第三章 真核微生物

第三章真核微生物學(xué)習(xí)要求：通過(guò)本章學(xué)習(xí)，要求掌握真菌、藻類、原生動(dòng)物的形態(tài)特點(diǎn)、繁殖方式和代表種類的主要特征。重點(diǎn)：真菌的無(wú)性繁殖、有性繁殖和代表種類。難點(diǎn)：真菌的各種無(wú)性繁殖和有性繁殖過(guò)程。凡是細(xì)胞核具有核膜、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器的微小生物，都稱為真核微生物。原生動(dòng)物藻類真核微生物包括真菌(霉菌、酵母菌）、藻類和原生動(dòng)物。

酵母菌曲霉屬第一節(jié)真菌的一般形態(tài)一、菌絲和菌絲體

菌絲（hypha)是構(gòu)成真菌營(yíng)養(yǎng)體的基本單位，由細(xì)胞壁包被的一種管狀細(xì)絲，大都無(wú)色透明，寬為3～10微米。菌絲體(Mycelium)

由分枝的菌絲在條件適宜時(shí)不斷從頂端伸長(zhǎng)、相互交叉而形成。菌

絲

結(jié)

構(gòu)無(wú)隔膜菌絲有隔膜菌絲低等真菌，如毛霉、根霉等高等真菌，如青霉菌、曲霉菌等二、菌絲的特異化結(jié)構(gòu)菌絲的特異化假根吸器子座附著胞

菌核子實(shí)體附著枝菌環(huán)1匍匐菌絲：真菌在固體基質(zhì)上常形成與表面平行、具有延伸功能的菌絲，又稱匍匐枝。2假根：Rhizopus(根霉屬)等低等真菌匍匐枝與固體基質(zhì)接觸處分化出來(lái)的根狀結(jié)構(gòu)，具有固著和吸取養(yǎng)料等功能。孢子梗孢子囊3吸器：只在宿主細(xì)胞間隙蔓延的營(yíng)養(yǎng)菌絲上分化出來(lái)的短枝，可侵入細(xì)胞內(nèi)以吸收宿主細(xì)胞的養(yǎng)料而不使其致死。4附著胞：寄生于植物的真菌菌根孢子萌發(fā)形成的芽管或老菌絲頂端的膨大部分，可以牢固地附著在宿主的表面.侵入釘5附著枝：若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1~2個(gè)細(xì)胞的短枝，將菌絲附著于宿主體上6菌核：由菌絲團(tuán)組成的一種休眠體，同時(shí)又是糖類和脂類等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)藏體,有較強(qiáng)的抵抗不良環(huán)境的作用，如藥用的茯苓、麥角。豬苓茯苓7菌環(huán)和菌網(wǎng)

：捕蟲(chóng)類真菌常由菌絲分枝組成環(huán)狀或網(wǎng)狀組織來(lái)捕捉線蟲(chóng)類原生動(dòng)物，然后從環(huán)上或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲(chóng)體內(nèi)吸收養(yǎng)料。8子座

：菌絲或菌絲與寄主組織構(gòu)成的，具有墊狀、柱狀、棍棒狀、頭狀等多種形狀。有抗逆能力，但主要是形成產(chǎn)孢子結(jié)構(gòu)。9子實(shí)體：由真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲和生殖菌絲纏結(jié)而成的具有一定形狀的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)。三、酵母狀細(xì)胞圓形或卵圓形單細(xì)胞，不形成菌絲；有時(shí)芽殖后子細(xì)胞不脫離母細(xì)胞而形成分枝狀假菌絲。酵母菌的芽殖和假菌絲假菌絲芽殖四、真菌的菌落霉菌菌落特征：菌落大、疏松、不透明，多呈絨毛狀、絮狀或網(wǎng)狀等，不同的霉菌孢子含有不同的色素，所以菌落呈紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色酵母菌落特征：一般呈蠟脂狀，表面光滑、粉粒狀、粗糙、皺褶，邊緣呈整齊、缺刻或帶絲狀

。第二節(jié)真菌的繁殖無(wú)性繁殖(Asexualreproduction)有性繁殖

(Sexualreproduction)

準(zhǔn)性生殖

(Parasexuality)

菌絲片段產(chǎn)生新個(gè)體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞分裂產(chǎn)生子細(xì)胞出芽繁殖產(chǎn)生無(wú)性孢子無(wú)性繁殖時(shí)遺傳性狀重新組合產(chǎn)生有性孢子游動(dòng)孢子

