作物生理生態(tài)講稿(縮略版)2011.10.6

由“作物—環(huán)境—技術(shù)”構(gòu)成的多層次開放性農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)?！褡魑铮焊鞣N農(nóng)作物。某一地區(qū)某種作物的產(chǎn)量和品質(zhì)形成，就是該作物遺傳潛力及其與環(huán)境條件相互作用的綜合表現(xiàn)。一、作物生產(chǎn)系統(tǒng)

●環(huán)境：作物生長發(fā)育所需的各種環(huán)境要素的綜合：包括土壤、空氣、水分、光照、溫度等環(huán)境因素以及病蟲害、土壤微生物等生物因素?！窦夹g(shù)：1.直接作用于作物，改變作物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理生化過程從而影響作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成。2.通過改變環(huán)境，間接地影響作物。如耕地、耙地、施肥、灌溉等。

技術(shù)生理生化過程

作物產(chǎn)品數(shù)量與質(zhì)量

環(huán)境三者相互關(guān)系二、作物生理學(xué)

研究作物生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成規(guī)律的科學(xué)。包括：植物冠層結(jié)構(gòu)、植物根系結(jié)構(gòu)、作物生長與產(chǎn)量構(gòu)成因素、光合作用與作物產(chǎn)量、源庫關(guān)系與作物產(chǎn)量、二氧化碳與作物產(chǎn)量、作物水分生理、作物營養(yǎng)生理、作物品質(zhì)生理等。三、作物生態(tài)學(xué)

研究作物與環(huán)境的相互關(guān)系及其作用機(jī)制的科學(xué)。包括：

（1）作物生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能：環(huán)境因子的分析及其對作物系統(tǒng)的生態(tài)作用，探索充分利用自然資源，消除或削弱限制因子的影響，挖掘作物的潛在生產(chǎn)力。其中作物的種群結(jié)構(gòu)、群落結(jié)構(gòu)及其同化環(huán)境的能力，是作物生態(tài)學(xué)研究的重要主題。

（2）作物生態(tài)系統(tǒng)的能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)規(guī)律：作物生態(tài)系統(tǒng)是一個輸入與輸出的系統(tǒng)，系統(tǒng)的物質(zhì)能量平衡是提高作物生產(chǎn)力的基本條件。輔助能的投入將提升作物系統(tǒng)同化環(huán)境的效率，減少系統(tǒng)的非生產(chǎn)性消耗。輔助能的合理使用應(yīng)該是作物生態(tài)學(xué)的要點。三、作物生態(tài)學(xué)

作物生態(tài)學(xué)（3）作物生產(chǎn)潛力分析：輻射能、溫度、水分等。（4）作物生態(tài)適應(yīng)性與作物生產(chǎn)：作物的要求與環(huán)境條件的吻合程度。（5）逆境生態(tài)條件與作物生產(chǎn)。（6）作物生態(tài)系統(tǒng)的合理調(diào)控。生態(tài)作用

②因子的量：在因子對植物有意義的前提下，因子對植物的作用程度隨其量的變化而變化。決定其對植物作用及其植物響應(yīng)的程度，屬于連續(xù)變量，對植物來說是多和少的關(guān)系；

③因子的持續(xù)時間：在質(zhì)和量的基礎(chǔ)上，生態(tài)因子對植物的作用必須有一定的持續(xù)時間才能對植物起作用，使植物做出響應(yīng)。

種群結(jié)構(gòu)

凡是占據(jù)某一定區(qū)域的某個種的一群個體，就叫種群，是種的存在形式。種群不僅是某一個種的個體的總和，而且是具有自己獨(dú)立的特征、結(jié)構(gòu)和機(jī)能的總體。每一個種群均有其數(shù)量變動、年齡組成、空間分布格式、種群內(nèi)個體間和與其他種間的關(guān)系以及自動調(diào)節(jié)的能力。生態(tài)作用

各生態(tài)因子對植物的作用稱為生態(tài)作用。生態(tài)學(xué)上，生態(tài)因子對植物的作用包括對系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、過程、行為、功能、壽命和分布等的影響。

非生物環(huán)境因子對植物的作用形式體現(xiàn)在因子的質(zhì)、量和持續(xù)時間3個方面：

①因子的質(zhì)：是指因子是否對植物有意義，相當(dāng)于開關(guān)變量，對植物來說是有和無的關(guān)系；群落結(jié)構(gòu)

群居在一起的一定植物種類呈有規(guī)律的組合，在環(huán)境相似的不同地段有規(guī)律地重復(fù)出現(xiàn)。每一個這樣組合的單元是為一個植物群落。整個地球表面上全部植物群落的總和，稱之為植被，植物群落是植被的基本單元。植物群落的基本特征是植物與植物之間、植物與環(huán)境間的相互關(guān)系，這些相互關(guān)系的可見標(biāo)志是群落中各種植物在空間和時間上的配置狀況，即為群落的結(jié)構(gòu)。植物群落具有的結(jié)構(gòu)特征，主要表現(xiàn)為一定的種類成分、群落的外貌、垂直和水平的結(jié)構(gòu)等。

研究探索通過栽培管理、生長調(diào)控、優(yōu)化決策，實現(xiàn)作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效及其可持續(xù)性發(fā)展的理論、方法和技術(shù)，是作物栽培學(xué)和耕作學(xué)的主要內(nèi)容。作物管理學(xué)作物的環(huán)境（一）環(huán)境因素的分類

1．氣候因素光能、溫度、空氣、水分等。

2．土壤因素土壤的有機(jī)和無機(jī)物質(zhì)的物理、化學(xué)性質(zhì)以及土壤生物和微生物等。

3．地形因素地球表面的起伏、山岳、高原、平原、洼地、坡向、坡度等，這些都是影響作物生長和分布的因素。

4．生物因素動物、植物、微生物的影響等。

5．人為因素主要指栽培措施，有一些是直接作用于作物的，如整枝、打杈、噴灑生長調(diào)節(jié)劑；而更多的則是用于改善作物的環(huán)境條件，如耕作、施肥、灌水等。人為因素還包括環(huán)境污染的危害作用。二、環(huán)境因素的生態(tài)學(xué)分析作物的環(huán)境

