生物膜的組成

第五章生物膜第一節(jié)生物膜的組成2023/1/111生物膜系統(tǒng)：細(xì)胞膜、核膜以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體等由膜圍繞而成的細(xì)胞器，在結(jié)構(gòu)和功能上是精密聯(lián)系的統(tǒng)一整體，它們形成的結(jié)構(gòu)體系。生物膜的重要性：生物膜結(jié)構(gòu)是細(xì)胞結(jié)構(gòu)的重要組成部分。在真核細(xì)胞中，膜結(jié)構(gòu)約占整個(gè)細(xì)胞干重的70％～80％。這些膜結(jié)構(gòu)不僅與細(xì)胞骨架一起提供了細(xì)胞賴以生存的空間，即構(gòu)成了維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的有高度選擇性的半透性，是生命活動(dòng)的主要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。它們直接參與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞識(shí)別等重要的生命活動(dòng)。細(xì)胞的形態(tài)發(fā)生、分化、生長(zhǎng)、分裂以及細(xì)胞免疫、代謝調(diào)控、神經(jīng)傳導(dǎo)、腫瘤發(fā)生、吞飲與分泌作用、藥物和毒物的作用、生物體對(duì)環(huán)境的反應(yīng)等等，都與生物膜有密切的聯(lián)系。2023/1/112生物膜的化學(xué)組成：生物膜主要由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)和糖類組成，此外還有少量的水、金屬離子等。其組成成分尤其是蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的比例，因膜的種類不同可以有很大的差異，范圍從1：4到4：1。一般說(shuō)來(lái)，功能復(fù)雜或多樣的生物膜其膜蛋白所占的比例較大；相反，膜功能簡(jiǎn)單，其膜蛋白的種類和含量越少。2023/1/113組成生物膜的脂類主要是復(fù)合脂，復(fù)合脂是脂和其它化合物的復(fù)合物。包括磷脂、糖脂、硫脂、脂蛋白等，其中最重要的是磷脂。2023/1/114甘油磷脂：甘油、脂肪酸、磷酸和一分子氨基醇(如膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇)組成。鞘氨醇磷脂：以鞘氨醇代替了甘油。2023/1/115含有一個(gè)或多個(gè)糖殘基的脂類。分為糖鞘氨脂和糖甘油脂。糖鞘氨脂也是神經(jīng)鞘氨醇的衍生物，結(jié)構(gòu)與鞘磷脂很相似，只是糖基代替了磷脂酰膽堿而與鞘氨醇的羥基結(jié)合。糖鞘氨脂分布很廣，幾乎所有的動(dòng)物細(xì)胞都有，特別是神經(jīng)細(xì)胞含量豐富。糖甘油脂是以甘油代替了鞘氨醇，在植物和細(xì)菌中含量較多。糖脂的功能：（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)的剛性（2）抗原的化學(xué)標(biāo)記血型抗原（3）細(xì)胞分化階段可鑒定的化學(xué)標(biāo)記（4）調(diào)節(jié)細(xì)胞的正常生長(zhǎng)（5）授予細(xì)胞與其它生物活性物質(zhì)的反應(yīng)性傾向。2023/1/116硫脂是分中含有硫酸基團(tuán)的脂類。有兩類，一類是含有糖殘基的硫脂，主要存在于植物膜中，例如葉綠體片層膜中的6-磺基-6-脫氧-葡萄糖甘油二脂（下式）。另一類是存在于一些藻類膜中的烷基硫酸和氯化烷基硫酸。2023/1/117血槳脂蛋白：血漿脂蛋白可以把脂類(三酰甘油、磷脂、膽固醇)從一個(gè)器官運(yùn)輸?shù)搅硪粋€(gè)器官。（1）乳糜微粒，運(yùn)輸甘油三酯和膽固醇脂，從小腸到組織肌肉和脂肪組織。（2）極低密度脂蛋白VLDL在肝臟中生成，將脂類運(yùn)輸?shù)浇M織中。（3）低密度脂蛋白，把膽固醇運(yùn)輸?shù)浇M織。（4）高密度脂蛋白(HDL，1.063-1.210g/cm3)，也是在肝臟中生成，清除細(xì)胞膜上過(guò)量的膽固醇。