藝術(shù)創(chuàng)造提供了靈感和借鑒。這種美學(xué)價值為生態(tài)旅游的開發(fā)創(chuàng)造了條件，仍然可以按照人們（游客）的支付意愿推算其潛在的經(jīng)濟(jì)價值（商業(yè)價值）。全球生態(tài)旅游業(yè)的產(chǎn)值達(dá)120億美元。一頭獅子每年平均創(chuàng)匯2.7萬美元（25萬人民幣）每個象群一年約創(chuàng)收61萬美元。內(nèi)在價值（倫理價值、存在價值）intrinsicvalue存在價值定義為“與任何使用目的無關(guān)”的價值,是對一種非商業(yè)性功能價值或?qū)σ环N尚未發(fā)現(xiàn)的使用價值的判斷。每種生命形式都和人一樣有自身生存的權(quán)利，尊重自然、關(guān)愛生命，才能使人類生活得更好。這是《世界自然憲章》的基礎(chǔ)，也是人類應(yīng)在生活、生產(chǎn)中遵守的準(zhǔn)則。對生物多樣性倫理價值的思考每一個物種，上論它目前對人類的重要性如何，上論物種大小，物種是簡單還是夊雜，是古老的還是近代進(jìn)化的，是經(jīng)濟(jì)上重要的還是沒有直接經(jīng)濟(jì)價值的，都是世界上真實存在的。所有物種都是世界生物群落的一部分，享有同人一樣的生存權(quán)利；2.每一個物種都有其自身價值，即與人類需求無關(guān)的內(nèi)在價值(Naess，1986)；3.人類高智慧，上僅沒有權(quán)力破壞任何物種，而且有責(zé)任采取行動來保護(hù)物種，使其免受人類活動破壞，導(dǎo)致物種滅絕；4.所有的物種都蘊藏著面對生存難題，解決生存難題的獨特的生物學(xué)答案，因此其生存上應(yīng)該受到人類的干擾；5.非動物的物種也通過對子代的生產(chǎn)和對環(huán)境的上斷適應(yīng)，表明它們的生存意愿，人類造成一個物種過早滅絕，從而摧毀這一自然過程，可以被認(rèn)為是“超級殺戳”，因為它上僅殺死了活著的個體，而且殺死了該物種未來的后代，阻止了進(jìn)化和物種形成過程。6.物種間相互依存。物種是自然群落的一部分，各物種之間以夊雜的方式相互作用。一個物種的滅絕或損失可能對這個群落的其它個體成員具有深遠(yuǎn)影響，可能會導(dǎo)致連鎖滅絕。如蓋爾假說（Gaiahypothesis）認(rèn)為，生物群落具有創(chuàng)造和維護(hù)適宜于生物的生存環(huán)境的作用。Ehrlich1981提出鉚釘學(xué)說，認(rèn)為生物種為鉚釘，地球是舟。隨著鉚釘?shù)膩G失，舟會變得越來越上牢固。Myers1979年形容地球為“正在沉沒的一葉方舟”。7.人類必須生活在與其它物種相同的生態(tài)學(xué)限度內(nèi)。每個物種都利用環(huán)境中的資源來生存，而且所有的物種都受到環(huán)境容納量的約束。當(dāng)資源被破壞時，該物種的個體就會減少。人類必須把對環(huán)境的損害減到最小，因為傷害其它物種的可利用資源的同時，也傷害了人類自己。8.人類必須負(fù)責(zé)任。人類必須對他們的行為負(fù)責(zé)，對未來的后代負(fù)責(zé)，避免資源的浪費。如果我們毀壞了地球上的自然資源，我們的后代將上得上以降低生活質(zhì)量的方式付出代價。9.人類應(yīng)該把尊重和關(guān)愛拓展到生態(tài)系統(tǒng)范疇。人類應(yīng)該承認(rèn)所有物種的固有價值，認(rèn)同生命的所有存在形式，從而將尊重與關(guān)愛的范圍外延到親屬、社會群體、所有人類、動物、所有物種、生態(tài)系統(tǒng)，乃至整個地球。二、生物多樣性價值的多重性選擇價值selectionvalue為確保對某一資源未來使用的選擇權(quán)而愿做出的支付。是人們?yōu)榫S護(hù)將來可能對生物多樣性的利用而支付的貨幣，它類似于保險，常常介于可利用價值與非利用價值之間。將來不可預(yù)定的價值。人類對生物的認(rèn)識還十分有限，許多生物的價值還有待認(rèn)識和開發(fā)，必須盡可能多的保存生物基因庫，保留將來可能有用的生物種類，為未來人類適應(yīng)地球環(huán)境的變化提供更多的選擇余地。參考材料三、生物多樣性價值的經(jīng)濟(jì)學(xué)評估（自學(xué)）第三章生物多樣性危機(jī):

生物多樣性喪失的后果及其根源BiodiversityCrisis:TheConsequencesandCausesofDisappearanceofBiodiversity一、全球生物多樣性現(xiàn)狀總體評價OutlookonthePresentConditionsofGlobalBiodiversity當(dāng)代的生物多樣性高于歷史上任何地質(zhì)年代；2全球的生物多樣性正以空前的速度喪失。1當(dāng)代的生物多樣性

高于歷史上任何地質(zhì)年代生物多樣性處于不斷的演變之中：由無到有，由簡單到復(fù)雜，由低級到高級；每一物種經(jīng)歷著形成、發(fā)展、滅亡的自然過程；大陸漂移（continentaldrift）、海陸變遷(sea-landreplacement)及氣候波動(climaticfluctuation)等宏觀環(huán)境的變化深刻影響著生物物種的生存與演化；從大的時間尺度—進(jìn)化時間（evolutionarytime）上看，在內(nèi)因與外因的綜合作用下，地球上物種多樣性呈現(xiàn)增加的總趨勢；某些類群在某一地質(zhì)時期有顯著下降(蕨類植物、裸子植物、兩棲類動物、爬行動物)。2全球的生物多樣性