1．環(huán)境因素相互聯(lián)系的綜合作用

生態(tài)環(huán)境是許多環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果，進(jìn)而對作物起著綜合的生態(tài)作用。各個因素之間不是孤立的，而是互相聯(lián)系、互相制約，環(huán)境中任何一個因素的變化，都將引起其他因素不同程度的變化。

2．主導(dǎo)因素

組成環(huán)境的因素都會影響作物的生長發(fā)育。但在一定條件下，其中必有一二個因素是起主導(dǎo)作用，它的存在與否和數(shù)量的變化，使作物的生長發(fā)育情況發(fā)生明顯的變化，這種起主要作用的因素就是主導(dǎo)因素。3．環(huán)境因素的不可代替性和可調(diào)性作物在生長發(fā)育過程中所需要的環(huán)境條件，諸如光、溫度、水分、空氣、無機(jī)鹽類等因素，是同等重要不可缺少的。缺少任何一種，都能引起作物生長發(fā)育受阻，甚至死亡；而且任何一個因素都不能由另一個因素來代替。另一方面，在一定情況下，某一因素量上的不足，可以由其他因素的增加或加強(qiáng)而得到調(diào)劑，并仍然有可能獲得相似的生態(tài)效應(yīng)。

4．環(huán)境因素作用的階段性

每一個環(huán)境因素，或彼此有關(guān)聯(lián)的若干因素的結(jié)合，對同一作物的各個不同發(fā)育階段所起的生態(tài)作用是不同的；作物的一生中，所需要的環(huán)境因素也隨著生長發(fā)育的推移而變化。

5．環(huán)境因素的直接作用和間接作用在對作物生長發(fā)育狀況和作物分布進(jìn)行分析時，應(yīng)區(qū)別環(huán)境因子的直接作用和間接作用。譬如干熱風(fēng)、低溫等對作物的影響屬于直接作用。很多地形因素，如地形起伏、坡向、坡度、海拔、經(jīng)緯度等，是通過改變光照、溫度、雨量、風(fēng)速、土壤性質(zhì)等進(jìn)而對作物發(fā)生影響，這是環(huán)境因素的間接作用。一、引言

植物冠層結(jié)構(gòu)是指植物地上部器官與其功能相關(guān)的的空間構(gòu)型。冠層結(jié)構(gòu)主要由遺傳基因決定，其與遺傳編碼信息的關(guān)系就如建筑本身和其規(guī)劃藍(lán)圖之間的關(guān)系一樣。與后者不同的是植物冠層結(jié)構(gòu)響應(yīng)環(huán)境的變化呈現(xiàn)動態(tài)的時、空變化。

植物冠層的主要功能就是截獲太陽光輻射以驅(qū)動光合作用和其它代謝過程。其截獲效率主要由葉面積、相對于太陽的構(gòu)型以及空間排列決定。冠層其它重要的形態(tài)特征包括株高、分蘗（枝）模式、單個葉片大小和形狀等。

由于高等植物的干物質(zhì)至少90%來自光合作用，因此，作物的生長和產(chǎn)量在很大程度上取決于光合作用，也在很大程度上有賴于冠層截獲的光輻射量。從這種意義上講，在光輻射為主要限制因子的環(huán)境下，利于增加光截獲的冠層特征通常能夠提高光合作用并進(jìn)而增加產(chǎn)量或干物質(zhì)積累，反之亦然。二、理想（株）型預(yù)設(shè)的植物模型。若作為品種可在特定的環(huán)境條件下，生產(chǎn)出更多和（或）優(yōu)質(zhì)的籽粒、油料或其它產(chǎn)品。在這里，環(huán)境是指所有非遺傳因子效應(yīng)的綜合。顯然，在某種環(huán)境下的理想株型放在其他環(huán)境中不一定是理想的。因此，作物理想（株）型的構(gòu)建必須考慮遺傳因子和環(huán)境的互作效應(yīng)。產(chǎn)量對基因型和環(huán)境的響應(yīng)可用下式表示：Y=μ+G+E+G×E+εY：產(chǎn)量；μ：平均產(chǎn)量；G：基因型效應(yīng)；E：環(huán)境效應(yīng)；G×E：基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)；ε：隨機(jī)誤差

基于幾方面的生理學(xué)研究，Donald（1968）構(gòu)建了適宜環(huán)境條件下的小麥理想（株）型：矮稈，相對較少、小而直立的葉子，大穗多花，直立的穗、芒，單莖。理想（株）型育種的主要優(yōu)點在于育種者須預(yù)先設(shè)定育種目標(biāo)和策略。

短而堅硬的莖稈利于形成適宜的谷草比、適宜的氮素反應(yīng)和高產(chǎn)潛力。因為，生產(chǎn)上為獲得高產(chǎn)必須施用氮肥，而氮肥會引起下部節(jié)間伸長，提高倒伏危險。此外，莖粗、壁厚、葉鞘包被莖稈的程度也影響抗倒性。

同樣過去70年來，在菲律賓種植的水稻株高越來越矮，葉片變小、更直立，對光周期的敏感性降低，穗重先提高，后又變輕，但單穗粒數(shù)大增。與株高降低和早熟相聯(lián)系，收獲指數(shù)以及每天的籽粒生產(chǎn)量顯著提高。雖然半矮稈基因的引進(jìn)有利于產(chǎn)量的提高，但極端矮的植株會導(dǎo)致葉非常密集地分布于短莖上，加重相互遮陰，從而不利于產(chǎn)量提高。因此，確定最佳株高非常重要。三、株高