孢囊孢子分生孢子厚垣孢子節(jié)孢子真菌的無(wú)性孢子鞭毛菌的菌絲可直接形成或膨大發(fā)育成各種形狀的游動(dòng)孢子囊。接合菌繁殖產(chǎn)生的孢子在位于營(yíng)養(yǎng)菌絲或孢囊梗頂端孢子囊內(nèi)。子囊菌和半知菌類的無(wú)性孢子，由特異化的菌絲頂端形成分生孢子梗。有些真菌在菌絲頂端或中間個(gè)別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁變厚形成的休眠體。有些真菌菌絲斷裂后產(chǎn)生的較為整齊的孢子。一、無(wú)性繁殖游動(dòng)孢子

孢囊孢子（靜孢子）

分生孢子

節(jié)孢子

厚垣孢子

酵母菌的無(wú)性繁殖1、芽殖（budding）酵母菌進(jìn)行無(wú)性繁殖的主要方式母細(xì)胞形成突起核分裂原生質(zhì)分配新膜形成新細(xì)胞壁形成2、裂殖（fission）少數(shù)酵母具有與細(xì)菌相似的二分裂繁殖方式3、產(chǎn)生擲孢子（擲孢子屬）、厚垣孢子（假絲酵母）等無(wú)性孢子二、有性繁殖有性繁殖以細(xì)胞核結(jié)合為特征，通過(guò)兩個(gè)性細(xì)胞的結(jié)合而產(chǎn)生新個(gè)體的過(guò)程。質(zhì)配核配有性繁殖三過(guò)程減數(shù)分裂形成有性孢子的兩種方式：核配后，含雙倍體細(xì)胞核的細(xì)胞直接發(fā)育為有性孢子。這種孢子細(xì)胞核為雙倍體階段，萌發(fā)時(shí)進(jìn)行減數(shù)分裂。核配后，雙倍體細(xì)胞核先進(jìn)行減數(shù)分裂，再形成有性孢子。2N

N+N

N

1卵孢子

有性結(jié)構(gòu)及其形態(tài)特征：由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。小配子囊稱雄器；大配子囊稱藏卵器。所屬分類地位：卵菌綱。2接合孢子

有性結(jié)構(gòu)及其形態(tài)特征：

是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)大小相似、形態(tài)相同或略有不同兩個(gè)配子囊接合后發(fā)育而成。所屬分類地位：接合菌綱融合膜

接合孢子囊

配子囊柄細(xì)胞

2）異宗配合(Heterothallism)：不同菌系的菌絲相遇后，才能形成接合孢子，這兩種有親和力的菌系在形態(tài)上并無(wú)區(qū)別。根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來(lái)源或親和力不同,可分為：1）同宗配合(Hemothallism)：?jiǎn)我坏逆吣益咦用劝l(fā)后形成的菌絲，甚至同一菌絲的分枝相互靠近，便生出雌雄配子囊，經(jīng)接觸后形成接合孢子的過(guò)程。3子囊孢子

有性結(jié)構(gòu)及其形態(tài)特征：在子囊中形成。形成子囊孢子是子囊菌的主要特征。

子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。形成方式有兩種：①兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞直接交配而成，其外面無(wú)菌絲包裹；②從一個(gè)特殊的、來(lái)自產(chǎn)囊體菌絲（稱為產(chǎn)囊絲）的結(jié)構(gòu)上產(chǎn)生子囊，多個(gè)子囊外面被菌絲包圍形成子實(shí)體，稱為子囊果。所屬分類地位：子囊菌綱酵母菌子囊孢子

產(chǎn)囊體菌絲子囊孢子子囊果(Ascocarp)一種有性結(jié)構(gòu)的子實(shí)體

,在多個(gè)子囊外部由菌絲體組成共同的保護(hù)結(jié)構(gòu)，子囊包在其中。子囊果有三種類型：

閉囊殼完全封閉的圓球形

子囊殼孔口不完全封閉

子囊盤開(kāi)口呈盤狀4擔(dān)孢子

有性結(jié)構(gòu)及其形態(tài)特征：擔(dān)子菌所特有，經(jīng)兩性細(xì)胞核配合后產(chǎn)生的外生孢子。因著生在擔(dān)子上而得名。所屬分類地位：擔(dān)子菌綱擔(dān)孢子形成擔(dān)孢子多為圓形、橢圓形、腎形和臘腸形。擔(dān)子的形態(tài)因擔(dān)子菌種類而異，是擔(dān)子菌分類依據(jù)之一。三、準(zhǔn)性生殖準(zhǔn)性生殖是真菌在無(wú)性繁殖過(guò)程中的一種遺傳性狀重新組合的機(jī)制，即不經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂就能導(dǎo)致基因重組的生殖過(guò)程。123形成異核二倍體核形成異核菌絲體有絲分裂交換與單倍體化準(zhǔn)性生殖細(xì)胞核的單倍體化準(zhǔn)性生殖是絲狀真菌,特別是不產(chǎn)生有性孢子的絲狀真菌如半知菌類特有的遺傳現(xiàn)象

