作物制種技術(shù)原理-雜種優(yōu)勢利用

作物種子生產(chǎn)原理—雜種優(yōu)勢利用作物生產(chǎn)技術(shù)/教學(xué)資源庫魏照信作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫教學(xué)目標(biāo)知識(shí)目標(biāo)：了解作物雜種優(yōu)勢利用了解雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的原因能力目標(biāo)：熟悉作物雜種優(yōu)勢利用技術(shù)措施

；會(huì)作物雜交制種操作。作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫作物制種依據(jù)的原理作物制種的技術(shù)要求、執(zhí)行標(biāo)準(zhǔn)與作物品種混雜退化、純系、作物授粉方式、種子質(zhì)量的層次性、雜種優(yōu)勢利用等有關(guān)。品種混雜退化雜交F1在諸方面優(yōu)于雙親，利用雜種優(yōu)勢制種獲得優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)品種。需保證親本純度和雜交質(zhì)量雜種優(yōu)勢利用層性原理純系學(xué)說常異花授粉作物自花授粉作物異花授粉作物作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫

雜種優(yōu)勢育種的概念與利用價(jià)值雜種優(yōu)勢育種的一般程序雜交種子的生產(chǎn)方法雄性不育系的選育利用自交不親和系的選育與利用作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫一．作物雜種優(yōu)勢含義雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢（Heterosis）：具有不同遺傳性的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代（F1），在諸方面都優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。F1生理生化抗逆性好適應(yīng)性廣品質(zhì)佳產(chǎn)量高生長勢強(qiáng)作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫二．雜種優(yōu)勢利用的簡史與現(xiàn)狀

（一）雜種優(yōu)勢利用的簡史1400年前16371766186518761908《天工開物》中記載了蠶的雜交Mendel，豌豆雜交，提出雜種活力概念Shull,玉米自交系間雜交，雜種優(yōu)勢一詞，方法體系建立。Ko1reuter，煙草雜交發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢，并提出利用雜交種Darwin，提出異花授粉有利、自花授粉有害。1400多年前,賈思勰《齊民要術(shù)》載了雌馬和雄驢雜交產(chǎn)生驟,開辟了觀察和利用雜種優(yōu)勢先例作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫二．雜種優(yōu)勢利用的簡史與現(xiàn)狀

（二）雜種優(yōu)勢利用的現(xiàn)狀品種間雜種50年代雙交種60年代70年代單交種始于20世紀(jì)30年代80年代普及單交種21世紀(jì)初單交種雄性育三系作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫三．作物雜種優(yōu)勢利用原理雜種優(yōu)勢利用顯性假說超顯性假說雜種優(yōu)勢來源于等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因加性效應(yīng);雜交掩蓋了不利基因，導(dǎo)致雜種顯性位點(diǎn)多于任何一個(gè)親本，而表現(xiàn)優(yōu)勢。等位基因之間沒有顯隱關(guān)系，雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型異質(zhì)結(jié)合的等位基因間的互作。一種基因影響一個(gè)生理代謝效應(yīng)。以及非等位基因之間的互作作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫三．作物雜種優(yōu)勢利用原理Pa1a1b1b1c1c1d1d1e1e1×a2a2b2b2c2c2d2d1e1e1

(1+1+1+1+1=5)∣(1+1+1+1+1=5)

↓

F1a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2

(2+2+2+2+2=10)a1a2a1a3a1a4…...anan-1＞a1a1a2a2a3a3…...anan顯性假說效應(yīng)超顯性假說效應(yīng)作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫三．作物雜種優(yōu)勢利用原理超顯性假說效應(yīng)