2023/1/118萜類和固醇類化合物與前述的各類脂質(zhì)不同，不含有脂肪酸，屬于不可皂化脂質(zhì)。但在生物體內(nèi)這兩類脂質(zhì)也是以乙酸為前體合成的。它們?cè)谏矬w內(nèi)含量雖然不多，但不少是重要的活性脂質(zhì)。2023/1/119萜分子碳架可以看成是由兩個(gè)或多個(gè)異戊二烯單位連接而成。可以頭尾相連，也可以尾尾相連。形成的萜類可以是直鏈的，也可以是環(huán)狀分子。可以是單環(huán)、雙環(huán)和多環(huán)化合物。2023/1/1110固醇類（甾類）是含有環(huán)戊烷多氫菲母核的一類醇、酸及其衍生物。環(huán)戊烷多氫菲由四個(gè)固定環(huán)組成的類固醇的母核，四個(gè)環(huán)中的三個(gè)為六碳環(huán)，一個(gè)為五碳環(huán)，這種母核為環(huán)戊烷多氫菲母核，整個(gè)環(huán)幾乎是平面、僵硬的，C-C之間不能旋轉(zhuǎn)。包括：固醇、固醇衍生物。2023/1/1111膽固醇及其衍生物膽固醇的分布及功能：腦及神經(jīng)組織中，肝、腎、腎上腺、卵巢等都有合成固醇激素的腺體。膽固醇是生物膜的重要成分；

膽固醇是合成膽汁酸、類固醇激素、維生素D等生理活性物質(zhì)的前體。睪酮和雌甾醇分別是天然的雄性和雌性激素，有促進(jìn)動(dòng)物的發(fā)育、生長(zhǎng)及維持性特征的作用。黃體酮使受精卵在子宮中發(fā)育，臨床上用于治療習(xí)慣性流產(chǎn)。也具有抑制腦垂體促性腺素的分泌，卵巢得不到促性腺素的作用，阻止了排卵，因而可用于避孕。2023/1/1112第二節(jié)生物膜的結(jié)構(gòu)（一）膜脂的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（二）膜蛋白的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（三）膜脂與膜蛋白的相互作用（四）生物膜的結(jié)構(gòu)模型2023/1/1113生物膜膜脂質(zhì)膜蛋白糖類水金屬離子磷脂甘油磷脂鞘磷脂糖脂硫脂膽固醇膜脂質(zhì)脂質(zhì):構(gòu)成生物膜的脂質(zhì)主要是磷脂，此外還有糖脂、膽固醇等。不同細(xì)胞其脂質(zhì)組成差異很大，僅從某一細(xì)胞生物膜的組成來(lái)看也不是一成不變的，它隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化、外界條件等改變而改變。膜蛋白:根據(jù)粗略估計(jì)，細(xì)胞中大約20％～25％的蛋白質(zhì)是與膜結(jié)合存在的。不同的生物膜，膜蛋白含量相差很大。神經(jīng)細(xì)胞膜只含三種蛋白質(zhì)，含量為18％，細(xì)菌質(zhì)膜及線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)含量都超過(guò)75％，種類在60種以上。實(shí)驗(yàn)證明，功能越復(fù)雜多樣的膜，膜蛋白含量越高，種類也越多。糖類：生物膜中含有一定的糖類，它們主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。膜中的糖以寡糖鏈共價(jià)鍵結(jié)合于蛋白、鞘磷脂上，形成糖蛋白和糖脂。糖類在細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)都有分布，但分布是不對(duì)稱的，全部分布在非細(xì)胞質(zhì)的一側(cè)，即：質(zhì)膜中所有的糖類均暴露在細(xì)胞外表面；細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的糖類則朝向內(nèi)膜系統(tǒng)的內(nèi)側(cè)。水和金屬離子：據(jù)估計(jì)水占膜重量的30％，其中大部分呈結(jié)合狀態(tài)。膜上金屬離子和一些膜蛋白與膜的結(jié)合有關(guān)，例如Ca2+對(duì)調(diào)節(jié)膜的生物功能有重要作用，Mg2+對(duì)ATP酶復(fù)合體與膜的結(jié)合有促進(jìn)作用。2023/1/11141.磷脂形成脂質(zhì)雙分子層的結(jié)構(gòu)。兩性分子（在一個(gè)分子中既含極性部分又含非極性部分）在水溶液中能迅速地在水-空氣界面形成單分子層，極性頭部與水接觸，疏水的尾部伸向空氣一側(cè)。如加入較多量的膜脂，使水-空氣界面達(dá)到飽和，膜脂分子就形成囊團(tuán)和雙層微囊。大多數(shù)天然膜脂更傾向于雙層微囊的形式。脂質(zhì)雙分子層的結(jié)構(gòu)構(gòu)成了生物膜的基本骨架。