倒伏：植株莖稈永久性偏離直立位置的狀況?？煞譃榍o折斷、莖彎曲和莖翻轉(zhuǎn)（根倒）。高稈品種比矮稈品種發(fā)生倒伏的危險大。長而細(xì)的莖生育早期的倒伏將會打亂葉分布，加重相互遮蔭，阻礙礦質(zhì)營養(yǎng)和光合同化產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)，導(dǎo)致籽粒敗育，產(chǎn)量降低。生育后期的強(qiáng)風(fēng)暴雨也可引起倒伏，影響產(chǎn)量和品質(zhì)。四、分蘗

分蘗的發(fā)生要求充足的水分、礦質(zhì)營養(yǎng)、光合產(chǎn)物和植物激素的供應(yīng)，且脅迫低。當(dāng)土壤肥力低時，增施礦質(zhì)營養(yǎng)特別重要。

對礦質(zhì)營養(yǎng)、光合產(chǎn)物和水分的株間競爭程度將決定分蘗成穗的多少。這與基因型、氮肥水平、水分狀況、種植密度、作物生育期內(nèi)光質(zhì)的變化、植株空間排列有關(guān)。小麥、水稻的分蘗數(shù)經(jīng)歷先增、達(dá)到最大值后又降低的變化趨勢。小蘗死亡的原因與其對光和礦質(zhì)營養(yǎng)的競爭力弱有關(guān)。穗發(fā)育開始后穗與分蘗對光合產(chǎn)物的競爭也已開始。五、葉片特性

1.葉直立性。被認(rèn)為與高產(chǎn)潛力有關(guān)。直立的葉使得光輻射有更大的通透性，更均勻地在冠層中分布，進(jìn)而提高光合活性。具有直立葉子的植株需要較小的物理空間，更適宜于窄行種植。

2.葉片厚度。厚葉片也是一個期望的性狀。厚的葉片通常意味著單位葉面積具有較高的葉綠素密度，因而更大的光合潛能。3.葉片長度。葉片長度直接與葉角有關(guān)。短葉比長葉更可能直立，能夠更均勻地分布于冠層中，減少相互遮陰，更有效地利用光輻射于光合作用。一般而言，矮稈谷物品種葉短，高稈品種葉長。

4.葉片寬度。葉窄是期望的性狀。原因同葉長。窄而短的葉片通常應(yīng)是較厚的葉片。葉片厚度可用顯微鏡測量，但一般用比葉面積（單位重量的葉面積）、比葉重（單位葉面積重量）表示。

5.葉片韌度。對于防止強(qiáng)風(fēng)暴雨造成的折斷是重要的，與葉片厚度、葉組織木質(zhì)化程度有關(guān)。

6.葉片衰老。因降低活躍光合面積而影響作物產(chǎn)量。一般認(rèn)為，衰老受遺傳控制。但植物生長調(diào)節(jié)劑、溫度、營養(yǎng)、水分等環(huán)境因素能夠改變?nèi)~片的衰老。Jordan（1983）提出，水分脅迫下花后衰老的加快緣于強(qiáng)庫存在條件下，光合產(chǎn)物和氮素的供應(yīng)不足。Wolfe等（1988）認(rèn)為，玉米葉片的衰老受到水分供需平衡關(guān)系的影響。五、葉片特性六、小結(jié)

冠層結(jié)構(gòu)及其構(gòu)成因素（株高、分蘗或分枝、葉體積、形狀、排列）是重要的與產(chǎn)量有關(guān)的形態(tài)特性。冠層的主要功能是光截獲和光合作用，葉面積在植物冠層內(nèi)的分布是決定總的光截獲的主要因子。葉面積的垂直分布由葉片大小、葉角和節(jié)間長度決定。株高與抗倒性密切相關(guān)。期望的與高產(chǎn)有關(guān)的冠層結(jié)構(gòu)特性包括，半矮稈、厚、短、小、直的葉片，短而堅硬的莖稈，上沖的分蘗，高的氮素反應(yīng)，谷草比等。一、引言

根系結(jié)構(gòu)：是指根系的空間構(gòu)型，包括根長、根粗和根毛等。是另一個值得特別注重的與產(chǎn)量生理有關(guān)的形態(tài)特征。因為很多情況下，根系控制著整株的生長發(fā)育。同樣根系結(jié)構(gòu)也是非常復(fù)雜和動態(tài)變化的。一、引言

根系的功能：1.吸收水分和養(yǎng)分。與根系直接接觸的土壤體積僅占1~2%。因此，植株對移動性差的P、多數(shù)微量元素、某種程度上還有K的吸收，根量（根表面積）是控制因素。2.固著功能。3.合成功能。氨基酸、細(xì)胞分裂素、赤霉素等。4.輸送功能。三、冠根比WR=HWTh（1）logWR=logH+hlogWT（2）WR根干重，WT總干重，H、h為常數(shù)對于水稻表示為：WR=0.212WT0.936

根干重與總干重的比值，苗期為0.2左右，抽穗后降為0.1左右。根據(jù)此關(guān)系，可根據(jù)地上部干物質(zhì)量對根干重進(jìn)行估計。例如，抽穗期地上部干重為3噸/公頃，根干重應(yīng)為330千克/公頃左右。蠶豆、水稻、小麥等的冠根比皆隨生育進(jìn)程而降低。這說明，光合產(chǎn)物優(yōu)先分配到地上部。

環(huán)境脅迫條件下，作物的根冠比會提高。水分和氮素的缺乏對作物生長的影響最大。氮素虧缺條件下，相對較多的光合產(chǎn)物用于根系以增加根長，這有助于植株獲得更多的氮素。在小麥玉米等作物上的試驗都證明了這一點。土壤水分含量0.22、0.27、0.32m3/m3，玉米幼苗相應(yīng)的根冠比為0.27、0.15、0.18；無氮7天后的小麥幼苗，根中可溶性糖的含量顯著高于正常的幼苗。

土壤鹽堿是另一個影響冠根比的重要因子。通常鹽堿對根系的抑制效應(yīng)要小于地上部。Shalhevet等（1995）總結(jié)了10個試驗的結(jié)果，都支持上述結(jié)論。但也有人觀察到（Slaton，1992），水稻的根冠比保持不變，即地上、地下部的生長維持一定比例。

