第八章-核外遺傳

第八章核外遺傳重點(diǎn)：掌握核基因和細(xì)胞質(zhì)基因的遺傳特點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)基因母性影響核外遺傳的性質(zhì)與特點(diǎn)細(xì)胞內(nèi)敏感性物質(zhì)的遺傳線粒體的遺傳方式及其分子基礎(chǔ)第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)基因染色體以外的遺傳因子所決定的遺傳現(xiàn)象，在真核生物中稱為核外遺傳或細(xì)胞質(zhì)遺傳(extranuclearinheritance或cytoplasmicinheritnce)。細(xì)胞質(zhì)中的線粒體、葉綠體、共生體、游離體（中心球）、動(dòng)質(zhì)體（某些鞭毛原生動(dòng)物的線粒體很特殊，它與一個(gè)DNA的特異結(jié)構(gòu)聯(lián)系在一起，稱之為動(dòng)質(zhì)體）均含有DNA。細(xì)胞質(zhì)基因和核基因的異同點(diǎn)：相同點(diǎn)：1、二者都是以半保留方式進(jìn)行自我復(fù)制。2、蛋白質(zhì)合成中，二者都是首先以mRNA形式進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，而后在核糖體上進(jìn)行翻譯的，并且線粒體本身具有獨(dú)立的核糖體。3、二者的基因都可能發(fā)生突變，而且誘變的因素也是相同的，并且二者產(chǎn)生的基因突變都是可能遺傳的。不同點(diǎn)：1、細(xì)胞質(zhì)基因的遺傳不遵守孟得爾定律。2、細(xì)胞質(zhì)基因人工誘變突變頻率比核基因誘變突變的頻率明顯的高，并且有專一性。3、胞質(zhì)基因的遺傳傳遞不通過雄性配子，而是由卵子傳遞的。4、細(xì)胞質(zhì)基因只有個(gè)別的游離基因能與核基因，在細(xì)胞分裂中同步分裂，而絕大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)基因是呈無規(guī)律的分離和重組的。5、有些細(xì)胞質(zhì)基因不但具有遺傳屬性，而且還有接觸感染的屬性。第二節(jié)母性影響一、短暫的母性影響在正反交情況下，子代某些性狀相似于其雌性親本的現(xiàn)象，有的是由于細(xì)胞質(zhì)遺傳因子傳遞的結(jié)果，屬于核外遺傳的范疇。但有的卻是由于母體中核基因的某些產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，使子代表型不由自身的基因所決定而與母本表型相同的遺傳現(xiàn)象，則稱為母性影響(maternalinheritance)。母性影響有兩種：一種是短暫的，只影響子代個(gè)體的幼齡期；另一種是持久的，影響子代個(gè)體終生。歐洲麥蛾(Ephestiakuhuniella)野生型幼蟲的皮中含有色素，成蟲復(fù)眼為深褐色由于基因A使幼蟲著色，卵母細(xì)胞中有A基因存在，因而經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生的卵，不論基因型是A或a它們的細(xì)胞質(zhì)中都含有A基因產(chǎn)物，即色素的前體以及由前體所合成的色素。而測交所得的受精卵其細(xì)胞質(zhì)多來自卵子，所以后代中，aa基因型幼蟲的皮是著色的。不過，這種母性的影響只是暫時(shí)的，因?yàn)檫@種個(gè)體缺少A基因，不能自身合成色素，隨著個(gè)體發(fā)育，色素逐漸消耗，成蟲時(shí)復(fù)眼已成為紅色。由此可見，前述的母性影響顯然是通過母體細(xì)胞質(zhì)而起作用，仍是核基因的遺傳，因?yàn)槟阁w細(xì)胞質(zhì)中的色素物質(zhì)是由其基因型決定的。二、持久的母性影響在錐實(shí)螺(Limnaeaperegra）的遺傳研究中，曾觀察到母性基因影響的明顯實(shí)例。田螺發(fā)育歸根到底決定于母體的基因型和這種基因型所影響的卵母細(xì)胞。