2023/1/11152.脂質(zhì)雙分子層兩側(cè)分布的不對(duì)稱性脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)是不對(duì)稱的，不對(duì)稱性主要決定于磷脂的頭部。脂雙層內(nèi)側(cè)是含有氨基的磷脂，有絲氨酸磷脂（PS）、肌醇磷脂（PI）乙醇胺磷脂（PE）,有較強(qiáng)的負(fù)電性，膽堿磷脂（PC）及鞘磷脂（SM）在脂雙層的外側(cè)。內(nèi)外兩側(cè)磷脂的脂肪酸也不完全相同，PC及SM多為飽和脂肪酸，PS、PE含不飽和脂肪酸較多?，F(xiàn)在已知有三種酶維持生物膜脂雙分子層兩側(cè)的正常不對(duì)稱性：①氨基磷脂轉(zhuǎn)移酶它可以使PS及PE從脂雙層的外層轉(zhuǎn)入內(nèi)層，而對(duì)PC無(wú)此作用，對(duì)PS的翻轉(zhuǎn)速度比PE快5～10倍。②依賴ATP的翻轉(zhuǎn)酶對(duì)PE，PS，PC都有作用，它可將脂雙層內(nèi)層的脂質(zhì)翻轉(zhuǎn)到外層，與氨基磷脂轉(zhuǎn)移酶作用相反，但速度為它的1/10。③脂質(zhì)爬行酶依賴鈣離于活化，可在幾分鐘內(nèi)在脂雙層雙相翻轉(zhuǎn)。2023/1/11163.膜脂的運(yùn)動(dòng)近年來(lái)生物物理及物理技術(shù)的發(fā)展，可以快速準(zhǔn)確地測(cè)出分子的運(yùn)動(dòng)。應(yīng)用不同的熒光探針，可以在磷脂分子內(nèi)分別結(jié)合到脂肪酸的長(zhǎng)鏈、甘油骨架及堿基（如膽堿）上，測(cè)出磷脂不同部位的運(yùn)動(dòng)速度及偏轉(zhuǎn)的角度，可以看出其運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。膜脂的基本組分在生理狀態(tài)下處于相對(duì)流動(dòng)狀態(tài)，膜脂的運(yùn)動(dòng)有下列五種方式。2023/1/1117膜質(zhì)的運(yùn)動(dòng)2023/1/1118外周蛋白：外周蛋白通過(guò)離于鍵和氫鍵與膜脂的極性頭相結(jié)合，它不伸入脂雙層中。外周蛋白較易分離。外周蛋白一般約占膜蛋白的20％～30％，這類蛋白質(zhì)可溶于水。嵌入蛋白：整合蛋白約占膜蛋白的70％～80％，它們主要通過(guò)疏水作用而結(jié)合在膜上。全部或部分插人脂雙層中，有的貫穿整個(gè)脂雙層。與膜脂結(jié)合很緊密，不易與膜分離，這類蛋白質(zhì)的特征是水不溶性。膜蛋白的運(yùn)動(dòng)膜蛋白與膜脂相似，在膜內(nèi)是可以運(yùn)動(dòng)的，一方面它有本身的運(yùn)動(dòng)，另一方面它鑲嵌在脂質(zhì)中，脂質(zhì)運(yùn)動(dòng)對(duì)它有影響。膜蛋白的自身運(yùn)動(dòng)可分為側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散。膜的流動(dòng)性，既包括膜脂也包括膜蛋白的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。流動(dòng)性是生物膜結(jié)構(gòu)的主要特征。大量研究的結(jié)果表明，合適的流動(dòng)性對(duì)生物膜表現(xiàn)其正常功能具有十分重要的作用。例如能量轉(zhuǎn)換、物質(zhì)運(yùn)送、信息傳遞、細(xì)胞分裂、細(xì)胞融合、內(nèi)吞外排以及激素作用等都與膜的流動(dòng)性有密切關(guān)系。2023/1/1119膜蛋白的類型2023/1/11201.膜脂對(duì)膜蛋白的作用①生物膜的內(nèi)在蛋白需要一定量的膜脂才能維持其構(gòu)象，表現(xiàn)出活性。②在膜蛋白周圍有著一層不可活動(dòng)的“界面脂”。有人提出在整個(gè)細(xì)胞膜脂處于流動(dòng)狀態(tài)時(shí)，界面脂與整體脂之間的交換是非常慢的。