正以空前的速度喪失生物物種滅絕乃至整個生命系統(tǒng)的興衰屬于自然過程。但是，由于當(dāng)今世界人口、糧食、資源、環(huán)境、能源五大危機(jī)，致使生物多樣性受到嚴(yán)重威脅，遺傳基因、物種、種群及生態(tài)系統(tǒng)各層次的衰減過程都有明顯加速——生物多樣性整體處于危機(jī)狀態(tài)。許多證據(jù)表明，近代以來是生物多樣性大量衰減的開始階段，物種滅絕速率幾乎超過史前的任何地質(zhì)時期。生物物種滅絕乃至整個生命系統(tǒng)的興衰屬于自然過程。但是，由于當(dāng)今世界人口、糧食、資源、環(huán)境、能源五大危機(jī)，致使生物多樣性受到嚴(yán)重威脅，遺傳基因、物種、種群及生態(tài)系統(tǒng)各層次的衰減過程都有明顯加速——生物多樣性整體處于危機(jī)狀態(tài)。許多證據(jù)表明，近代以來是生物多樣性大量衰減的開始階段，物種滅絕速率幾乎超過史前的任何地質(zhì)時期。二、生物多樣性危機(jī)的主要表現(xiàn)

StrikingExpressionsofBiodiversityCrisis1物種損失——大滅絕LossofSpecies——MassExtinction2生態(tài)系統(tǒng)損害與退化Damage&DegradationofEcosystem1物種損失——大滅絕

LossofSpecies——MassExtinction1.1物種滅絕加快——全球性滅絕SpeciesExtinctioninAccelerating——GlobalExtinction1.2局部種群消失——地方性滅絕DisappearanceofLocalPopulation——LocalExtinction1.3種內(nèi)變異類型減少——種內(nèi)遺傳多樣性損失ReductionofIntraspecificVariationTypes——LossofIntraspecificGeneticDiversity1.4家養(yǎng)動物和栽培作物的品種減少——種內(nèi)遺傳多樣性損失VarietyReductionofDomesticAnimalsandcultivatedcrops——LossofIntraspecificGeneticDiversity1.1物種滅絕加快——全球性滅絕

SpeciesExtinctioninAccelerating

——GlobalExtinction生物物種滅絕本質(zhì)上是自然過程，當(dāng)代物種滅絕的速率和方式，由于人類活動對地球的影響而大大改變。諸多證據(jù)表明，現(xiàn)在是物種大量滅絕的開始階段，滅絕的素來讀幾乎超過史前的任何時期。有幾種看法：其一，地球上出現(xiàn)人類之前，物種滅絕速率是：每4年消失一個物種；現(xiàn)在的物種滅絕速率大約是自然本底滅絕速率的10萬倍，即：每天約有75種滅絕。今后30～50年內(nèi)，將有20％的物種從地球上消失（Meffeetall.）其二，平均每天有一個物種消失，物種滅絕速率大約是自然滅絕速率的1000倍。其三，每年最少有5萬種無脊椎動物（每天近140種），由于熱帶雨林的破壞而消失。鳥類和獸類的滅絕速率一直在穩(wěn)步增加，其中最劇烈的增加發(fā)生在近150年中。（Nilsson,1983）1.2局部種群消失——地方性滅絕

DisappearanceofLocalPopulation

——LocalExtinction物種的局部滅絕更為普遍，可能導(dǎo)致物種的最后滅絕（全球性滅絕）。種群個體數(shù)目減少，種群萎縮，造成局部種群滅絕，進(jìn)而影響物種的全部種群的持續(xù)存在。中國有15％～20％的植物物種處于瀕危狀態(tài)。珙桐、銀杉………物種的局部滅絕更為普遍，可能導(dǎo)致物種的最后滅絕（全球性滅絕）。種群個體數(shù)目減少，種群萎縮，造成局部種群滅絕，進(jìn)而影響物種的全部種群的持續(xù)存在。中國有15％～20％的植物物種處于瀕危狀態(tài)。珙桐、銀杉………1.3種內(nèi)變異類型減少——種內(nèi)遺傳多樣性損失種內(nèi)變異類型減少，即種內(nèi)遺傳多樣性損失速率比物種滅絕更快。1.4家養(yǎng)動物和栽培作物的品種減少——種內(nèi)遺傳多樣性損失菲律賓1970年前種植水稻3500個品種，如今，僅有5個優(yōu)勢品種，損失率達(dá)到99％以上。歐洲小麥品種損失90％以上。美國玉米品種損失85％以上。作物遺傳多樣性下降使其更易遭受病蟲害。2生態(tài)系統(tǒng)損害與退化

Damage&DegradationofEcosystem生態(tài)系統(tǒng)損害與退化主要表現(xiàn)在：生境及其生態(tài)系統(tǒng)類型減少；生境及其生態(tài)系統(tǒng)面積減少；生境及其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)被改變或破壞；生境及其生態(tài)系統(tǒng)功能喪失或衰退。三、生物多樣性危機(jī)的根源棲息地（生境）喪失和片斷化（碎化fragmentation）掠奪式過度利用環(huán)境污染農(nóng)林品種單一化外來種入侵全球氣候變化自然災(zāi)害第四章物種多樣性一、物種及物種多樣性的科學(xué)意義物種是生物分類的基本單位，是地球上生命存在的基本形式：①物種是生物進(jìn)化鏈條中的基本環(huán)節(jié)。②物種是生物多樣性的主要表現(xiàn)形式。③物種是生物進(jìn)化的基本單元。④物種多樣性是人類基本生存需求的基礎(chǔ)。⑤物種是生物多樣性研究與保護(hù)的主要對象。物種的保護(hù)生物學(xué)意義物種滅絕是生物多樣性危機(jī)最嚴(yán)重的方面。退化和面積縮小的群落，只要所有的原始物種能夠幸存，群落仍然有恢復(fù)的潛在能力（天然林保護(hù)工程的理論基礎(chǔ)）。同樣，隨著種群變小，一個物種的遺傳變異會減少，但通過突變、自然選擇和重組，物種也具有恢復(fù)遺傳變異的潛力。然而，一個物種一旦被滅絕，其DNA分子鏈中所蘊藏的特有遺傳信息和所擁有的特征組合將永遠(yuǎn)消失。一旦物種走向滅亡，其種群將不可恢復(fù)，它所生活的群落將變的貧乏，其潛在價值將永遠(yuǎn)不被人所認(rèn)識。二、物種的概念與范疇