根據(jù)超顯性假說，雜種優(yōu)勢來源于基因的雜合狀態(tài)，一旦純合、優(yōu)勢便會(huì)消失，因此該假說可以說明為什么雜交親本要求選配親緣關(guān)系遠(yuǎn)的，地理來源和生態(tài)類型差別大的自交系雜交。該假說又稱為等位基因異質(zhì)結(jié)合假說?！敛煌鷳B(tài)類型作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫三．作物雜種優(yōu)勢利用原理（二）顯性假說、超顯性假說不足之處1.顯性假說不足之處①只考慮等位基因的顯性效應(yīng)，沒有考慮雜合的作用。無法解釋數(shù)量性狀是多基因遺傳，等位基因間無明顯顯隱性關(guān)系。③該假說設(shè)有涉及細(xì)胞質(zhì)和環(huán)境對(duì)雜種優(yōu)勢所起的作用。②該假說只考慮到非等位基因間的顯性加性效應(yīng)，沒考慮互作效應(yīng)，無法解釋F1的雜種負(fù)優(yōu)勢，無法解釋自交系的產(chǎn)量與其雜交種產(chǎn)量無高度相關(guān)性。作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫三．作物雜種優(yōu)勢利用原理（二）顯性假說、超顯性假說不足之處2.顯性假說不足之處A自交系

(50Kg)B自交系

(60Kg)×F1(250Kg)例如:兩個(gè)產(chǎn)量自交系雜交，F(xiàn)1的產(chǎn)量按顯性假說無論如何也不可能超過這兩個(gè)自交系產(chǎn)量總和110kg/667m2。因?yàn)殡s種的顯性基因數(shù)不可能超過雙親這種基因的總數(shù)。而實(shí)際上這個(gè)單交種的產(chǎn)量大大超過雙親之和，達(dá)到250kg/667m2。

作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫三．作物雜種優(yōu)勢利用原理（二）顯性假說、超顯性假說不足之處2.超顯性假說不足之處該假說著重于基因的雜合性，不能解釋所有雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。例如：用聚合改良法，即用多個(gè)自交系通過—系列雜交將其優(yōu)良基因聚合在一起的方法育成的兩個(gè)自交系雜交，較之兩個(gè)原始自交系雜交所得到的雜種雜合狀態(tài)是降低了，而按該假說，豐產(chǎn)性也相應(yīng)的下降，而實(shí)際并非如此。作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫四．作物雜種優(yōu)勢利用特點(diǎn)雜種優(yōu)勢利用特點(diǎn)ADDCONTENTS雜種優(yōu)勢不是一兩個(gè)性狀單獨(dú)表現(xiàn)突出，是許多綜合性狀表現(xiàn)突出。自交系間F1代雜種優(yōu)勢要比品種間F1代雜種優(yōu)勢強(qiáng)。雙親基因純合高，遺傳差異越大親緣關(guān)系遠(yuǎn)，地理和生態(tài)型差異大親本性狀好，F(xiàn)1不一定好，反之亦然。F1優(yōu)勢由雙親配合力決定雜種優(yōu)勢利用決定于F1實(shí)際經(jīng)濟(jì)效益與生產(chǎn)F1成本之間的相對(duì)效益。作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫四．作物雜種優(yōu)勢利用特點(diǎn)作物雜種優(yōu)勢利用一般只用F1代，自交代數(shù)越多，退化越嚴(yán)重作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫五．自交衰退（Inbreedingdepression）或近交衰退現(xiàn)象（一）自交的遺傳學(xué)效應(yīng)使異質(zhì)基因分離；增加群體內(nèi)純合體的比例。作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫五．自交衰退（Inbreedingdepression）或近交衰退現(xiàn)象（二）自交的遺傳圖示有一對(duì)雜合基因Aa的群體、每自交一代雜合體的比例就會(huì)減少1/2。隨自交代數(shù)增加純合體的比例愈來越高，最終整個(gè)群體都成為純合體。Aa⊕?AA1/2Aa1/4aaF11/4AA1/8AA1/4Aa1/8aa1/4aaF2

3/8AA1/16AA1/8Aa1/16aa3/8aaF37/16AA2/16Aa7/16aa(1-1/2n)/2AA1-1/2nAa(1-1/2n)/2aaFn自交群體中純合體所占比率：Ｘ(%)＝[1-1/2n]r×100%n若代表自交代數(shù)，r代表基因?qū)?shù)作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫六、優(yōu)勢育種與組合育種的不同特點(diǎn)組合育種“先雜后純”優(yōu)勢育種“先純合雜”Stylish優(yōu)勢育種組合育種不同特點(diǎn)遺傳性不同育種程序不同商業(yè)效益不同作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫六、優(yōu)勢育種與組合育種的不同特點(diǎn)組合育種加性效應(yīng)留種方式進(jìn)行繁殖（常規(guī)制種）；優(yōu)勢育種

顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)每年制種（雜交制種）。（二）遺傳性不同×?作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫六、優(yōu)勢育種與組合育種的不同特點(diǎn)（二）商業(yè)效益不同組合育種留種繁殖種子成本低，易于推廣；優(yōu)勢育種配制雜種種子成本高，但F1代雜交種具有雜種優(yōu)勢，一致性高，故經(jīng)濟(jì)效益高。?作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫六、優(yōu)勢育種與組合育種的不同特點(diǎn)（二）商業(yè)效益不同組合育種留種繁殖種子成本低，易于推廣；優(yōu)勢育種配制雜種種子成本高，但F1代雜交種具有雜種優(yōu)勢，一致性高，故經(jīng)濟(jì)效益高。?組合育種中，一旦新品種育成推廣，育種者便無法控制原種，新品種將會(huì)長期保存（繁殖）在民間。這種保護(hù)有利于生物多樣性；優(yōu)勢育種中，育種者或種子生產(chǎn)者可以控制雜交親本，控制種子生產(chǎn)的規(guī)模和數(shù)量。這有利于保護(hù)育種者和種子生產(chǎn)者的權(quán)益。作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫六、優(yōu)勢育種與組合育種的不同特點(diǎn)（二）商業(yè)效益不同組合育種留種繁殖種子成本低，易于推廣；優(yōu)勢育種配制雜種種子成本高，但F1代雜交種具有雜種優(yōu)勢，一致性高，故經(jīng)濟(jì)效益高。?組合育種中，一旦新品種育成推廣，育種者便無法控制原種，新品種將會(huì)長期保存（繁殖）在民間。這種保護(hù)有利于生物多樣性；優(yōu)勢育種中，育種者或種子生產(chǎn)者可以控制雜交親本，控制種子生產(chǎn)的規(guī)模和數(shù)量。這有利于保護(hù)育種者和種子生產(chǎn)者的權(quán)益。優(yōu)勢育種與雜交育種的比較相同點(diǎn)相異點(diǎn)親本選擇、選配，雜交雜種1、所利用的遺傳效應(yīng)不同優(yōu)勢育種雜交育種加性效應(yīng)顯性效應(yīng)上位性效應(yīng)部分2、育種程序不同先純后雜先雜后純3、制種方法不同程序繁雜，成本高方法簡便，成本低4、保護(hù)方式不同自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)保存生物多樣性小結(jié)七、優(yōu)勢育種的程序確定育種目標(biāo)

收集原始材料自交系的選育親本配組及配合力測定確定制種途徑及制種

推廣應(yīng)用品比區(qū)域及生產(chǎn)試驗(yàn)核心程序

作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫七、優(yōu)勢育種的程序作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫(一)自交系選育什么是自交系？自交系具備什么條件？自交系（Bred-line）異花或常異花授粉植物，經(jīng)連續(xù)多代自交，使異質(zhì)基因分離、純合，獲得性狀一致，遺傳性相對(duì)穩(wěn)定，能夠自我繁殖的群體，也包括自花授粉植物純系。

⑴配合力高，重要標(biāo)志之一。⑵生活力強(qiáng)、生產(chǎn)力高，⑶抗病性強(qiáng)，顯性或部分顯性。⑷具有較多的可以遺傳的優(yōu)良性狀。七、優(yōu)勢育種的程序作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫(二)自交系選育方法系譜選擇法（Pedigreeselection）輪回選擇法（Recurrentselection）復(fù)聚合選擇法(Compoundedpolyselection)作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫原始材料選株自交逐代選擇混粉提高生活力配合力測定雜交種

定型品種

純系種

高度自交不親和種

S0不分離世代少選單株自交（5~20株）

S1≈F2分離世代，種植株數(shù)多（100~2000）。S0株間差異大多選單株自交（10~40），每類自交2株。

S1每一自交后代株數(shù)可少些（50~100株）。S0選擇變異類型相似或相同的單株做成對(duì)交。S1每個(gè)成對(duì)交后代播種株數(shù)要多些（200~2000株）。S0株間差異小少選單株自交（5~10株），

