生物化學(xué)課件：第七章 脂類代謝

脂類物質(zhì)的合成與分解第七章基本常識(shí)脂肪甘油磷脂的結(jié)構(gòu)極性的頭部疏水的尾部卵磷脂（lecithin)腦磷脂（cephalin)卵磷脂功效調(diào)整血糖消融結(jié)石神經(jīng)發(fā)育養(yǎng)顏潤(rùn)膚延緩衰老人體大腦和神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)不可缺少的重要物質(zhì)，也是人體生理功能所必須的物質(zhì)腦磷脂功效脂類的分布脂類甘油三酯類脂分布：脂庫(kù)儲(chǔ)存脂（可變脂）分布：各種生物膜基本脂（固定脂）lipidstriacylglycerollipoid（磷脂、膽固醇（酯）等）脂類

單純脂類：脂酰甘油（脂肪）、蠟復(fù)合脂類：糖脂、磷脂、異戊二烯脂：萜類、類固醇1.是構(gòu)成生物膜的基本物質(zhì)，其中磷脂﹑糖脂及膽固醇是膜脂類的三種主要類型；生理作用2.是生物體的重要能源，且能量高度集中，所占體積最?。靠酥驹谕耆趸瘯r(shí)產(chǎn)生的熱量是相同質(zhì)量的糖類或蛋白質(zhì)的2.3倍）；3.某些萜類及類固醇類物質(zhì)，如維生素A﹑D﹑E﹑K及固醇類激素具有營(yíng)養(yǎng)﹑代謝及調(diào)節(jié)功能；4.增加食欲，延長(zhǎng)消化等5.

此外，在機(jī)體表面的脂類還有防止機(jī)械損傷和熱量散發(fā)的保護(hù)作用。肥胖癥：全身性脂肪堆積過(guò)多，導(dǎo)致體內(nèi)一系列病理生理變化肥胖度的衡量標(biāo)準(zhǔn)：體重指數(shù)（bodymassindex）BMI=體重（kg）/身高2（M2）24~26：輕度肥胖26~28：中度肥胖＞28：重度肥胖肥胖癥常伴有高血糖、高血脂、高血壓、高胰島素血癥過(guò)多脂肪脂肪肝，動(dòng)脈硬化，高血壓糖尿病、膽結(jié)石乳腺癌油炸食品脂類的消化和吸收膽汁酸鹽膽固醇酯酶磷脂酶A2胰脂酶磷脂脂肪酸、溶血磷脂膽固醇酯脂肪酸、游離膽固醇脂肪酸、一酰甘油脂肪乳化微團(tuán)重新酯化成甘油三酯等載脂蛋白乳糜微粒淋巴血液胰液小腸液膽汁水溶性血脂的來(lái)源和去路血脂500mg/dl食物中脂類體內(nèi)合成脂類脂庫(kù)動(dòng)員釋放氧化供能進(jìn)入脂庫(kù)儲(chǔ)存構(gòu)成生物膜轉(zhuǎn)變成其他物質(zhì)波動(dòng)范圍較大主要內(nèi)容脂肪的生物合成甘油的生物合成

脂肪酸的生物合成*****脂肪的降解甘油的降解與轉(zhuǎn)化脂肪酸的氧化分解*****第一節(jié)脂肪的生物合成

1.3三酰甘油的生物合成1.1磷酸甘油的生物合成1.2脂肪酸的生物合成

葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸甘油酸×2磷酸烯醇式丙酮酸×2烯醇式丙酮酸×2丙酮酸×2(胞液)己糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸×22-磷酸甘油酸×22ADP

2ATP丙酮酸激酶2NAD+2NADH+H+ADPATPADPATP脫氫酶2ATP2ADP糖酵解甘油激酶1﹒1磷酸甘油的生物合成1）糖酵解的中間產(chǎn)物磷酸二羥丙酮，在3-磷酸甘油脫氫酶催化下，還原為3-磷酸甘油：2）甘油在甘油激酶作用下生成磷酸甘油1）、糖酵解中醛縮酶作用產(chǎn)物磷酸二羥基丙酮2）、甘油在甘油激酶催化下，消耗ATP生成L－－磷酸甘油1.2脂肪酸的生物合成脂肪酸不分枝、偶數(shù)碳一元羧酸1.分類飽和脂肪酸脂肪酸單不飽和脂肪酸不飽和脂肪酸多不飽和脂肪酸2.命名

習(xí)慣命名法:

以脂肪酸的碳原子數(shù)、來(lái)源、性質(zhì)命名

系統(tǒng)命名法：以脂肪酸的碳原子數(shù)、雙鍵的位置命名飽和脂肪酸：硬脂酸（18碳脂肪酸）、軟脂酸（16碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。不飽和脂肪酸：油酸（18碳一烯酸[9]）、亞油酸（18碳二烯酸[9，12]）、亞麻酸（18碳三烯酸[9，12，15或6，9，12]）、花生四烯酸。必需脂肪酸：維持生長(zhǎng)所需的，體內(nèi)又不能合成的脂肪酸1.2.1飽和脂肪酸的從頭合成途徑部位:細(xì)胞質(zhì)特點(diǎn)：=〈16C