（conceptsofspeciesanditsscope）物種（species）簡稱“種”，是生物分類的基本單位。是生物分類學(xué)家為描述地球上的生命形式等級而設(shè)置和使用的一種分類單位。根據(jù)其級別和范疇，標(biāo)準(zhǔn)的分類單位依次為界、門（部）、綱、目、科、屬、種。每一個分類單位都包含一個或多個更低一級的分類單位（亞級單位）?？梢钥闯?，同一屬內(nèi)的兩個種比同一科內(nèi)不同屬的兩個種之間的親緣關(guān)系更近。研究物種的相關(guān)學(xué)科——生物分類學(xué)是研究生命有機(jī)體的變異(variation)及其因果關(guān)系，對生物進(jìn)行分門別類和命名，進(jìn)一步確定生物進(jìn)化順序和生物類群之間的親緣關(guān)系(relation)，建立分類系統(tǒng)(classificationsystems)的科學(xué)。研究物種的相關(guān)學(xué)科——生物分類學(xué)是研究生命有機(jī)體的變異(variation)及其因果關(guān)系，對生物進(jìn)行分門別類和命名，進(jìn)一步確定生物進(jìn)化順序和生物類群之間的親緣關(guān)系(relation)，建立分類系統(tǒng)(classificationsystems)的科學(xué)。?同義語——生物系統(tǒng)學(xué)(Biosytemetics)側(cè)重于研究生物類群間的親緣關(guān)系和建立自然的分類系統(tǒng)。?近義語——系統(tǒng)與進(jìn)化生物學(xué)(SytemeticandEvolutionaryBiology)側(cè)重于研究生物進(jìn)化的現(xiàn)象和機(jī)理(物種形成過程與機(jī)理)。?生物分類等級（單位）?界regnum?門divisio亞門subdivisio?綱classis亞綱subclassis?目ordo亞目subordo?科familia亞科subfamilia（族、亞族）?屬genus亞屬subgenus（組、亞組）?種species亞種subspecies變種varietas（亞變種）?變型forma

涉及到“種”的問題，生物系統(tǒng)學(xué)家歷來認(rèn)為物種是系統(tǒng)學(xué)中最為重要的和最基本的層次單元之一，也是最為復(fù)雜和最具爭議的基本概念之一，至今懸而未決、難以統(tǒng)一。關(guān)于種的概念，大致分為生物學(xué)種和分類學(xué)種兩大類：⑴生物學(xué)物種（biologicalspecies,biospecies）:所謂生物學(xué)物種是全部個體擁有明顯的和穩(wěn)定的遺傳特征，個體間可以自由交配，產(chǎn)生可育的后代，與其它種存在生殖隔離（reproductiveisolation）。動物學(xué)家尤其強(qiáng)調(diào)生物學(xué)種的概念。但是，生物學(xué)物種屬于純粹實驗性定義，在實際運用中行不通。⑵分類學(xué)物種（taxonomicspecies）:以形態(tài)性狀為基礎(chǔ)，著眼于生物群體形態(tài)上的間斷（即：種內(nèi)形態(tài)多少是連續(xù)的，種間是間斷的），參考其地理分布（即所謂形態(tài)－地理學(xué)分類）。在經(jīng)典分類中存在歸并派和細(xì)分派，前者稱為林奈種（Linneon），后者稱為約旦種（Jordanon）。由于分類的哲學(xué)基礎(chǔ)不同，產(chǎn)生了系統(tǒng)發(fā)育物種（種系發(fā)生種）、進(jìn)化物種、表征種（或形態(tài)種）等概念。綜合生物學(xué)種和分類學(xué)種的基本觀點，可歸納為如下物種的一般概念（居群定義）：居群中所有個體都具有共同的形態(tài)特征、生理、生態(tài)學(xué)特性；與近緣種之間有明顯的差異；占據(jù)一定的地理區(qū)域；同種個體間能進(jìn)行交配繁殖，而與其它種的個體雜交不易成功。三、特有物種與特有現(xiàn)象（endemicspeciesandendemism）特有物種:一切不屬于世界性分布的科、屬或種，都可以稱之為分布區(qū)內(nèi)的特有科、特有屬或特有種。如：大熊貓、金絲猴、珙桐科、銀杉屬、銀杏科、特有現(xiàn)象：當(dāng)物種自然分布范圍有一定限制時，稱為特有現(xiàn)象或特有性（endemism）。特有物種與特有現(xiàn)象并不是一個十分嚴(yán)格的概念：在廣義上，它只是相對于世界廣泛分布（cosmopolitan）現(xiàn)象而言（非世界廣泛分布即為特有種）；在狹義上，它只是所謂的“地方特有現(xiàn)象（localendemism）”、“狹域特有現(xiàn)象(narrowendemism)”。代表這種特有現(xiàn)象的“地方特有類群（localendemictaxa）”，通常只包括一個居群（population）或少數(shù)幾個居群，因此只分布于少數(shù)地點（山頭、島嶼、相應(yīng)有限的地區(qū)）。一般認(rèn)為：特有物種數(shù)目多或特有現(xiàn)象明顯的地區(qū)常常是生物多樣性十分豐富的地區(qū)。四、物種多樣性概念定義：物種多樣性是指一個地區(qū)全部物種的種群實體集合及其所具有的多種多樣的變化（物種數(shù)、分類等級組合、生活型譜、分布密度、特有性、區(qū)系地理成分、空間分布格局）。內(nèi)涵：1一個地區(qū)或群落中物種的多樣化程度（作為系統(tǒng)的特性或?qū)傩裕?一個地區(qū)內(nèi)全部物種的總和（作為生命實體的指代，具有集合意義）。本質(zhì)：物種水平的生物多樣性?！锒鄻有栽谖锓N水平上的表現(xiàn)形式。特定類群的物種多樣性范疇：植物物種多樣性：真菌、細(xì)菌、地衣、高等植物（維管植物－苔蘚植物、蕨類植物、種子植物－裸子植物、被子植物）動物物種多樣性：無脊椎動物（昆蟲等）、脊椎動物（爬行類、兩棲類、哺乳類（獸類）、鳥類等）特有物種與特有現(xiàn)象并不是一個十分嚴(yán)格的概念：在廣義上，它只是相對于世界廣泛分布（cosmopolitan）現(xiàn)象而言（非世界廣泛分布即為特有種）；在狹義上，它只是所謂的“地方特有現(xiàn)象（localendemism）”、“狹域特有現(xiàn)象(narrowendemism)”。代表這種特有現(xiàn)象的“地方特有類群（localendemictaxa）”，通常只包括一個居群（population）或少數(shù)幾個居群，因此只分布于少數(shù)地點（山頭、島嶼、相應(yīng)有限的地區(qū)）。一般認(rèn)為：特有物種數(shù)目多或特有現(xiàn)象明顯的地區(qū)常常是生物多樣性十分豐富的地區(qū)。四、物種多樣性概念定義：物種多樣性是指一個地區(qū)全部物種的種群實體集合及其所具有的多種多樣的變化（物種數(shù)、分類等級組合、生活型譜、分布密度、特有性、區(qū)系地理成分、空間分布格局）。內(nèi)涵：1一個地區(qū)或群落中物種的多樣化程度（作為系統(tǒng)的特性或?qū)傩裕?一個地區(qū)內(nèi)全部物種的總和（作為生命實體的指代，具有集合意義）。本質(zhì)：物種水平的生物多樣性。——生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式。特定類群的物種多樣性范疇：植物物種多樣性：真菌、細(xì)菌、地衣、高等植物（維管植物－苔蘚植物、蕨類植物、種子植物－裸子植物、被子植物）動物物種多樣性：無脊椎動物（昆蟲等）、脊椎動物（爬行類、兩棲類、哺乳類（獸類）、鳥類等）功能群多樣性(functiongroupdiversity)：這是從生態(tài)系統(tǒng)功能的角度對物種多樣性概念的拓展。一般認(rèn)為，功能群是與系統(tǒng)的某種特定生態(tài)功能直接相關(guān)的物種群。不同功能群的介入對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響不同。比較而言，功能群數(shù)目的多少（功能群多樣性functionalgroupdiversity）比物種數(shù)目的多少（物種多樣性speciesdiversity）更能說明物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)的影響。同時，功能群的具體組合對生態(tài)系統(tǒng)的功能（水源涵養(yǎng)、水土保持、生物多樣性維持、生物生產(chǎn)力）、生態(tài)過程（物質(zhì)循環(huán)、能量流動）也有重要作用。物種多樣性可進(jìn)一步分解為區(qū)域物種多樣性和群落物種多樣性（生態(tài)多樣性）兩個空間尺度的概念：1區(qū)域物種多樣性（regionalspeciesdiversity）：一定區(qū)域內(nèi)物種的總和。主要從分類學(xué)、系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)角度對一個特定區(qū)域內(nèi)物種的組合狀況進(jìn)行全面系統(tǒng)的調(diào)查統(tǒng)計和評價。2群落物種多樣性或生態(tài)多樣性（speciesdiversityofcommunity,ecologicaldiversity）：在生態(tài)學(xué)方面表達(dá)群落中物種分布的均勻程度。一般是從動植物群落的組織化水平上進(jìn)行取樣調(diào)查和測度分析。γ多樣性：描述區(qū)域或大陸尺度的多樣性，是指區(qū)域或大陸尺度的物種數(shù)量，也被稱為區(qū)域多樣性（regionaldiversity）?？刂痞枚鄻有缘纳鷳B(tài)過程主要為水熱分布格局及動態(tài)、氣候、地史變遷和物種形成及演化的歷史。主要指標(biāo)為物種數(shù)（S）；γ多樣性測定沿海拔梯度具有兩種分布格局：偏峰分布和顯著的負(fù)相關(guān)格局。五、區(qū)域物種多樣性測度