第三節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點(diǎn)一、紫茉莉的遺傳核外遺傳因子存在于線粒體或葉綠體基因組中，它們能夠自主復(fù)制，通過細(xì)胞質(zhì)由一代傳到另一代。因此，這種遺傳傳遞行為不是按核基因的方式進(jìn)行的，在雜交子代中往往只表現(xiàn)母方的性狀，而且也不出現(xiàn)一定比例的分離。核外遺傳的這些性質(zhì)和特點(diǎn)可以通過親子之間性狀的傳送方式來說明。用不同枝條的花朵相互授粉，其結(jié)果一是正反交后代的性狀表現(xiàn)不同于經(jīng)典遺傳學(xué)的規(guī)律；二是雜交子代莖葉的顏色完全依母本花所在的枝條而定，與花粉來自哪一種枝條無關(guān)。二、真菌異核體實(shí)驗(yàn)關(guān)于核外因子是通過細(xì)胞質(zhì)傳遞，還可用真菌中的異核體實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)。霉菌或放線菌菌絲細(xì)胞?？陕?lián)接在一起發(fā)生細(xì)胞融合。兩個(gè)核基因不同的菌株其菌絲彼此聯(lián)接并發(fā)生融合，于是不同類型的核便處在混合的細(xì)胞質(zhì)中。這樣的菌絲體就稱作異核體。如粗糙脈孢菌的野生型與突變型poky品系的菌絲互相融合，可形成異核體。當(dāng)形成分生孢子時(shí)，異核體內(nèi)的兩種細(xì)胞核將分別出現(xiàn)在不同的分生孢子中，但已經(jīng)混合的細(xì)胞質(zhì)則不再分開。根據(jù)核基因標(biāo)記，對(duì)這些單核分生抱子的后代進(jìn)行遺傳分析，可以看到一些具有野生型核的菌株表現(xiàn)出poky小菌落性狀，而另一些帶有小菌落核的菌株卻變成了野生型。第四節(jié)細(xì)胞內(nèi)敏感性物質(zhì)的遺傳一、草履蟲放毒型的遺傳若是一個(gè)殺傷者(基因型KK)與一個(gè)敏感者(AA基因型)只是短暫接合，除核交換外并無胞質(zhì)的交換，子代草履蟲基因型都將是Kk，但殺傷者仍為殺傷者，敏感型還是敏感型。一旦二者的接合時(shí)間延長，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)也發(fā)生交換，那么，接合的蟲體分開后，敏感型由于既有Kk的核基因型，細(xì)胞質(zhì)又有了卡巴粒，也就變成了殺傷者。二、果蠅的感染性遺傳在黑腹果蠅中有兩個(gè)通過雌親把感染因子傳遞給后代的例子，都顯示出明顯的核外遺傳形式。果蠅的絕大多數(shù)品系可以被一定量的C02所麻醉，但當(dāng)放回正常的空氣中后，就迅速地恢復(fù)過來，并無任何嚴(yán)重的后遺效應(yīng)。這種品系是對(duì)C02有抗性的。然而有些品系在受到C02處理后卻長期麻醉不能恢復(fù)原狀，表現(xiàn)對(duì)CO2極度敏感，而且這種對(duì)C02的敏感性是通過雌體遺傳而極少由雄體遺傳。以后發(fā)現(xiàn)對(duì)C02敏感性的果蠅帶有一種叫做sigma(σ)的病毒樣顆粒，它可使雌體變成對(duì)CO2敏感。若是在繁殖時(shí)把這種σ顆粒引入，或是將敏感果蠅的提取物注射到有抗性的果蠅中，都會(huì)誘導(dǎo)出敏感性。σ是一種感染性因子，能夠改變寄主表型，使對(duì)C02具敏感性，通過雌親卵子，它能每代遺傳下去。在果蠅的一些品系中，它們的雄性子代大大低于正常所具有的，50%的比例，甚至完全缺如，這種現(xiàn)象就是“性比(SR)失?！薄．a(chǎn)生大量雌性后代的雌蠅稱之為“性比雌蠅”，它們把這種特性遺傳給子代中的雌體而不傳給雄體。在性比雌蠅的子代中，雄體的缺少看來是由于雄性胚胎在發(fā)育早期即已死亡。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)果蠅中的這種性比現(xiàn)象也是由一種類似于sigma的螺旋體(spirochete)所引起的。