③研究發(fā)現(xiàn)膜脂流動(dòng)性對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸、酶的活性、受體活性都有影響。2.膜蛋白對(duì)膜脂的影響近年來(lái)運(yùn)用波譜技術(shù)、光譜技術(shù)研究了蛋白質(zhì)的結(jié)合對(duì)膜脂的影響，現(xiàn)發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)可使脂的疏水鏈排列趨于無(wú)序，使脂質(zhì)更趨于流動(dòng)。2023/1/1121人類對(duì)生物膜的認(rèn)識(shí)經(jīng)歷了一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程。一系列重要研究成果的基礎(chǔ)上，1972年美國(guó)的Singer和Nicolson提出“流體鑲嵌”模型（如圖）。其基本觀點(diǎn)目前已普遍為大家接受，主要內(nèi)容包括三個(gè)要點(diǎn)。

（1）組成膜的脂類分子呈雙分子層排列，是構(gòu)成膜結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。脂雙層有雙重作用，既是內(nèi)在蛋白的溶劑，又是物質(zhì)通透的屏障。在生理?xiàng)l件下，膜脂處于流動(dòng)狀態(tài)，生物通過(guò)改變膜脂的脂肪酸組成等因素進(jìn)行調(diào)節(jié)控制其流動(dòng)性。（2）外周蛋白分子表面分布有許多極性R基，通過(guò)靜電力與膜脂的極性頭部親合而附著于膜兩側(cè)表面。內(nèi)在蛋白以不同深度鑲嵌在脂雙層中，有的貫穿整個(gè)膜。其分子中有疏水結(jié)構(gòu)域和親水結(jié)構(gòu)域，疏水域埋在脂雙層中心，與膜脂疏水尾相親合，親水域朝向膜的表面。脂雙層結(jié)構(gòu)對(duì)于內(nèi)在蛋白構(gòu)象的形成和功能表現(xiàn)是必要的，若脫離膜，內(nèi)在蛋白就失去活性。（3）除非為特殊的相互作用所限制，膜蛋白在脂雙層中可以自由地側(cè)向擴(kuò)散，但它們一般不能從膜的一側(cè)翻轉(zhuǎn)到另一側(cè)。2023/1/1122蛋白質(zhì)分子時(shí)間：1972年人物：桑格和

尼克森提出：流動(dòng)鑲嵌模型

磷脂雙分子層2023/1/1123膜結(jié)構(gòu)的流動(dòng)鑲嵌模型(FluidMosaicModel)

生物膜中兼性的磷脂和固醇形成一個(gè)脂質(zhì)雙分子層，非極性部分相對(duì)構(gòu)成雙分子層的核心，極性的頭部朝外；脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)中，球狀蛋白以非正規(guī)間隔埋于其中；另一些蛋白則伸出（突出）膜的一面或另一面；還有一些蛋白跨越整個(gè)膜。蛋白質(zhì)在脂雙分子層中的方向是不對(duì)稱的，表現(xiàn)為膜蛋白功能的不對(duì)稱。脂質(zhì)與蛋白質(zhì)之間構(gòu)成一個(gè)流動(dòng)的鑲嵌結(jié)構(gòu)。2023/1/1124這個(gè)模型與過(guò)去提出的種種模型的主要差別在于：一是突出了膜的流動(dòng)性，認(rèn)為膜是由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)分子排列的流體組成；二是強(qiáng)調(diào)了生物膜的不對(duì)稱性，即生物膜在結(jié)構(gòu)與功能上的兩側(cè)不對(duì)稱性?！傲黧w鑲嵌”模型可以解釋生物膜的許多物理、化學(xué)和生物學(xué)特性。2023/1/1125第三節(jié)生物膜的功能生物膜執(zhí)行著許多復(fù)雜的重要的生物功能，可歸納為如下四個(gè)方面：物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、細(xì)胞識(shí)別、信息傳遞。2023/1/1126細(xì)胞靠它的質(zhì)膜與周圍環(huán)境分隔開，生物膜是具有高度選擇性的半透膜，細(xì)胞能從環(huán)境中攝取所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并排除代謝產(chǎn)物和廢物，使細(xì)胞保持動(dòng)態(tài)恒定，這是活細(xì)胞維持正常的生理內(nèi)環(huán)境的基本因素。