S1每一自交后代種植的株數(shù)可少些（20~100株）

1.系譜選擇法（Pedigreeselection）按照遺傳系譜從原始材料中選取單株連續(xù)自交選育自交系的方法。地方品種主栽品種

優(yōu)良雜交種

作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫通過反復(fù)選擇、雜交將分散在雜合群體中各個(gè)個(gè)體、各條染色體上的優(yōu)良基因集中，盡可能增加后代選擇和基因重組機(jī)會(huì)，以提高品種或自交系群體內(nèi)有利基因頻率的方法。

原始群體選株成系混合收種第一輪選擇第二輪選擇第二原始群體多系雜交2.輪回選擇法（Recurrentselection）作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫2.輪回選擇法（Recurrentselection）F1F1F1F1χS1C1C1S1C1S1C1??????????????????????????????????????????????????????????????????第一輪選擇第二輪選擇第一原始群體第二輪群體比較測交F1入選相應(yīng)S1入選S1多系雜交混合收種作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫2.輪回選擇法（Recurrentselection）特殊配合力輪回選擇法⑴選株自交和測交

從原始群體選擇優(yōu)良單株，分別自交和測交。測驗(yàn)種須是基因型雜合群體。⑵比較測交F1，入選相應(yīng)S1⑶入選S1株系去雜去劣后，混合授粉進(jìn)行多系雜交形成改良群體。

⑷一般經(jīng)過1~3輪回選擇后，進(jìn)入系譜法程序選育自交系。

該法是以提高特殊配合力為主要目的的輪回選擇法。其選擇程序基本與普通配合力輪回選擇法相同,不同之處就是測驗(yàn)種必須是基因型純合的自交系或純系。該法在選育出自交系同時(shí)，選配出優(yōu)良雜交組合。特殊配合力輪回選擇法作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫3.復(fù)聚合選擇法(Compoundedpolyselection)是把分散于幾個(gè)品種或自交系的優(yōu)良性狀，聚集到一個(gè)或幾個(gè)自交系上的方法，相當(dāng)于添加雜交或合成雜交法。如打算把4個(gè)品種的優(yōu)良性狀集聚到兩個(gè)自交系上，根據(jù)添加雜交F1的核遺傳組成比來安排雜交順序，可以采用：⑴（A×B）×C→系譜法選育自交系→甲自交系。⑵（A×B）×D→系譜法選育自交系→乙自交系。這樣4個(gè)品種的優(yōu)良性狀就聚集到兩個(gè)自交系上了。作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫三種選擇方法比較系譜法重眼于一個(gè)單株；輪回選擇法著眼于一個(gè)群體；復(fù)聚合選擇法著眼于幾個(gè)群體。輪回選擇法、復(fù)聚合選擇法結(jié)束后都要用系譜法選育基因純合的自交系。作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫八、雜交組合配合力測定自交系的性狀是由純合基因的加性效應(yīng)決定，是可遺傳的，而F1的性狀除了基因的加性效應(yīng)外，最主要的是由顯性效應(yīng)和非等位基因的上位效應(yīng)所決定的，是非遺傳的組分。有些親本本身表現(xiàn)好，其F1的表現(xiàn)不一定好，相反，有些F1的優(yōu)勢強(qiáng)而它的2個(gè)親本卻表現(xiàn)一般。配合力（Combiningability）就是衡量親本系在其所配F1中生產(chǎn)力高低的指標(biāo)。Spragne和Tatam（1942）提出配合力的概念，并把它分為兩種。

F1性狀自交系性狀不具相關(guān)性？作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫八、雜交組合配合力測定（一）普通配合力（Generalcombiningability）或一般配合力（GCA）是指一個(gè)親本系或品種在一系列雜交組合中的平均生產(chǎn)力（如產(chǎn)量或其它性狀）。即是該親本與其它親本配成的F1的平均值與該試驗(yàn)的全部F1的總平均相比的離差。用通式表示為：GCA=X-μ

GCA是個(gè)相對(duì)值，可以取正、負(fù)和零。一個(gè)親本GCA高，說明該親本與其它親本雜交F1的平均水平有較高的期望值，那么兩個(gè)GCA高的親本配組，其F1是否也高呢？不一定。