（detectionofregionalspeciesdiversity）測度原則：⑴區(qū)域內(nèi)物種數(shù)目大，則物種多樣化程度高；⑵區(qū)域內(nèi)特有種比例大，則物種多樣化程度高；⑶區(qū)域內(nèi)屬以上分類等級多，物種間親緣關(guān)系遠(yuǎn)，則物種多樣化程度高。區(qū)域內(nèi)物種多樣性測度指標(biāo)：物種豐富度(speciesrichness)：一個有限地區(qū)的物種總數(shù)。物種密度（speciesdensity）：一個有限地區(qū)范圍內(nèi)單位面積（陸地）或單位體積（水體）的物種數(shù)。特有物種比例（endemicspeciesratio）：一個有限地區(qū)范圍內(nèi)特有物種數(shù)占該地區(qū)物種總數(shù)的比例。屬種系數(shù)（genus/speciescoefficient）：一個有限地區(qū)范圍內(nèi)總屬數(shù)占該地區(qū)物種總數(shù)的比例（屬數(shù)/物種總數(shù)）。科種系數(shù)（family/speciescoefficient）：科數(shù)/物種總數(shù)。科屬系數(shù)（family/genuscoefficient）：科數(shù)/物種總數(shù)。物種多樣性的區(qū)系成分:對特定地區(qū)全部或特定類群的生物物種,分析其生態(tài)地理和生物地理成分,從發(fā)生地點與時間角度（歷史地理成分、現(xiàn)代地理成分）區(qū)分不同組成類別,用定量化的方法對物種多樣性的組成進(jìn)行統(tǒng)計分析。通常立足于特定類群的現(xiàn)代地理成分組合。區(qū)系——特定地區(qū)全部或特定類群的生物物種的總稱?！跉v史發(fā)展過程中形成而在現(xiàn)代生態(tài)條件下存在的許多動物類型的總體，是在歷史因素和生態(tài)因素共同作用下形成的。植物區(qū)系——flora（世界分布、熱帶分布、溫帶分布、特有分布）動物區(qū)系——fauna（古北界、新北界、東洋界、舊熱帶界、新熱帶界、澳洲界）六、物種多樣性研究方法分類學(xué)、區(qū)系地理學(xué)：采集標(biāo)本、鑒定、名錄、區(qū)域物種多樣性指標(biāo)、區(qū)系分析、評價群落學(xué)：樣帶、樣地、樣方調(diào)查統(tǒng)計，多樣性指數(shù)、多元統(tǒng)計分析，生態(tài)學(xué)解釋七、全球物種多樣性概況1、全世界物種數(shù)目現(xiàn)狀：全世界大約有1300萬至1400萬個物種，但科學(xué)描述過的僅約有175萬種（表3-1）（Heywood等，1995）。生物的分界提出者分界方法內(nèi)容Aristotle、林奈兩界系統(tǒng)植物界和動物界1886年，海克爾（E.Haeckel）三界系統(tǒng)植物、動物、原生生物1969年，魏特克（WhittakerR.H.）五界系統(tǒng)原核生物、原生生物、植物、動物、真菌1970，沃爾斯（C.R.Woese）和福克斯（G.E.Fox）三主干、六界系統(tǒng)古核生物/原核生物/真核生物（原生生物、植物、動物、真菌）七、全球物種多樣性概況種子植物種類最多的十個科蘭科Orchidaceae 25.0*菊科Asteraceae 20.0豆科Fabaceae 14.2禾本科Poaceae 8.0大戟科Euphorbiaceae 7.5茜草科Rubiaceae 6.5野牡丹科Melastomataceae 4.0玄參科Scrophulariaceae 4.0百合科Liliaceae 4.0莎草科Cyperaceae 4.0七、全球物種多樣性概況全世界物種數(shù)目變化：從大的時間尺度—進(jìn)化時間（evolutionarytime）上看，在內(nèi)因與外因的綜合作用下，地球上物種多樣性呈現(xiàn)增加的總趨勢；某些類群在某一地質(zhì)時期有顯著下降(蕨類植物、裸子植物、兩棲類動物、爬行動物)。2、物種多樣性特豐富國家物種并不是均勻地分布于全世界168個國家。位于或部分位于熱帶、亞熱帶地區(qū)的少數(shù)國家擁有全世界最高比例的物種多樣性（包括海洋、淡水和陸地中的生物多樣性），稱為生物多樣性特豐富國家（megadiversitycountry）：巴西、哥倫比亞、厄瓜多爾、秘魯、墨西哥、扎伊爾、馬達(dá)加斯加、澳大利亞、中國、印度、印度尼西亞、馬來西亞在內(nèi)的12個生物多樣性特豐富國家擁有全世界60%~70%甚至更高的生物多樣性（McNeely等，1990）。中國是種子植物（3）、哺乳類動物（5）、兩棲類動物（6）、鳥類（10）物種多樣性特豐富國家。從表3-2可以看出，各類群種數(shù)最多的前10個國家對該類群的生存起著關(guān)鍵性的作用，是在全球生物多樣性保護(hù)中有著重要戰(zhàn)略意義的地區(qū)。3、全球物種多樣性的熱點地區(qū)一個地區(qū)物種多樣性的高低不僅取決于該區(qū)域物種數(shù)目的多少還在于該地區(qū)物種的特有性程度的高低。Myers依據(jù)極高的特有性水平、嚴(yán)重受威脅的程度這兩個標(biāo)準(zhǔn)，在全球范圍內(nèi)劃分出了18個生物多樣性的熱點地區(qū)（hot-spots‘a(chǎn)rea）（見表3-3）。這18個地區(qū)屬于熱帶的有14個，屬于地中海類型的有4個，它們雖然僅有地球表面積的0.5%，卻擁有全球20%的植物物種，擁有50000個特有植物物種。