磷、氮素缺乏的植株通常將較多的干物質(zhì)分配到根系，可能得益于向光合產(chǎn)物根系運(yùn)輸?shù)乃俾侍岣?。業(yè)已證明，葉子的擴(kuò)展對組織中低的磷素濃度高度敏感，從而導(dǎo)致磷缺乏葉子中因需求降低而積累高濃度的蔗糖和淀粉，結(jié)果根系成為對光合產(chǎn)物更有力的競爭者，碳水化合物向根的運(yùn)輸加快，冠根比相應(yīng)降低。

磷、鉀、鎂虧缺對干物質(zhì)在蠶豆地上和地下部分配的影響不同。雖然總的干物重近似，缺磷植株冠根比為1.8，對照為4.9，缺鉀植株為6.9，缺鎂植株為10.2，即缺磷特別是缺鎂使得冠根比提高，而缺磷導(dǎo)致冠根比降低。三、根系生長參數(shù)用于表征根系生長和分布的參數(shù)包括：根數(shù)、根重、表面積、體積、直徑和根尖數(shù)等。最常用的是根重、根長和根密度三個。根重常用于研究根系生長對環(huán)境的響應(yīng)。根重可以很好地度量土壤中總根量，但不能很好地表征根系的吸收能力。比如，細(xì)根僅占總根重的很小比例，但其卻是根系中最活躍的部分。三、根系生長參數(shù)

根長是另一個描述根系統(tǒng)和預(yù)測根對環(huán)境響應(yīng)的重要且常用的參數(shù)。比根長（單位重量的根長）常用來表征根系形態(tài)。根長是一個能夠較好地反映水分、養(yǎng)分吸收能力的參數(shù)。Mengel（1985）發(fā)現(xiàn)，按對磷素吸收的重要性排列，根長＞土壤中磷濃度＞根半徑＞磷緩沖能力＞擴(kuò)散系數(shù)。從而強(qiáng)調(diào)了根長在林素銷售中的重要性。三、根系生長參數(shù)根密度是另一個表征根系活力的參數(shù)。常用的參數(shù)是根長密度（單位體積土壤中的根總長，cm/cm3）。根半徑可由下式計算得來：R0=（FW/Lπ）1/2四、根系在土壤中的分布

不同小麥品種在下述方面的差異與產(chǎn)量以及避旱能力有關(guān)：根長、根干重在不同根層中的分布，苗期生根程度；耐旱的旱稻具有比水稻更深且多的根系；當(dāng)土壤類型不限制根系生長時，蠶豆的根系深扎與產(chǎn)量、生長、較低的冠層溫度、吸收土壤水分的能力成正相關(guān)。

90%的淹水稻的根系長度以及銨態(tài)氮、磷、鉀的吸收發(fā)生在0~20cm土層中；玉米90%以上磷、鉀的吸收及所有生育期超過一半以上的根長發(fā)生在0~20cm土層中；大豆80%的磷和54%的鉀來自0~15cm土層；花生最廣泛的根系生長發(fā)生在上面30cm土層；80%的大麥根系占據(jù)最上層15cm，85%、95%分別存在于0~20cm、0~40cm土層中。四、根系在土壤中的分布四、根系在土壤中的分布

以四個蠶豆品種和三個旱稻品種為材料，評價根系深度的試驗表明，70%位于0~20cm土層，90%位于0~40cm土層；水稻幾乎100%的根系存在于0~40cm土層中；80%的大麥根系干重位于0~15cm，12%位于15~30cm，8%位于30~60cm。五、根系隨生育期的變化

播后頭8周是玉米根系生長最快的時期，隨玉米植株發(fā)育進(jìn)程延后，根系以比地上部慢的速率增加，吐絲后，根長降低。這主要?dú)w因于籽粒對C不斷增強(qiáng)的需求，導(dǎo)致包括原來根系可以得到在內(nèi)的C、N化合物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。五、根系隨生育期的變化

從播種到播后80天，花生在每個土層的根長密度、根重密度都增加，播后40~45天時，根系已穿透到120cm的深度，同時側(cè)向擴(kuò)展到46cm。其中，0~15cm土層的平均根長密度增加最快，播后80天時，達(dá)到了2.1cm·cm3。這說明，在生育早期，花生根系的入土深度和側(cè)向擴(kuò)展范圍已經(jīng)確立，這對于耐旱和水分管理都是有利的。五、根系隨生育期的變化

55種作物的絕大多數(shù)其根系入土深度在生理成熟期達(dá)到最大（BorgandGrimes，1986）。大豆根系下穿速率在初花期達(dá)到最大，灌漿期降低，但根系的生長貫穿整個生殖生長階段，直至生理成熟。五、根系隨生育期的變化

水稻根系的最大生長速率出現(xiàn)在旺盛分蘗期和穗分化開始之間，最大根長出現(xiàn)在拔節(jié)初期（Slaton，1990）。淹水稻的根、冠最大生長速率出現(xiàn)在穗分化前，即營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的時期。此時，地上部和根系分別積累了總重量的77%和81%，穗分化開始后，根長在生殖生長期或維持不變或有所降低（Beyrouty，1987，1988）。五、與抗旱有關(guān)的根系特性

世界上大約20%耕地的作物生產(chǎn)受到干旱的限制。干旱的影響是干旱持續(xù)期、作物生育時期、作物或品種類型、土壤類型以及管理措施等因子的函數(shù)?；诋a(chǎn)量，開花期是作物對干旱最敏感的生育時期。開花期大約2周的干旱可導(dǎo)致顆粒無收。五、與抗旱有關(guān)的根系特性

干旱條件下，土壤表層變干，但下層土壤仍保持濕潤，可供給作物以水分。因此，在評價品種的抗旱性時，深層根比淺層根更有意義，深層根被認(rèn)為可用來較好地衡量田間條件下作物的抗旱性。六、影響根系生長的土壤環(huán)境