第五節(jié)線粒體的遺傳方式及其分子基礎(chǔ)一、酵母的小菌落突變啤酒酵母和脈孢菌一樣，也是一種子囊菌，它們除通過出芽生殖進(jìn)行無性繁殖外，還能通過不同交配型單倍體細(xì)胞的融合進(jìn)行有性生殖，形成二倍體的合子；合子經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)單倍的子囊孢子。這4個(gè)減數(shù)分裂的產(chǎn)物可以互相分開，進(jìn)行分別培養(yǎng)以用作遺傳學(xué)分析。將小菌落酵母菌(交配型A)同正常的酵母菌(交配型a)雜交，形成二倍體合子Aa，再將其減數(shù)分裂所得的4個(gè)單倍體子囊孢子分別培養(yǎng)，其后代都是正常的，作為核基因標(biāo)記的結(jié)合型等位基因(A，a)仍按1：1分離，而小菌落性狀則完全消失二、線粒體基因組線粒體基因組的一般性質(zhì)線粒體基因是裸露的DNA雙鏈分子，主要呈環(huán)狀，但也有線性分子。各個(gè)物種線粒體基因組的大小不一，一般：動(dòng)物為14—39kb，真菌類17一176kb，都是環(huán)狀；四膜蟲屬(Tetrahymena)和草履蟲等原生動(dòng)物為50kb，是線性分子。植物的線粒體基因組比動(dòng)物的大15—150倍，也復(fù)雜得多，大小可從200kb到2500kb，真核生物每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含眾多的線粒體，每一線粒體又可能具有多個(gè)線粒體DNA分子。通常，線粒體愈大，所含的DNA分子愈多。線粒體基因的轉(zhuǎn)錄與翻譯系統(tǒng)線粒體是半自主性的，它們所含有的DNA不僅能復(fù)制并傳遞給后代，而且還能轉(zhuǎn)錄所編碼的遺傳信息，合成線粒體某些自身所特有的多肽。在線粒體遺傳的研究中，1979年發(fā)現(xiàn)其遺傳密碼與通用密碼有些不同，1980年又發(fā)現(xiàn)不同的有機(jī)體有數(shù)種線粒體密碼(見表)。對(duì)幾種蛋白質(zhì)的氨基酸序列、mRNA的堿基序列和DNA所進(jìn)行的比較，證實(shí)了線粒體的遺傳密碼與通用密碼確有不同，這對(duì)于線粒體的進(jìn)化研究有深遠(yuǎn)的意義。對(duì)酵母、果蠅、人類線粒體中全部三聯(lián)密碼的分析，發(fā)現(xiàn)3者的mRNA密碼子中UGA是代表色氨酸而不是停止信號(hào)。線粒體的雙重遺傳控制線粒體遺傳裝置由線粒體DNA、tRNA、rRNA，核糖體以及有關(guān)的酶系組成，能夠單獨(dú)進(jìn)行復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)合成，甚至基因重組。這表明線粒體確具有其自主性，盡管如此，線粒體的遺傳裝置并不是自給自足的，而有其混合起源。三、酵母線粒體基因組的物理圖譜及其特點(diǎn)酵母線粒體基因組是周長約26u的環(huán)狀DNA分子，含84kb。其基因間有大段非編碼序列間隔，如核糖體大小亞基的兩個(gè)rRNA基因即相距約25000bp，這與人類和脊椎動(dòng)物細(xì)胞中線粒體DNA上rRNA基因緊相連接的情況迥然不同。四、人類線粒體基因組的結(jié)構(gòu)及其特點(diǎn)與核基因組、葉綠體基因組以及細(xì)菌基因組比較，人類線粒體基因組具有幾個(gè)驚人的特點(diǎn)：1.基因組結(jié)構(gòu)小而基因排列緊密，除了也有一個(gè)與復(fù)制起始有關(guān)的長約87bpD環(huán)之外，幾乎所有的核苷酸都是用于編碼序列的一部分，或?yàn)橐粋€(gè)蛋白質(zhì)編碼，或?yàn)橐粋€(gè)rRNA或tRNA編碼，基因內(nèi)無內(nèi)含子由于這些序列彼此直接鄰接，以致極少空間作為調(diào)節(jié)DNA序列。2.人類線粒體基因組僅有22個(gè)tRNA分子用于線粒體的蛋白質(zhì)合成。常見的密碼子—反密碼子配對(duì)規(guī)則在人類線粒體中比較寬松，線粒體基因組的許多tRNA可以識(shí)別密碼子中第三個(gè)位置上4個(gè)核苷酸（A、U、G、C）中的任何一個(gè)，這樣就