4.全球物種多樣性空間分布格局(1)緯度梯度格局物種多樣性的緯度梯度格局是最早引起人們注意的，對大多數(shù)陸生植物和動物來說極地的物種多樣性是最低的。隨著緯度的降低，物種多樣性增加。在熱帶雨林達(dá)到最大值。不管是從區(qū)域物種多樣性水平上，還是從群落物種多樣性水平上，都表現(xiàn)出這樣的規(guī)律。變化最明顯、生物學(xué)意義最重大的是植物物種多樣性隨緯度梯度的變化規(guī)律。樹木物種多樣性從北方針葉林到熱帶雨林一直是增加的。(2)海拔梯度格局A群落類型及環(huán)境因素在沿海拔和沿緯度梯度變化方面有很大的相似性：沿海拔梯度每升高1000m，氣溫降低6℃，相當(dāng)于沿緯度梯度往北遞進(jìn)500~750km（Holdridge，1967）（Whittaker，1977B在群落水平上，物種多樣性隨海拔梯度的變化規(guī)律是很復(fù)雜的（賀金生等，1997）。范例：新幾內(nèi)亞鳥類物種豐富度隨海拔高度的變化規(guī)律范例2；尼泊爾喜馬拉雅維管植物物種豐富度隨海拔高度的變化中國物種多樣性的組合特征：我國物種多樣性研究的未來趨勢：參考資料：

甘肅高等植物物種多樣性甘肅維管植物種類概況卷卷科屬種蕨類植物13578298裸子植物182459被子植物2-82039933867合計80824610954235蕨類植物世界蕨類植物：12000種中國有63科233屬約2500種。甘肅共有蕨類植物35科78屬292種6變種，分別占全國蕨類植物科屬種的54%、35%、11.6%。蕨類植物-續(xù)1甘肅產(chǎn)蕨類大多喜生于溫暖陰濕的森林環(huán)境中，是我省南部森林植被中草本層的重要組成部分。甘肅蕨類植物最多的科是鱗毛蕨科，共有14屬54種，其次是蹄蓋蕨科42種，水龍骨科39種。甘肅產(chǎn)78屬中，只產(chǎn)1種的屬27個，2種的屬13個。甘肅沒有特有屬，有不少特有種，如文縣蕗蕨、甘肅蕗蕨、甘肅蹄蓋蕨、甘肅鐵角蕨、隴南鐵線蕨、甘肅假鉆毛蕨、黑鱗鱗毛蕨、鐵樓鱗毛蕨、甘肅復(fù)葉耳蕨、甘肅骨牌蕨、甘肅瓦葦、甘肅卷柏、舟曲耳蕨等。蕨類植物-續(xù)2藥用蕨類約有82種，如問荊、海金沙、卷柏、陰地蕨、金毛狗、槲蕨、貫眾等。甘肅省也是食用蕨類的主要產(chǎn)區(qū)之一，可供食用的蕨類有蕨、毛蕨、紫萁、莢果蕨等。裸子植物中國的裸子植物有10科34屬約250種，是世界上裸子植物最豐富的國家。甘肅省共有裸子植物59種6變種，分屬8科24屬。甘肅分布有松科植物6屬19種，其中以云杉屬（Picea）和冷杉屬（Abies）種類最為豐富。在白龍江中上游林區(qū)、洮河林區(qū)、大夏河林區(qū)、興隆山區(qū)、祁連山等地分布比較集中。柏科植物中,圓柏屬（Sabina）和側(cè)柏屬（Platycladus）分布較廣。科的特征在組成甘肅被子植物的198科中，含40種以上的科僅23個，但它們所含屬種的數(shù)量卻占絕對優(yōu)勢，共計610屬近2800種，分別占甘肅被子植物總屬種數(shù)量的62%和70%。這23個科中除蘭科是以熱帶分布為主的科外，其余22科或系世界分布科或系溫帶分布科。表甘肅被子植物大科順序科名種數(shù)科名種數(shù)菊科>300藜科61-80禾本科240-260蓼科薔薇科