原料乙酰CoA（直接原料：丙二酸單酰CoA）NADPH+H+ATP、CO2、Mg2+、生物素

胞液乙酰CoA的來(lái)源—檸檬酸轉(zhuǎn)運(yùn)軟脂酸合成反應(yīng)過(guò)程乙酰CoA羧化酶復(fù)合體脂肪酸合酶復(fù)合體乙酰CoA羧化酶復(fù)合體大腸桿菌中，乙酰CoA羧化酶系含三種成分：生物素羧化酶（biotincarboulase,BC）生物素羧基載體蛋白（biotincarboxycarrierprotein,BCCP）羧基轉(zhuǎn)移酶（carboxyltransferase，CT）.乙酰CoA丙二酸單酰CoA（1）（2）BCCT脂肪酸合酶復(fù)合體?；d體蛋白（acylcarrierprotein,ACP)乙酰CoA-ACP脂?；D(zhuǎn)移酶丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶β-酮脂酰ACP合成酶（縮合酶）β-酮脂酰ACP還原酶β-羥脂酰ACP脫水酶烯脂酰ACP還原酶脂?；d體蛋白（3）起始反應(yīng)乙酰CoA-ACP酰基轉(zhuǎn)移酶（4）丙二酸單?；D(zhuǎn)移反應(yīng)丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶（5）縮合反應(yīng)β-酮脂酰ACP合成酶

（6）還原反應(yīng)β-酮脂酰ACP還原酶（7）脫水反應(yīng)β-羥脂酰ACP脫水酶（8）第二次還原反應(yīng)烯脂酰ACP還原酶(9)軟脂酰sACP+H2O軟脂酸+ACP-SH硫解酶思考題？從乙酰CoA合成1分子的軟脂酸，需要多少ATP？需要多少乙酰CoA？

7乙酰CoA+7CO2+7ATP——→7丙二酸單酰CoA+7ADP+7Pi8乙酰CoA+7ATP+14NADPH+14H+——→軟脂酸+8CoA+14NADP++6H2O+7ADP+7Pi大多數(shù)生物從頭合成終產(chǎn)物為軟脂酸，這是由縮合酶對(duì)鏈長(zhǎng)專一性所定的，該酶對(duì)C14?；钚詮?qiáng)，不接受C16?；?。脂肪酸從頭合成需要短的脂酰CoA作為引物，主要引物為乙酰CoA，丙酰CoA﹑異丁酰CoA也可作為引物，它們?yōu)橐锟煞謩e形成偶數(shù)碳脂肪酸奇數(shù)碳脂肪酸和支鏈脂肪酸。

小結(jié)從脂肪酸的全部合成過(guò)程可以看出，脂代謝與糖代謝密切相關(guān)。脂肪酸合成所需要的碳原子、ATP﹑NADPH﹑CO2等來(lái)自糖的分解代謝。其中還原劑NADPH60%來(lái)自磷酸戊糖途徑，其余由糖酵解途徑中形成的NADH的轉(zhuǎn)變而來(lái)。

1.2.2脂肪酸碳鏈的加長(zhǎng)(了解)(1)軟脂酰CoA+丙二酸單酰CoA硬脂酸內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

2）軟脂酰CoA+乙酰CoA

硬脂酸線粒體細(xì)胞質(zhì)1.2.3不飽和脂肪酸的合成(了解)脫飽和酶1.3三酰甘油的生物合成（了解）肝臟和脂肪組織是合成三酰甘油最活躍的組織。高等植物細(xì)胞中油體是合成和貯存三酰甘油的重要場(chǎng)所微生物含三酰甘油較少。高等動(dòng)植物合成三酰甘油需要兩種主要前體，即L-α-磷酸甘油和脂酰CoA。

2.3脂肪酸的降解與轉(zhuǎn)化2.1脂肪的水解2.2甘油的降解與轉(zhuǎn)化第二節(jié)

脂肪的分解代謝與轉(zhuǎn)化2.1

脂肪的水解（了解）在動(dòng)物消化道內(nèi)有脂酶，分解食物中的脂肪，在被吸收之前約95%脂肪被水解。植物的油料種子發(fā)芽時(shí)，貯藏在種子內(nèi)的脂肪在脂酶作用下發(fā)生分解，供幼苗生長(zhǎng)之需。2.2甘油的降解與轉(zhuǎn)化甘油代謝部位:肝、腎、腸甘油-磷酸甘油參與TG的合成參與磷脂合成磷酸二羥丙酮生成糖糖分解甘油激酶ATP2.3脂肪酸的降解-氧化