此外，生物膜的許多功能，如細(xì)胞間的相互作用、氧化磷酸化過(guò)程中能量的轉(zhuǎn)化、神經(jīng)和肌肉的興奮等，都與膜的物質(zhì)運(yùn)輸密切相關(guān)。根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸自由能變化的情況，膜對(duì)離子和小分子物質(zhì)的運(yùn)輸可分為被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸。當(dāng)ΔG＜0時(shí)，物質(zhì)順著電化學(xué)梯度（濃度梯度和電位梯度總稱為電化學(xué)梯度，）運(yùn)輸，為被動(dòng)運(yùn)輸；當(dāng)ΔG＞0時(shí)，物質(zhì)逆著電化學(xué)梯度運(yùn)輸，為主動(dòng)運(yùn)輸。2023/1/1127被動(dòng)運(yùn)輸是指物質(zhì)順著電化學(xué)梯度的方向跨膜運(yùn)輸，即從膜的高濃度一側(cè)擴(kuò)散到低濃度一側(cè)，它的自由能減小，是不需要供給能量的自發(fā)過(guò)程。被動(dòng)運(yùn)輸?shù)臄U(kuò)散速度依賴于該物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差，并與分子大小、電荷性質(zhì)、在膜脂雙層中的溶解性有關(guān)。被動(dòng)運(yùn)輸包括簡(jiǎn)單擴(kuò)散和促進(jìn)擴(kuò)散。1.簡(jiǎn)單擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散是生物膜運(yùn)送物質(zhì)最簡(jiǎn)單的一種方式。它依賴于物質(zhì)的擴(kuò)散作用和滲透作用，運(yùn)送速率取決于物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差及物質(zhì)的分子大小、親脂性等因素。物質(zhì)在兩側(cè)的濃度差越大、分子越小、親脂性越大，則穿膜速率越快。一些非極性小分子物質(zhì)如O2、N2、苯、甾類激素等，以及一些不帶電荷的極性小分子物質(zhì)如H2O、CO2、甘油、乙醇、尿素等，可以簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式穿過(guò)膜。體積較大的極性分子如葡萄糖、蔗糖、氨基酸及各種離子都不能自由擴(kuò)散通過(guò)膜。簡(jiǎn)單擴(kuò)散在膜對(duì)物質(zhì)的運(yùn)輸中只占很小的比例。2.促進(jìn)擴(kuò)散有些小分子物質(zhì)順濃度梯度穿膜運(yùn)送中，需借助膜上載體蛋白的幫助，這種運(yùn)送方式稱為促進(jìn)擴(kuò)散。載體蛋白對(duì)物質(zhì)的運(yùn)送有很高的專一性，不同的物質(zhì)由不同的載體蛋白運(yùn)送。載體蛋白為跨膜蛋白，其分子中有與被運(yùn)送物質(zhì)專一結(jié)合的位點(diǎn)。在結(jié)合與釋放被運(yùn)送物質(zhì)時(shí)，載體蛋白構(gòu)象會(huì)發(fā)生可逆變化，促使其在膜一側(cè)結(jié)合的物質(zhì)在膜的另一側(cè)釋放。促進(jìn)擴(kuò)散的速率在一定限度內(nèi)與物質(zhì)的濃度成正比，如果超過(guò)一定限度，濃度再高，運(yùn)送速率不會(huì)再增加。此時(shí)，載體蛋白已被運(yùn)送的物質(zhì)所飽和，運(yùn)送速率已接近或達(dá)到最大值。2023/1/1128主動(dòng)運(yùn)輸是指物質(zhì)逆著電化學(xué)梯度的方向跨膜運(yùn)輸，即從膜的低濃度一側(cè)運(yùn)輸?shù)礁邼舛纫粋?cè)，它的自由能增大，是需要供給能量的過(guò)程。