2.土壤水分含量。通常的觀點是，生育早期的水分脅迫可促進(jìn)根系生長，為抵御以后發(fā)生的脅迫創(chuàng)造條件。生長在相對干燥的土壤的作物被認(rèn)為具有擴(kuò)展更廣泛的根系（Jama等，1993）。水分脅迫增加根系生長和入土深度，但不增加總根長（Sharp等，1985）。某些條件下，水分脅迫也會降低而不是促進(jìn)根系生長（Saini等，1982；Cutforth等，1986）。六、影響根系生長的土壤環(huán)境

2.土壤水分含量。促進(jìn)根系生長以使作物適應(yīng)后續(xù)的水分脅迫，被作為延遲第一次灌水的原因之一。作物進(jìn)行水分脅迫適應(yīng)的生理機(jī)制包括氣孔控制、導(dǎo)水性提高、嚴(yán)重水分脅迫條件下維持光合作用等。但生理性適應(yīng)并不必然轉(zhuǎn)化為促進(jìn)的的生長發(fā)育和產(chǎn)量。Jama等（1993）報道，播前飽和水分含量條件下，延遲玉米第一次灌溉，并不促進(jìn)深層根系生長和深層水分吸收。六、影響根系生長的土壤環(huán)境

1.土壤溫度。象地上部一樣，根系也有最低、最適和最高溫度。田間條件下，深至50cm的土層都有地溫日變化，根系的伸長也有日變化。不同作物根系生長的三基點溫度不同。大麥根系生長的最適溫度為表層20cm土壤15.5℃,12種豆科牧草根系生長的最適溫度均在15℃~25℃的范圍內(nèi)。六、影響根系生長的土壤環(huán)境

2.土壤水分含量。此外，延遲第一次灌溉并未使作物得到抗旱鍛煉，產(chǎn)量實際上是降低的。對高粱而言，水分脅迫鍛煉的效果似乎有賴于灌溉模式、施加脅迫的時間和嚴(yán)重程度。施加水分脅迫，＜30cm土層中花生根長密度增加，根系達(dá)到更深的土層。嚴(yán)重的水分脅迫降低玉米根系重量和長度，但中度水分脅迫條件下根長增加。六、影響根系生長的土壤環(huán)境

3.土壤緊實度。重型機(jī)械、強(qiáng)化的耕作以及不當(dāng)?shù)奶镩g作業(yè)時機(jī)造成了土壤表層的緊實。緊實的土壤阻礙根系向下的生長和分布。緊實區(qū)域中小麥的根長密度減少，產(chǎn)量降低12~23%；豌豆幼苗期施加于土壤表層的機(jī)械脅迫降低根系生長和分布。六、影響根系生長的土壤環(huán)境

4.淹水。根系中通氣組織的形成是對淹水環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制之一。象水稻。淹水條件下因氧氣缺乏根系生長受到抑制。稻草等有機(jī)物質(zhì)的添加會促進(jìn)淹水土壤中有機(jī)酸的合成和積累，這些有機(jī)酸在很低濃度下就會對水稻產(chǎn)生毒害導(dǎo)致根系生長減緩和爛根。施用大量有機(jī)質(zhì)到淹水土壤，還會產(chǎn)生乙烯并最終抑制根系生長。六、影響根系生長的土壤環(huán)境

7.土壤pH值、鋁毒和錳毒。水稻根系干重在pH值等于4.1時達(dá)到最大，pH值升高根系干重降低；小麥和蠶豆的根干重隨pH值升高而增加，小麥在pH值6.0、蠶豆在5.9時達(dá)到最大。根系生長受到鋁毒嚴(yán)重抑制，根尖和側(cè)根變厚，細(xì)根和根毛減少。與鋁毒不同，錳直接影響地上部進(jìn)而損害根系。六、影響根系生長的土壤環(huán)境

8.氮素。施用氮肥可刺激施肥區(qū)域根系的生長。玉米施肥區(qū)域的根長增加但總根長未受影響；根干重受氮肥的影響小于根長，這意味著根變細(xì)。氮脅迫條件下，玉米根系分枝減少。也有研究指出，高量氮肥減少深層根系以及作物利用深層水分和養(yǎng)分的潛能。另有報道，大量施氮，根系生長完全停止。六、影響根系生長的土壤環(huán)境

9.磷素。磷素缺乏導(dǎo)致谷物和豆科作物根系生長受到抑制。水稻、蠶豆、玉米、大豆的根干重分別降低62%、74%、50%和21%；小麥、蠶豆、鷹嘴豆的最大根干重分別出現(xiàn)在土壤磷濃度152mgP/kg、130P/kg、159P/kg。小結(jié)有必要評估的根系分布性狀包括：（1）根系密度。影響利用土壤水分、養(yǎng)分資源的范圍；（2）根系擴(kuò)展的持續(xù)期和速率。決定根系開拓利用新土壤中水分養(yǎng)分資源的能力；（3）下扎深度。表征根系利用深層土壤中水分養(yǎng)分資源的能力。其中根長是與水分養(yǎng)分吸收關(guān)系最密切的性狀。小結(jié)

雖然作物根系可下扎到很深的土層，但絕大部分分布于表層，但這并不意味著深層根系不重要，當(dāng)表層水分耗竭時，深層根系對于水分吸收至關(guān)重要。根系的生長很少貫穿整個生育期，谷類作物抽穗時、豆科作物結(jié)莢時，達(dá)到最大。條件適宜時，根系生長可持續(xù)至子實生長期。養(yǎng)分水平對根系和地上部的影響有所不同，高營養(yǎng)水平下，根系生長通常受到抑制。六、影響根系生長的土壤環(huán)境

10.鉀素。鉀素缺乏導(dǎo)致水稻、蠶豆、玉米、和大豆的根系生長降低23%、30%、12%、和11%。施用鉀肥棉花根長密度提高，側(cè)根長度增加。但也有施用鉀素對根生長無影響的報道。