第三節(jié)真菌的類別和代表種類一、真菌的分類1966年Ainsworth提出：真菌獨(dú)立為真菌界真菌界：壺菌門接合菌門子囊菌門擔(dān)子菌門半知菌門真菌生活史真菌從一種孢子開(kāi)始，經(jīng)過(guò)一定的生長(zhǎng)發(fā)育，最后又產(chǎn)生同一種孢子。這一過(guò)程包括無(wú)性繁殖和有性繁殖兩個(gè)階段。典型的生活史:

真菌的菌絲體(營(yíng)養(yǎng)體)在適宜條件下產(chǎn)生無(wú)性孢子，無(wú)性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，如此重復(fù)多次。這是真菌生活史中的無(wú)性繁殖階段。

真菌生長(zhǎng)發(fā)育后期，在一定條件下，開(kāi)始發(fā)生有性繁殖，即從菌絲體上分化出特殊的性器官(細(xì)胞)，經(jīng)過(guò)質(zhì)配、核配，形成雙倍體細(xì)胞核，最后經(jīng)減數(shù)分裂形成單倍體孢子，該類孢子萌發(fā)再形成新的菌絲體。二、真菌的代表種類

壺菌門大多為水生，營(yíng)腐生或寄生；

菌絲無(wú)隔膜；無(wú)性孢子為有鞭毛的游動(dòng)孢子；有性階段產(chǎn)生卵孢子。

綿霉（Pythium）：可水生、兩棲、陸生，營(yíng)腐生，某些種是危害水稻的綿腐病菌。營(yíng)養(yǎng)體是單細(xì)胞個(gè)體。特征代表屬壺菌門的生活史

接合菌門菌絲無(wú)隔；無(wú)性繁殖產(chǎn)生不游動(dòng)的孢囊孢子；有性繁殖產(chǎn)生接合孢子；鞭毛菌綱營(yíng)腐生和寄生，菌絲體發(fā)達(dá)，毛菌綱營(yíng)寄生，菌絲體不發(fā)達(dá)。特征代表屬毛霉（Mucor）：毛霉具有分解蛋白質(zhì)和淀粉的能力，是用于制造腐乳、豆豉等食品及釀造業(yè)的重要菌種。毛霉生長(zhǎng)迅速，產(chǎn)生發(fā)達(dá)的菌絲。菌絲一般白色，不具隔膜，不產(chǎn)生假根，是單細(xì)胞真菌。無(wú)性繁殖--孢囊孢子，孢子囊黑色或褐色，表面光滑。有性繁殖--接合孢子。厚垣孢子孢囊孢子減數(shù)分裂根霉（Rhizopus

）：與毛霉的主要區(qū)別——根霉有假根和匍匐菌絲根霉（Rhizopus）匍枝根霉（R.stolonifer）

子囊菌門無(wú)性繁殖主要是產(chǎn)生分生孢子，少數(shù)以芽殖、裂殖為主要繁殖方式。有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子。子囊孢子產(chǎn)生于子囊內(nèi)，子囊一般被包被于子囊果中。特征子囊菌的代表屬--酵母菌屬有性生殖以同形接合或異形接合形成子囊，或由二倍體細(xì)胞直接形成子囊。發(fā)酵產(chǎn)物主要為乙醇和二氧化碳。代表種為釀酒酵母菌。無(wú)性繁殖為芽殖和裂殖。釀酒酵母生活史子囊菌的代表屬--脈孢菌屬