GCA←純合基因加性效應(yīng)→定型品種的遺傳效應(yīng).故對(duì)于主要取決于GCA的性狀，可以通過組合育種途徑育成定型品種。作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫八、雜交組合配合力測定10.211.010.610.810.110.09.69.89.212.011.610.810.610.311.111.510.79.910.910.9平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.1FEGHABCD父本母本4╳4雜交配合組合產(chǎn)量配合力作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫八、雜交組合配合力測定(二)特殊配合力（Specificcombiningability）

簡稱SCA，也稱組合配合力：是指某兩個(gè)親本所配特定的雜交組合與所涉及的一系列雜交組合平均值相比，其生產(chǎn)力高低的指標(biāo)。即指某種特定組合的實(shí)際觀察值（如產(chǎn)量或其它性狀值）與根據(jù)雙親的普通配合力所預(yù)測的期望值的離差。E(X)ij=μ+Gi+Gj特定組合期望值特定組合實(shí)際值SCAij=Xij-E(X)ij=Xij

–μ-Gi-Gj作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫八、雜交組合配合力測定10.79.910.910.910.010.910.710.710.610.211.010.610.810.110.09.69.89.212.011.610.810.610.311.111.5平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.1FEGHABCD父本母本4╳4雜交配合組合產(chǎn)量配合力SCADF=XDF-u-gD-

gF=10.3-10.6-0.3-0.3=-0.9G高和G高SCABE=XBE-u-gB-

gE=10.1-10.6+0.7+0.6=0.8B低和E低作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫八、雜交組合配合力測定從例中可見兩個(gè)GCA最高的親本雜交，其組合SCA并不是最高，而兩個(gè)GCA最低的親本雜交其組合SCA并不是最低。遺傳分析表明，SCA是由基因的顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)決定的，雜種優(yōu)勢也是由基因的顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)決定的，所以對(duì)于主要取決于SCA的性狀，應(yīng)該采用優(yōu)勢育種途經(jīng)育成F1代雜種。小結(jié)作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫八、雜交組合配合力測定（一）

頂交法（Topcross）又稱同一親本測配法，是指用1個(gè)自交系或品種作測驗(yàn)者，其它自交系為被測驗(yàn)者，測定各被測驗(yàn)者的配合力。3~4次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)按下列公式計(jì)算，并進(jìn)行方差分析及顯著性檢驗(yàn)。

CA=X+μ配合力CAμ雄性不育系06A-2平均JIHGFEDCBA

被測驗(yàn)種測驗(yàn)種*表中試驗(yàn)數(shù)據(jù)為三次重復(fù)的平均值。

作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫八、雜交組合配合力測定該方法的優(yōu)點(diǎn)：①所配組合數(shù)少，便于比較，統(tǒng)計(jì)方法簡單。②測驗(yàn)者為自交系或純系時(shí)所測結(jié)果近于SCA，測驗(yàn)者為雜合品種或雜交種時(shí)，其結(jié)果近于GCA。③適用于雄性不育系或自交不親和系作測驗(yàn)種，篩選配合力高的自交系來配制一代雜種。該方法缺點(diǎn)：①試驗(yàn)結(jié)果不能分別測算GCA和SCA，只能測算混合的配合力；②所測結(jié)果隨測驗(yàn)種不同而不同，代表性差，一般只用于親本的早代粗略測定。作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫八、雜交組合配合力測定（二）輪配法，又稱雙列雜交（Diallelcross）ⅠABCDⅡABCDⅢABCDⅣABCDAAAABBBBCCCCDDDD表雙列雜交輪配方法

N=P2

N=1/2P(P＋1)N=P(P-1)N=1/2P(P-1）Ⅰ．包括正、反交和自交組合，組合總數(shù)為N=P2，P為親本數(shù)。Ⅱ．包括一套正交或反交和自交組合，組合數(shù)為；N=1/2P(P＋1)。

Ⅲ．包括正、反交，但不包括自交組合，組合數(shù)為N=P（P-1）。Ⅳ．只包括正交或反應(yīng)中的一套組合，組合數(shù)為N=1/2P(P-1)。該法常稱作半輪配法。作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫八、雜交組合配合力測定（二）輪配法，又稱雙列雜交（Diallelcross）

輪配法是指一套系統(tǒng)即做父本又作母本，有四種雙列雜交配組方法。此法