11.生物因素。包括作物種類、品種、病害、蟲害、雜草、根瘤菌、菌根等。一、概述谷類作物籽粒產(chǎn)量（噸/公頃）=每平方米穗數(shù)×每穗小穗數(shù)×千粒重（g）×灌漿小穗比例（%）×10-5豆科作物產(chǎn)量（噸/公頃）=每平方米莢數(shù)×每莢粒數(shù)×千粒重（g）×10-5一、概述

產(chǎn)量構(gòu)成因素分析可為高產(chǎn)品種選擇提供關(guān)鍵的生理信息，，育種者經(jīng)常通過對產(chǎn)量構(gòu)成因素如單株粒數(shù)或千粒重的選擇謀求提高產(chǎn)量。Perry等（1989）得出結(jié)論，某些澳大利亞春小麥品種產(chǎn)量的提高，80%歸因于收獲指數(shù)的提高。

產(chǎn)量與穗粒數(shù)和每平方米粒數(shù)成極顯著正相關(guān)，而與千粒重成弱的負(fù)相關(guān)。具有半矮稈遺傳背景的品種與高稈品種比較，生物產(chǎn)量相同，但產(chǎn)量、收獲指數(shù)、每平方米穗數(shù)、粒數(shù)較高。舊品種的平均收獲指數(shù)為0.29，半矮稈品種為0.36。一、概述一、概述

谷類作物產(chǎn)量構(gòu)成因素中，在選育高產(chǎn)品種時，小穗數(shù)似乎是十分重要的。但水稻的每穗小穗數(shù)增加時常引起二級枝梗上小穗數(shù)的大量增加，而這些小穗通常不能充分灌漿，結(jié)果，增加每穗小穗數(shù)并不總能提高產(chǎn)量。為提高產(chǎn)量，育種者經(jīng)常面臨相互沖突的選擇需求，即同時提高每穗小穗數(shù)和灌漿籽粒百分比。一、概述

研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量構(gòu)成因素間常成負(fù)相關(guān)，難易結(jié)合。然而盡管上述負(fù)相關(guān)的存在，小麥、水稻等許多作物的產(chǎn)量得到了改善。作物發(fā)育特性的理解有助于打破這些負(fù)相關(guān)，采取適宜的農(nóng)藝措施（如播量）獲得最佳單位面積小穗數(shù)也有助于減弱這些負(fù)相關(guān)。一、概述

水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素中，單位面積穗數(shù)通常是變化最大的因子。隨其數(shù)量的增加，籽粒產(chǎn)量的增加呈二次曲線趨勢。種植密度、分蘗特性可導(dǎo)致單位面積穗數(shù)的改變。其它產(chǎn)量構(gòu)成因子如收獲指數(shù)與籽粒產(chǎn)量成正相關(guān)，小穗退化率與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。超過某一種植密度，產(chǎn)量構(gòu)成因子間呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，因此，在一定條件下，產(chǎn)量傾向于維持恒定不變。一、概述通徑分析顯示，5個獨(dú)稈大麥品種產(chǎn)量的決定因子依次是每平方米穗數(shù)、穗粒數(shù)，粒重的作用很小。產(chǎn)量構(gòu)成因子對產(chǎn)量的影響不是獨(dú)立的，許多情況下，某一因子的增加會引起其它因子的降低。增加大麥每平方米穗數(shù)引起穗粒數(shù)和粒重的顯著降低，增加每穗粒數(shù)僅導(dǎo)致粒重些許的降低。這意味著，運(yùn)用農(nóng)藝措施可獨(dú)立地提高產(chǎn)量構(gòu)成因子，但籽粒產(chǎn)量并不會按照預(yù)想而提高。一、概述12個寬窄行種植的大豆品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素分析顯示，R5期（鼓粒始期）的莢數(shù)和總干物質(zhì)重與產(chǎn)量正相關(guān)，而每莢粒數(shù)和籽粒大小與產(chǎn)量不相關(guān)。由此可見，總莢數(shù)是豆科作物的重要產(chǎn)量構(gòu)成因素，然而由于受莢脫落、種子敗育等因素的影響，某些產(chǎn)生大量莢的品種，最終產(chǎn)量并不高。環(huán)境脅迫如高溫、干旱等也會引起落莢、和籽粒減少。一、概述

研究發(fā)現(xiàn)，籽?？焖俟酀{開始于R6期（鼓粒盛期），籽粒的生長速率受到子葉細(xì)胞數(shù)目的影響，而后者形成于R3（結(jié)莢始期）到R6期。此階段同化能力的改變可以減少子葉細(xì)胞數(shù)目，導(dǎo)致籽粒生長速率變慢，籽粒變小。每莢粒數(shù)的決定從R1期（開花始期）到R6期。影響莢數(shù)的主要因子（總結(jié)莢果節(jié)數(shù)、每節(jié)結(jié)莢數(shù)）也是在R1期到R6期決定的。籽粒產(chǎn)量=生物產(chǎn)量（秸稈+籽粒）×收獲指數(shù)

鷹嘴豆等3種豆科作物的生物產(chǎn)量不是產(chǎn)量限制因素，因此選擇高收獲指數(shù)的的品種應(yīng)是重點（Snyder等1984）。Sinclair（1998）、Hay（1995）指出，收獲指數(shù)是與20世紀(jì)作物產(chǎn)量惹人注目的提高密切相關(guān)的一個重要性狀。大麥、燕麥、黑麥、小麥、大豆、鷹嘴豆等的收獲指數(shù)與正相關(guān)，與生物產(chǎn)量負(fù)相關(guān)。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量收獲指數(shù)反映了光合產(chǎn)物在籽粒和營養(yǎng)器官間的分配。大多數(shù)情況下特別是生物產(chǎn)量相對穩(wěn)定的情況下，選擇高收獲指數(shù)能夠提高產(chǎn)量。水稻、大麥和小麥的產(chǎn)量提高都得益于收獲指數(shù)的提高，已達(dá)到0.5，然而收獲指數(shù)提高的極限是多少仍是未知的。盡管根莖類作物會更高，一般作物似乎不會超過0.6（Evans，1980；Austin，1980）。進(jìn)一步的產(chǎn)量提高有賴于光合和生長速率的改良。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量