-氧化

-氧化2.3.1?-氧化過(guò)程第一階段：脂肪酸的活化第二階段：長(zhǎng)鏈脂酰CoA進(jìn)入線粒體第三階段:脂肪酸的-氧化1第一階段：脂肪酸的活化RCOOH+ATP+HSCOARCO~SCoA+AMP+PPi2Pi脂酰CoA合成酶

Mg2+2第二階段：長(zhǎng)鏈脂酰CoA進(jìn)入線粒體在肉堿參與下脂肪酸轉(zhuǎn)入線粒體Ⅱ外側(cè)內(nèi)側(cè)RCo～SCoA肉毒堿HSCoARCo-肉毒堿肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶ⅠRCo-肉毒堿肉毒堿HSCoARCo～SCoA肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ線粒體內(nèi)膜基質(zhì)β-氧化途徑載體RCOOH3第三階段:脂肪酸的-氧化1.概念:

脂酰CoA進(jìn)入線粒體基質(zhì)后，在一系列酶催化下依此進(jìn)行脫氫、水化、再脫氫、硫解四步連續(xù)反應(yīng)，釋放出一分子乙酰CoA和一分子的比原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA的過(guò)程(1)(脫氫)(2)加水(3)脫氫(4)硫解(5)總反應(yīng)式β－氧化小結(jié)

1)、脂肪酸的β－氧化主要在肝細(xì)胞的線粒體中進(jìn)行。

2)、脂肪酸僅需一次活化，其代價(jià)是消耗2分子

ATP。（活化在線粒體外）

3)、除脂酰CoA合成酶外，其余所有酶都屬于線粒體酶（即β－氧化的酶系存在于線粒體）

4)、β－氧化過(guò)程涉及到NAD+還原，β－氧化包括氧化（脫氫）、水化、氧化（脫氫）、硫解等重要步驟。β－氧化起始于脂酰CoA。脂肪酸的氧化過(guò)程中的能量貯存軟脂酸（16碳）共進(jìn)行7次β－氧化，產(chǎn)生8分子乙酰CoA。7次β－氧化產(chǎn)生能量：7FADH2+7NADH+7H+→7*(1.5+2.5)=28ATP2)8分子乙酰CoA→TCA產(chǎn)能:8×10=80ATP3)軟脂酸活化消耗2ATP4)凈生成：28+80－2＝106ATP徹底降解一分子軟脂酸可以產(chǎn)生多少ATP？共進(jìn)行8次β－氧化產(chǎn)生9分子乙酰CoA。

8×4+9×10－2＝120（高能磷酸鍵）1分子硬脂酸（18碳）徹底降解產(chǎn)生？ATP區(qū)別點(diǎn)從頭合成－氧化1、細(xì)胞中部位細(xì)胞質(zhì)線粒體→細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)→線粒體檸檬酸轉(zhuǎn)運(yùn)肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)2、?；d體ACPCoA3、二碳單位參加或斷裂形式丙二酸單酰CoA乙酰CoA4、電子供體或受體NADPHFAD、NAD+5、－羥脂?；男问剑?gòu)型）D－型L－型5軟脂酸從頭合成與－氧化區(qū)別軟脂酸從頭合成與－氧化區(qū)別區(qū)別點(diǎn)從頭合成－氧化6、對(duì)CO2、檸檬酸需求需要不需要7、酶系（兩者不同）7種酶蛋白組成復(fù)合體4種酶8、能量變化（ATP）消耗7分子ATP、14分子NADPH產(chǎn)生106分子ATP反應(yīng)歷程：乙酰CoA+7丙二酸單酰CoA+14NADPH+H+→軟脂酸+8CoASH+14NADP+縮合→還原（加氫）→脫水→還原（加氫）→硫解或轉(zhuǎn)?；趸摎洌铀趸摎洌蚪饷革柡推鏀?shù)碳脂肪酸的β－氧化水解（了解）天然存在的脂肪酸大多數(shù)含偶數(shù)碳原子，動(dòng)物中很少量（1－5％）為奇數(shù)碳。含奇數(shù)碳原子的脂肪酸與偶數(shù)碳原子脂肪酸氧化相似（基本一樣）。最后分解的產(chǎn)物是甲酰CoA或丙酰CoA?是丙酰CoA（脂酰CoA脫氫酶對(duì)丙酰CoA不起作用。）不飽和脂肪酸的β－氧化（了解）2.3.2脂肪酸的-氧化（了解）脂肪酸在一些酶的催化下，其碳原子發(fā)生氧化，生成一分子CO2和比原來(lái)少1個(gè)碳原子的脂肪酸，這種氧化作用….脂肪酸的末端（端）經(jīng)氧化轉(zhuǎn)變?yōu)?羥脂酸，繼而再氧化為，-二羧酸的過(guò)程。2.3.3脂肪酸的-氧化（了解）酮