忍冬科豆科151-200石竹科毛茛科

龍膽科百合科

紫草科41-60十字花科101-150報春花科莎草科罌粟科傘形科

小檗科虎耳草科81-100景天科21-40唇形科杜鵑花科玄參科

茜草科楊柳科

大戟科蘭科蘿摩科

樟科屬的特征甘肅含24種以上的大屬22個，種數(shù)約770種，占總種數(shù)的19.3%，其中60種以上的只有苔草屬和柳屬兩個，而且所有的屬都是溫帶分布的屬或世界廣布屬。說明了甘肅被子植物溫帶性質(zhì)。表甘肅被子植物大屬順序?qū)倜N數(shù)屬名種數(shù)苔草70忍冬35柳63堇菜35黃芪41槭樹33蒿屬40小檗32風(fēng)毛菊40薔薇31馬先蒿39鐵線蓮27蔥屬38杜鵑花27蓼屬38繡線菊26龍膽36懸鉤子26委陵菜36鵝觀草24紫堇36翠雀24特有性無甘肅特有科。有8個中國特有科。僅苞藜屬（Baolia）一個甘肅特產(chǎn)中國特有屬。中國特有屬52個（分布在36科中）。苞藜(BaoliabracteataKungetG.L.Chu)特有種在所統(tǒng)計的1300種木本植物種，甘肅特有種約60個。其中隴東產(chǎn)1種，河西產(chǎn)9種，其余均分布于甘肅南部和東南部。甘肅木本植物特有種甘肅木本植物特有種-續(xù)表1甘肅木本植物特有種-續(xù)表2《中國植物志》記載叫甘肅XXX的植物有72種。具有獨特性的甘肅珍稀植物本章小結(jié)物種的概念。物種多樣性的概念。物種及物種多樣性研究的科學(xué)意義。全球物種多樣性概況。特有物種與特有現(xiàn)象。我國的物種多樣性。區(qū)域物種多樣性測度。本章重點：物種多樣性是遺傳多樣性的載體和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基本功能單位，是生物多樣性研究的核心內(nèi)容。全球物種多樣性概況及我國的物種多樣性。區(qū)域物種多樣性測度。本章難點：物種的概念。全球物種多樣性概況及我國的物種多樣性。教學(xué)要求：通過課堂講述使學(xué)生掌握物種及物種多樣性的概念；從物種數(shù)目、物種多樣性特豐富國家、全球物種多樣性的熱點地區(qū)以及我國物種多樣性等方面，了解全球的物種多樣性組成概況及其空間分布格局；初步掌握區(qū)域物種多樣性測度原則和指標(biāo)。習(xí)題與作業(yè)：1．生物學(xué)物種與分類學(xué)(形態(tài)學(xué))物種的概念有何不同？2．區(qū)域物種多樣性與群落物種多樣性的含義和研究方法有何區(qū)別？3．簡述物種多樣性研究的科學(xué)意義。4．簡述全球物種多樣性緯度梯度分布的基本特征。5．簡述物種多樣性空間分布格局的主要成因。6．為什么說我國是生物多樣性特豐富國家之一？7．測度特定區(qū)域物種多樣性一般采用哪些指標(biāo)？試分析在不同區(qū)域的物種多樣性比較研究中應(yīng)注意的問題。

第五章遺傳多樣性

GeneticBiodiversity遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分。

遺傳多樣性是生態(tài)系統(tǒng)多樣性和物種多樣性的基礎(chǔ)，遺傳多樣性是生物多樣性的內(nèi)在形式。

一般在談及生態(tài)系統(tǒng)多樣性和物種多樣性時已經(jīng)涉及到了遺傳多樣性：

任何物種都具有其獨特的基因庫和遺傳組成，物種的多樣性也就顯示了遺傳的多樣性。

生態(tài)系統(tǒng)多樣性離不開物種多樣性，也就離不開不同物種所具有的遺傳多樣性。

一、遺傳多樣性的概念與范疇遺傳多樣性(geneticdiversity)亦稱基因多樣性（genediversity）廣義概念：蘊藏在地球上動物植物和微生物個體的基因中的遺傳信息的總和(麥克尼利等,1990)所有生物攜帶的遺傳信息的總和(施立明等，1993)。狹義概念：種內(nèi)基因的變化，包括同一種類顯著不同的群體間或同一群體內(nèi)不同個體間的遺傳變異總和（《全球生物多樣性策略》，世界資源研究所WRI,1992）。遺傳多樣性主要是指種內(nèi)不同群體之間或同一群體內(nèi)不同個體的遺傳變異的總和。遺傳多樣性的含義⑴作為生物多樣性的一個重要層次，遺傳多樣性主要是指生物種內(nèi)的遺傳變異。遺傳多樣性主要是指種內(nèi)不同群體之間或同一群體內(nèi)不同個體的遺傳變異的總和。每個物種是由許多個體組成的，如現(xiàn)有的1萬種螞蟻，估計其個體數(shù)超過1015這樣一個天文數(shù)字，而除了孤雌生殖和同卵雙生子以及無性繁殖（克隆）以外，沒有兩個個體的基因組或基因型是一致的。因此許多物種實際上包含有大量的遺傳類型。遺傳多樣性的含義⑵遺傳多樣性的表現(xiàn)是多層次的。首先可以表現(xiàn)在外部形態(tài)上。如豌豆的花色，果蠅的翅型、果型、人的膚色等。其次是染色體水平。一個物種的核型特征即染色體數(shù)目、形態(tài)及行為的穩(wěn)定是相對的，種內(nèi)染色體的多態(tài)性是廣泛存在的現(xiàn)象。尤其是染色體數(shù)目的多態(tài)性，這在很多種中都有報道，例如，穿山甲的染色體數(shù)目就有36、38、40三種情況。此外是基因本身（即DNA分子）的多態(tài)性，可以根據(jù)DNA分子的多態(tài)性來判斷物種之間的親緣關(guān)系。遺傳多樣性的含義⑶遺傳多樣性是指可遺傳的變異。那些由于發(fā)育或環(huán)境引起的變化因排除在遺傳多樣性范圍以外。例如，青蛙等無尾目兩棲類動物在幼年時有發(fā)達(dá)到長尾，而成體則無尾。昆蟲個體發(fā)育階段的形體變態(tài)卵、幼蟲、蛹、若蟲、成蟲。水毛茛等一些水生植物在水中的沉水葉與水面上的浮水葉具有完全不同的形態(tài)，這類由發(fā)育或環(huán)境可塑性引起的差異都是不可遺傳的。遺傳變異概念與意義遺傳變異是生物體內(nèi)的遺傳物質(zhì)發(fā)生變化而造成的一種可以遺傳給后代的變異。遺傳變異導(dǎo)致生物在不同水平上（種群，群體水平，個體水平組織和細(xì)胞水平以及分子水平上）體現(xiàn)出的遺傳多樣性。遺傳變異水平的高低通常作為遺傳多樣性最直接的表達(dá)方式。然而對任何一個物種來說個體的生命很短暫，由個體構(gòu)成的居群或居群系統(tǒng)宗亞種種，才在時間上連綿不斷才是進(jìn)化的基本單位生物居群中遺傳變異水平的高低與其進(jìn)化速率成正比。研究遺傳變異有助于揭示物種或居群的進(jìn)化歷史，諸如：物種起源的時間、地點、方式等，為進(jìn)一步分析進(jìn)化潛力和未來命運提供重要資料。尤其有助于物種稀有和瀕危原因及過程的探討。為遺傳育種、系統(tǒng)分類提供理論依據(jù)。遺傳多樣性的外延不僅指遺傳變異水平的高低，也包括遺傳變異分布格局——居群（群體）的遺傳結(jié)構(gòu)。立論依據(jù)：1、個體壽命有限，必須組成群體和群體系統(tǒng)，才能在進(jìn)化時間上延續(xù)不斷，成為進(jìn)化的基本單位。2、居群在地球表面有其特定的空間分布格局。基因與等位基因GenesandAllelesGenesarepiecesofDNAwhichcontainthegeneticcodenecessarytoproduceaspecificprotein.GeneticinformationiscarriedonchromosomeswhichconsistofDNA.Indiploidorganisms,chromosomescomeinmatchedpairs.Oneofthesehomologouschromosomesisinheritedfromthemotherandonefromthefather.Eachchromosomecarriestheunitsofhereditycalledgenes,piecesofDNAthatcodeforaparticularprotein.Thegeneisapairedstructure,consistingoftwoalleles,onefromeachhomologouschromosome.Theseallelescanbeidenticalortheycanbedifferentalternatives.Thesiteallelesoccupyonachromosomeisknownasalocus(lociistheplural).