玉米收獲指數(shù)的提高是溫和的（從20世紀(jì)30年代的0.45增加到80年代的0.5），其產(chǎn)量的提高主要得益于總生物量的增加（Russell，1985）。高的氮素積累水平對玉米高產(chǎn)是必需的，而高氮水平通常與高的收獲指數(shù)相關(guān)。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量半矮稈小麥的收獲指數(shù)為0.47，標(biāo)準(zhǔn)小麥0.4；21個高產(chǎn)水稻品種變化在0.23到0.5；直立型花生在0.2到0.47范圍內(nèi)，半蔓生型0.3到0.31，蔓生型0.1到0.22。.23個普通蠶豆變化在0.39到0.58，一個木薯品種9個月時的根重占到0.8，這是根類作物中最高的經(jīng)濟(jì)系數(shù)。表65種谷類作物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)表7某些重要大田作物的生物、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和收獲指數(shù)二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量開花前幾乎一半的光合產(chǎn)物在成熟時損失到了，籽粒灌漿過程中同樣的比例也損失掉了。光合產(chǎn)物的損失源于呼吸和因衰老而脫落的器官。能夠高效地將光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中的小麥植株可保留更多的光合產(chǎn)物和獲得高的經(jīng)濟(jì)系數(shù)。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量如前所述，收獲指數(shù)的提高極限可能為0.6左右，因此，經(jīng)濟(jì)系數(shù)較低的品種，進(jìn)一步改善干物質(zhì)的分配是可能的，而經(jīng)濟(jì)系數(shù)在0.5~0.6的品種，也許不能再進(jìn)一步改善。多位研究者指出，收獲指數(shù)與籽粒產(chǎn)量一起是改善谷物產(chǎn)量的選擇標(biāo)準(zhǔn)。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量49個春小麥品種72%的變化與收獲指數(shù)有關(guān)，對燕麥產(chǎn)量用收獲指數(shù)進(jìn)行間接選擇的效率相當(dāng)于直接選擇的43%，收獲指數(shù)是2個小麥雜交組合分離世代有用的選擇標(biāo)準(zhǔn)，高密度種植條件下，其作為選擇標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行選擇的可靠性更高。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量