又稱鏈孢霉；

菌落初為白色粉粒狀，很快變?yōu)榻埸S色，絨毛狀；氣生菌絲有橫隔，成雙叉式分枝；

分生孢子著生于分生孢子梗上。分生孢子卵圓形，成熟后飛散，遇適宜環(huán)境即萌發(fā)；

多靠分生孢子繁殖，少有產(chǎn)生有性孢子。有性過(guò)程產(chǎn)生子囊和子囊孢子，屬異宗配合。脈孢菌的有性過(guò)程子囊菌的代表屬--赤霉屬(Gibberella)菌絲蔓延于寄主體內(nèi)，并在表面產(chǎn)生大量白色或粉紅色的分生孢子；無(wú)性過(guò)程產(chǎn)生2種大小不同的分生孢子。大者為鐮刀型，小者為卵圓形，都可萌發(fā)成新菌絲體。特征有性生殖產(chǎn)子囊和子囊孢子；子囊菌的代表屬—蟲(chóng)草屬(Cordyceps)受真菌感染的幼蟲(chóng)，逐漸蠕動(dòng)到距地表二至三厘米的地方，頭上尾下而死。這就是“冬蟲(chóng)”。幼蟲(chóng)雖死，體內(nèi)的真菌卻日漸生長(zhǎng)，直至充滿整個(gè)蟲(chóng)體。來(lái)年春末夏初，蟲(chóng)子的頭部長(zhǎng)出一根紫紅色的小草，高約二至五厘米，頂端有菠蘿狀的囊殼，這就是“夏草”。

擔(dān)子菌門菌絲分枝有隔；大多數(shù)擔(dān)子菌無(wú)性過(guò)程不發(fā)達(dá)或不發(fā)生；有性過(guò)程產(chǎn)生擔(dān)孢子。特征初生菌絲菌絲種類次生菌絲擔(dān)子菌的鎖狀聯(lián)合

(Clampconnection)傘菌代表--蘑菇示意圖擔(dān)子菌代表屬--傘菌擔(dān)子菌代表屬—木耳木耳是一種木材腐朽菌，能分解纖維素和木質(zhì)素，只在死了的木頭上才能生長(zhǎng)。

半知菌門菌絲體有橫隔和分枝；目前只發(fā)現(xiàn)無(wú)性階段。特征半知菌類代表屬--曲霉屬(Aspergillus)菌絲發(fā)達(dá)，有隔，多分枝，多核，無(wú)色或有明亮的顏色；引發(fā)食物和飼料霉變，產(chǎn)生黃曲霉毒素，使動(dòng)物和人類致病。

1.足細(xì)胞，2.分生孢子梗，3.頂囊，4,5,6.小梗，7.分生孢子曲霉電鏡圖半知菌類代表屬--青霉屬（Penicillium）菌落密氈狀或松絮狀，大多為灰綠色。菌絲與曲霉相似，但無(wú)足細(xì)胞；分生孢子梗具橫隔，有掃帚狀分枝，分生孢子青綠色；能產(chǎn)生各種有機(jī)酸、抗生素（青霉素、灰黃霉素等）；造成水果、食品、工業(yè)品、飼料等的霉變某些為動(dòng)物和人類的致病菌。

半知菌類代表屬—假絲酵母屬（Candida）細(xì)胞圓形、卵圓形或者圓柱形；

無(wú)性繁殖：多邊繁殖，形成假菌絲；與酵母相比，產(chǎn)朊假絲酵母的特點(diǎn)屬于半知菌門；

形成假菌絲；沒(méi)有有性生殖；蛋白質(zhì)和維生素B含量高；能利用五碳糖和硝酸鹽第四節(jié)藻類藻類是指生殖器官為單細(xì)胞構(gòu)造，沒(méi)有根莖葉分化，能進(jìn)行光合作用的低等植物。1、能進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用，細(xì)胞中含有葉綠素。葉綠體有的為綠色，有的為金黃色（含藻黃素）。2、沒(méi)有真正的根莖葉分化；3、無(wú)性繁殖：孢子繁殖，細(xì)胞分裂（二分裂，藻絲斷裂）；4、有性繁殖：配子結(jié)合形成合子完成；5、細(xì)胞壁中含藻膠質(zhì)、果膠質(zhì)和硅質(zhì)。特點(diǎn)水綿屬傘藻屬團(tuán)藻微星鼓藻屬海帶小球藻第五節(jié)原生動(dòng)物原生動(dòng)物是單細(xì)胞微小動(dòng)物。1、典型的真核生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)；2、單細(xì)胞生物，無(wú)細(xì)胞壁；3、運(yùn)動(dòng)方式：偽足爬行，鞭毛運(yùn)動(dòng)，纖毛運(yùn)動(dòng)，借蟲(chóng)體伸縮蠕動(dòng)；4、營(yíng)養(yǎng)方式：借光能同化CO2，吞噬，腐生；5、呼吸方式：依靠擴(kuò)散作