二、遺傳多樣性研究簡史1.遠(yuǎn)古至19世紀(jì)2.19世紀(jì)宏觀時代3.微觀時代4.分子生物學(xué)時代二、遺傳多樣性研究簡史1.從遠(yuǎn)古時代進(jìn)行動物馴養(yǎng)植物栽培起人類就開始了對生物遺傳多樣性的利用和認(rèn)識2.宏觀時代：19-20世紀(jì)《物種起源》科學(xué)地總結(jié)并提高到理論高度進(jìn)行系統(tǒng)化的首推達(dá)爾文；1900年孟德爾遺傳規(guī)律被廣泛證實以及隨后用生物統(tǒng)計方法對微小差異的遺傳分析為群體遺傳學(xué)奠定了基礎(chǔ)FisherHaldane和Wright的學(xué)說要點是群體內(nèi)突變產(chǎn)生不同的基因型即遺傳多樣性自然選擇和遺傳漂變改變基因頻率導(dǎo)致物種形成后來被稱為新達(dá)爾文主義。3.微觀時代20年代摩爾根染色體遺傳學(xué)及后來發(fā)展成的細(xì)胞遺傳學(xué)為群體遺傳學(xué)理論提供實驗證據(jù)4.分子生物學(xué)時代1）60年代中期凝膠電泳發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)和酶的高水平遺傳多態(tài)現(xiàn)象才使家養(yǎng)和自然群體生物遺傳多樣性的研究得到了空前的發(fā)展。同工酶尤其是等位基因編碼的等位酶一般表現(xiàn)為互顯性遺傳適合于定量分析2）生物遺傳信息載體是DNA.Watson和Crick1953雙螺旋模型提出并證實之后遺傳多樣性在理論上應(yīng)該是DNA序列的多樣性，但是DNA序列多樣性的檢驗因技術(shù)原因而遲遲不能進(jìn)行3）1972年實現(xiàn)了基因克隆，1975年發(fā)明了快速直讀的DNA序列分析方法可以比較基因的DNA序列基因克隆和序列分析要花費大量的人力物力很難應(yīng)用到群體的研究4）1975年Southern發(fā)明DNA片段經(jīng)瓊脂糖電泳按分子大小進(jìn)行分離后轉(zhuǎn)移到硝酸纖維素膜上用標(biāo)記的探計進(jìn)行DNA-DNA雜交可以檢測出同源片段的技術(shù)DNA序列多樣性開始可以檢測出即限制片段長度多態(tài)性RFLP證明DNA有比蛋白質(zhì)更豐富的多樣性5）1985發(fā)明聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)PCR后快速檢測DNA多樣性的方法如隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNARAPD和DNA擴(kuò)增指紋DAF在1990年問世生物基因圖譜DNA全序列分析正在有組織地進(jìn)行完全檢測生物遺傳多樣性有了可能。總之遺傳多樣性的研究是隨著整個生物學(xué)的進(jìn)步從傳統(tǒng)的形態(tài)和細(xì)胞學(xué)經(jīng)過生物化學(xué)進(jìn)入分子生物學(xué)階段三、遺傳多樣性的起源遺傳是一個保守的過程，沒有遺傳，不可能保持性狀和物種的相對穩(wěn)定性，變異不可能得到積累，生物也就不可能進(jìn)化。但是，遺傳性又是一個相對的過程，絕非一成不變的，否則，僅憑遺傳帶來的簡單重復(fù)，不可能產(chǎn)生新的性狀，生物也失去了進(jìn)化的素材。減數(shù)分裂是配子形成過程的必要階段，遺傳物質(zhì)只復(fù)制了一次，但進(jìn)行了兩次連續(xù)分裂，從而保證了親代與子代間染色體數(shù)目的恒定。非同源染色體可以自由組合，同源染色體的非姊妹染色單體間的片斷還可能出現(xiàn)各種方式的交換，為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，有利于生物的適應(yīng)及進(jìn)化。在DNA復(fù)制中每次復(fù)制形成的兩個DNA分子彼此相同，與其親本也完全一致。但DNA分子在復(fù)制過程中偶爾也會發(fā)生“錯誤”，導(dǎo)致子細(xì)胞或后代在DNA順序或數(shù)量上不同于母細(xì)胞或親本。遺傳多樣性根本來源歸因于DNA復(fù)制過程中偶爾發(fā)生的“錯誤”，導(dǎo)致子細(xì)胞或后代在DNA的順序或數(shù)量上有別于母細(xì)胞或親本，即：遺傳物質(zhì)的改變——突變（mutation）。突變是“創(chuàng)造”遺傳多樣性的過程，也是創(chuàng)造生命的過程。突變：分為染色體畸變和基因突變（點突變）兩大類。1染色體畸變（chromosomalaberration）2基因突變(genemutation)3重組（recombination）1染色體畸變1.1染色體數(shù)目的改變構(gòu)成染色體組的若干染色體在形態(tài)和功能上各不相同，但又互相協(xié)調(diào)，共同控制生物的生長和發(fā)育。然而，染色體數(shù)目的恒定是相對的，在不同的物種甚至種內(nèi)都會出現(xiàn)染色體數(shù)目的變異（月見草）。1.1.1染色體的倍數(shù)性變異：染色體數(shù)目在其染色體組的基礎(chǔ)上成倍的增加或減少。多倍體——同源多倍體和異源多倍體A同源多倍體——增加的染色體組來自同一物種，由二倍體的染色體直接加倍的。