在被動(dòng)運(yùn)輸中，生物膜相當(dāng)于一個(gè)被動(dòng)的過(guò)濾裝置，不能起濃縮物質(zhì)的作用；而主動(dòng)運(yùn)輸使得細(xì)胞內(nèi)某些物質(zhì)的濃度能夠遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)細(xì)胞外，而另一些物質(zhì)的濃度能夠遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于細(xì)胞外。例如，在許多細(xì)胞內(nèi)K+濃度至少是周圍介質(zhì)中K+濃度的30倍，而Na+濃度則低于周圍介質(zhì)；海帶中碘的濃度比海水中碘的濃度大3×105倍。根據(jù)所耗能量的來(lái)源不同，主動(dòng)運(yùn)輸又分為初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸、次級(jí)主動(dòng)還輸和基團(tuán)移位三種方式。2023/1/1129這種機(jī)制的特點(diǎn)是，在轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中產(chǎn)生的能量（ATP或PEP水解釋放的自由能、光能、電子流等）直接消耗于物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)用來(lái)維持正常的高K+濃度和低Na+濃度的Na+-K+泵（Na+-K+pump）就是一個(gè)研究得較為詳細(xì)的初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸系統(tǒng)。1957年，丹麥科學(xué)家JensC.Skou發(fā)現(xiàn)了一種ATP水解酶，它只有在Na+和K+存在的情況下，并添加Mg2+才有活性，這種酶稱為Na+-K+ATP酶（Na+-K+ATPase）。Na+-K+ATPase

是一個(gè)跨脂膜的Na+-K+泵，即通過(guò)水解ATP提供主動(dòng)向外運(yùn)輸Na+及向內(nèi)運(yùn)輸K+輸所需的能量。2023/1/1130也叫協(xié)同運(yùn)送，是經(jīng)過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程的一種物質(zhì)所產(chǎn)生的化學(xué)勢(shì)能，被用于另一種物質(zhì)的跨膜主動(dòng)運(yùn)輸。這種方式不是直接依靠ATP等提供的能量，而是利用離子順電化學(xué)梯度流動(dòng)釋放的自由能來(lái)推動(dòng)的。這種方式主要用來(lái)運(yùn)輸葡萄糖、氨基酸等物質(zhì)。此時(shí)，葡萄糖或氨基酸的運(yùn)送速度和程度取決于Na+等的跨膜濃度梯度。2023/1/1131指生物在將物質(zhì)穿膜運(yùn)送時(shí)，由位于膜上的專一蛋白對(duì)被運(yùn)送物進(jìn)行專一化學(xué)修飾，再運(yùn)送過(guò)膜的過(guò)程。如1964年S．Roseman等在大腸桿菌質(zhì)膜中發(fā)現(xiàn)的磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)磷酸酶系統(tǒng)，此酶系統(tǒng)利用磷酸烯醇式丙酮酸作為磷酸供體，使葡萄糖磷酸化，成為磷酸葡萄糖并運(yùn)送過(guò)膜。2023/1/11322023/1/1133膜泡運(yùn)送：前面討論了幾種生物膜穿膜運(yùn)送小分子物質(zhì)的過(guò)程，生物膜對(duì)大分子物質(zhì)的運(yùn)送主要是通過(guò)膜泡運(yùn)送的方式進(jìn)行的。膜泡運(yùn)送是物質(zhì)被包在由單層生物膜圍起的小泡內(nèi)進(jìn)出細(xì)胞的過(guò)程，膜泡運(yùn)送每次能將物質(zhì)較大批量地運(yùn)送過(guò)膜，也能將較大的顆粒物質(zhì)運(yùn)送過(guò)膜。絕大多數(shù)細(xì)胞都具有膜泡運(yùn)送物質(zhì)的能力。可分為外排作用和內(nèi)吞作用。2023/1/1134生物界兩個(gè)最基本的能量轉(zhuǎn)換過(guò)程――氧化磷酸化和光合磷酸化，都是在相應(yīng)的線粒體膜和葉綠體膜上進(jìn)行的，所以生物膜對(duì)能量的轉(zhuǎn)換十分重要。2023/1/1135細(xì)胞通過(guò)其表面的特殊受體選擇性地與胞外信號(hào)物質(zhì)分于發(fā)生相互作用，從而引發(fā)胞