甲二倍體加倍→甲同源四倍體甲二倍體×甲同源四倍體→甲同源三倍體B異源多倍體——增加的染色體組來自不同物種。甲二倍體×乙二倍體加倍→異源四倍體（多為偶倍數(shù)，奇倍數(shù)的異源多倍體很難存在）單倍體——具有配子染色體數(shù)的個體。途徑：對花粉、花藥等單倍體組織的組織培養(yǎng)1.1.2染色體的非整倍性變異：比該物種的正常合子染色體數(shù)（2n）多或少一個以至若干個染色體——非整倍體。超倍體——染色體數(shù)多于2n的個體三體：AABBCCC2n＋1雙三體：AABBBCCC2n＋1＋1四體：AABBCCCC2n＋2亞倍體——染色體數(shù)少于2n的個體單體：AABBC2n－1雙單體：AABC2n－1－1缺體：AABB2n－21.2染色體結(jié)構(gòu)的變異1.2.1缺失：染色體的某一區(qū)段丟失(頂端缺失和中間缺失)。1.2.2重復(fù)：染色體多了自己的某一區(qū)段(順接重復(fù)和反接重復(fù))1.2.3倒位：染色體某一區(qū)段的直線順序顛倒(臂內(nèi)倒位和臂間倒位)1.2.4易位：某染色體的一個區(qū)段移接在非同源的另一個染色體上2基因突變——染色體上某一基因位點內(nèi)部發(fā)生了化學(xué)性質(zhì)的變化，與原來的基因形成對性關(guān)系?！蛔凅w——由于基因突變而表現(xiàn)突變性狀的細(xì)胞或個體，在動物、植物以及細(xì)菌、病毒中廣泛存在。2.1堿基替換———個堿基對被另一個堿基對代替。2.2移碼突變——一個或幾個堿基對的增加或減少。基因突變的特征：a．突變的重演性和可逆性：同一突變可在同種生物的不同個體間多次發(fā)生，這稱為突變的重演性?；蛲蛔兿裨S多生化反應(yīng)過程一樣是可逆的：正突變率高于反突變率正突變：顯性基因A突變→隱性基因a反突變：顯性基因A突變←隱性基因ab．突變的多方向性：基因突變的方向不定，可以多方向發(fā)生。基因A可突變?yōu)閍，也可突變?yōu)閍1、a2、a3（A的隱性基因，生理功能與性狀表現(xiàn)各不相同，與基因A之間都存在對性關(guān)系，位于同一基因位點上，是復(fù)等位基因。c．突變的有害性和有利性：大多數(shù)基因的突變，對生物的生長和發(fā)育往往是有害的?；蛲蛔儗?dǎo)致所有的協(xié)調(diào)關(guān)系遭到破壞或削弱，生物賴以正常生活的代謝關(guān)系就會被打亂，從而引起程度不同的有害后果——生育反常，極端的會導(dǎo)致死亡?；蛲蛔兊挠泻π允窍鄬Φ模皇墙^對的。在一定的條件下有害可以變?yōu)橛欣魑锏陌珬U突變體在高桿群體因受光不足，發(fā)育不良，表現(xiàn)為有害性，但在多風(fēng)或高肥地區(qū)，矮桿植株具有較強(qiáng)調(diào)抗倒伏能力，生長更加茁壯。d．突變的平行性：親緣關(guān)系相近的物種因遺傳基礎(chǔ)比較相近，往往發(fā)生比較相似的基因突變。3.重組在真核生物中，重組由配子形成和有性生殖兩個過程引起。3.1配子形成過程：同源染色體之間的交換非同源染色體的獨立分配3.2有性生殖過程重組的特征：a.由重組產(chǎn)生的基因新組合可能賦予后代超過任一親本的特征——超親遺傳。b.由重組產(chǎn)生的稀有基因型將被下一代中的重組所拆開，因此，重組傾向于穩(wěn)定變異的范圍。如果重組受限制，那么，新產(chǎn)生的組合就可能維持下去。四、遺傳多樣性的表現(xiàn)層次遺傳學(xué)中心法則：轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)譯DNA→mRNA→protein(enzyme)→cell(tissue)→organ(individual)→遺傳信息通過轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯過程決定了多態(tài)鏈中的氨基酸順序。由多態(tài)鏈構(gòu)成的蛋白質(zhì)進(jìn)一步形成細(xì)胞和組織，或在生物體內(nèi)執(zhí)行不同功能，引起一系列錯綜復(fù)雜的代謝變化，最后表現(xiàn)出各種各樣的形態(tài)和生理性狀。分子水平（DNA，protein，enzyme）細(xì)胞器官生理代謝（過程及其產(chǎn)物）形態(tài)學(xué)水平五、遺傳多樣性檢測表型分析（形態(tài)學(xué)性狀）分子水平（等位酶allozyme分析、限制性片段長度多態(tài)性RFLP分析、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA(RAPD)分析、DNA序列分析）數(shù)量遺傳學(xué)1形態(tài)學(xué)水平2染色體水平3等位酶水平4DNA水平1形態(tài)學(xué)水平利用表型形態(tài)性狀是簡便易行且快速的手段甚至可直接利用野外采集的樣本或標(biāo)本進(jìn)行分析。如果在此基礎(chǔ)上輔助以移栽子代測定等試驗手段，或者應(yīng)用更為嚴(yán)密的數(shù)量遺傳學(xué)方法無疑能對研究對象遺傳變異的大小有一個基本的認(rèn)識利用形態(tài)性狀來估測遺傳變異是最現(xiàn)實的方法，尤其是當(dāng)需要在短期內(nèi)對變異性有所了解或在其它生化方法無法開展之時，形態(tài)學(xué)手段不失為一種有價值的選擇2染