上述研究強(qiáng)調(diào)了收獲指數(shù)在提高產(chǎn)量中的重要性。然而，許多研究者也報道，小麥、玉米、大豆產(chǎn)量潛力的改善與生物產(chǎn)量的提高有關(guān)；小麥、大麥、燕麥產(chǎn)量的提高既與干物質(zhì)積累有關(guān)也與收獲指數(shù)有關(guān)；彭等（2000）報道，1980年前育成的水稻品種，主要由于收獲指數(shù)的提高，1980年以后育成品種與生物產(chǎn)量密切相關(guān)。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量雜交水稻比常規(guī)稻產(chǎn)量高15%，主要?dú)w因于生物產(chǎn)量的增加而不是收獲指數(shù)的提高。從而表明，水稻籽粒產(chǎn)量進(jìn)一步改善的潛力來自干物質(zhì)生產(chǎn)而非收獲指數(shù)。作物產(chǎn)量既與干物質(zhì)生產(chǎn)有關(guān)也與收獲指數(shù)有關(guān)。葉面積指數(shù)是決定干物質(zhì)生產(chǎn)的最重要的生長參數(shù)。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量如圖所示，起初的40到50天，水稻營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累相當(dāng)緩慢，50天~120天急劇增加，且主要由不斷增加的葉面積的光合生產(chǎn)貢獻(xiàn)。籽粒灌漿階段，由于同化產(chǎn)物由葉/莖稈向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，營養(yǎng)器官干物質(zhì)量減少24%，籽粒產(chǎn)量約為9000kg/ha，收獲指數(shù)0.49。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量旱稻干物質(zhì)生產(chǎn)隨生育進(jìn)程幾成線性增加，最大營養(yǎng)器官干重出現(xiàn)在開花前后，源于同樣的原因，籽粒灌漿過程中，營養(yǎng)器官干重減少21%。籽粒產(chǎn)量4900kg/ha，收獲指數(shù)0.42。營養(yǎng)生長階段，蛋白質(zhì)代謝占優(yōu)勢，生殖生長階段，碳素代謝占優(yōu)勢。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量玉米營養(yǎng)器官干物質(zhì)隨生育進(jìn)程持續(xù)增加，這不同于水稻、旱稻、普通蠶豆和大豆。水稻、旱稻開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)降低，普通蠶豆和大豆的干物質(zhì)生產(chǎn)（籽粒干物質(zhì)未包括）分別增至80天和120天，隨后減少。這一方面是轉(zhuǎn)運(yùn)所致，也與老葉衰老損失有關(guān)。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量如表所示，谷類作物的干物質(zhì)生產(chǎn)與籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)，例如，玉米干物質(zhì)生產(chǎn)量最大，產(chǎn)量也最高，水稻次之。然而，在豆科作物中未觀察到這種現(xiàn)象，例如，大豆干物質(zhì)生產(chǎn)量高于普通蠶豆，但產(chǎn)量、收獲指數(shù)低。表85種一年生作物的干物質(zhì)、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量谷類作物的干物質(zhì)生產(chǎn)量是豆科作物的兩倍，曾認(rèn)為大豆的低產(chǎn)是由于籽粒中蛋白質(zhì)、脂肪含量高所致，然而基于收獲器官和營養(yǎng)生長階段整株生長效率的研究發(fā)現(xiàn)，豆科作物的低產(chǎn)主要?dú)w因于莖葉的高呼吸消耗，而不是收獲器官的原因。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量放射性二氧化碳同位素飼喂試驗表明，大豆、普通蠶豆植株的二氧化碳釋放量大于水稻、小麥和玉米，大豆還比水稻通過呼吸消耗更多的儲存物質(zhì)。從而表明，豆科作物消耗大量的光合產(chǎn)物（或）和暫存貯藏物質(zhì)用于呼吸作用。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量單位吸收氮素量的干物質(zhì)生產(chǎn)效率也是谷類作物高于豆科作物，這是由于地上部的地生長效率，而不是由于根瘤形成和低的籽粒生長效率。二氧化碳同位素飼喂試驗表明，光照條件下，由于高的光呼吸，大豆植株的二氧化碳釋放量大于水稻。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量豆科作物和谷類作物光合同化碳的分配機(jī)制也不同。光照條件下，豆科作物的光合同化碳分配到三碳羧酸和氨基酸庫中，而谷類作物更多地分配到碳水化合物庫中，結(jié)果后者光呼吸活性低。二、干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量水稻的干物質(zhì)生產(chǎn)、籽粒產(chǎn)量和總生物產(chǎn)量隨施氮水平提高而增加，收獲指數(shù)則成二次曲線方式變化。即籽粒產(chǎn)量與干物質(zhì)生產(chǎn)、收獲指數(shù)的關(guān)系是二次曲線關(guān)系，足量施用氮肥是改善一年生作物干物質(zhì)和籽粒產(chǎn)量的重要管理措施。表9水稻營養(yǎng)器官干物質(zhì)、籽粒產(chǎn)量、總生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)三、生殖生長持續(xù)期因為作物的籽粒數(shù)是在生殖生長持續(xù)期內(nèi)決定的，因此生殖生長持續(xù)期非常重要。谷類作物的每穗小穗數(shù)可因生殖生長持續(xù)期延長而增加。谷類作物的小花和葉子是同時生長的，因此，同化產(chǎn)物在小花和葉子間的分配將決定小花的大小。大多數(shù)高產(chǎn)水稻品種具有小的旗葉，從而可減輕葉花間的同化物競爭。三、生殖生長持續(xù)期溫度和光周期是決定花前長度的兩個主要的環(huán)境因子。一般高溫促進(jìn)開花，低溫延遲開花，但極端高溫也會延遲開花。較長的營養(yǎng)生長階段（抽穗）導(dǎo)致大麥產(chǎn)量提高，但抽穗至成熟的延長對產(chǎn)量無影響。較長的抽穗前持續(xù)期對于形成足量的每穗粒數(shù)和供應(yīng)灌漿期間光合同化產(chǎn)物的葉子是必須的。四、籽粒灌漿持續(xù)期籽粒灌漿持續(xù)期受到基因型、溫度和光照的影響。大麥籽粒灌漿持續(xù)期、粒重和產(chǎn)量隨日平均溫度提高而降低，但籽粒灌漿持續(xù)期的下降幅度較小。施用氮肥將水稻籽粒灌漿速率由129kg/ha增加到180kg/ha。對多種作物而言，適宜的環(huán)境條件下，較長的籽粒灌漿持續(xù)期常能夠提高產(chǎn)量。四、籽粒灌漿持續(xù)期因為水稻籽粒體積是受物理性限制的，因此如果單位面積上的籽粒數(shù)不限制產(chǎn)量，延長籽粒灌漿期將是有意義的。據(jù)報道，籽粒灌漿持續(xù)期和干物質(zhì)積累速率與玉米產(chǎn)量潛力有關(guān)，可作為產(chǎn)量的間接選擇指標(biāo)。3個玉米雜交種的產(chǎn)量差異，70%~80%來源于籽粒灌漿持續(xù)期。籽粒產(chǎn)量與籽粒灌漿持續(xù)期的表型相關(guān)系數(shù)可達(dá)0.8。四、籽粒灌漿持續(xù)期另有報道，其他幾個作物上特別是籽粒體積超過250mg/粒的植株發(fā)現(xiàn)了類似的相關(guān)性。在長期的回交選育過程中獲得的產(chǎn)量改善與籽粒灌漿期延長有關(guān)，在玉米雜交種、春小麥、硬粒小麥的籽粒產(chǎn)量和籽粒灌漿期長度間存在正相關(guān)。當(dāng)然，也有人得出了營養(yǎng)生長期長度對大麥產(chǎn)量更重要的結(jié)論，灌漿速率快，產(chǎn)量高，籽粒灌漿期短。四、籽粒灌漿持續(xù)期新育成燕麥品種生產(chǎn)性能的改善得益于縮短的籽粒灌漿期和更快的穗灌漿速率。大豆產(chǎn)量降低是活躍灌漿期縮短、籽粒灌漿速率慢引起的籽粒體積變小的結(jié)果?；钴S灌漿期是籽粒干物質(zhì)線性增加體積增大的籽粒灌漿期。四、籽粒灌漿持續(xù)期碳氮平衡也影響最終籽粒產(chǎn)量。收獲器官中碳的積累主要發(fā)生在成熟過程中，氮的積累主要來自成熟過程前積累在葉中的氮，一小部分來自成熟過程中根系的吸收。對水稻和小麥而言，籽粒氮來源于營養(yǎng)組織氮的轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿期根系的吸收同化。轉(zhuǎn)運(yùn)的氮是田間谷類作物籽粒氮的主要來源。四、籽粒灌漿持續(xù)期當(dāng)?shù)貜臓I養(yǎng)器官被動員時，這些組織的光合能力降低。總?cè)~面積的減少和同化物生產(chǎn)的結(jié)束將導(dǎo)致籽粒灌漿的結(jié)束。因此，增加籽粒灌漿階段根對氮素的吸收理論上應(yīng)能夠延遲衰老，維持葉光合作用，延長籽粒灌漿期，增加粒重。四、籽粒灌漿持續(xù)期籽粒灌漿過程中，光合產(chǎn)物由葉到根的轉(zhuǎn)運(yùn)也隨生育進(jìn)程而減少，這與收獲器官這個強(qiáng)庫需要大量光合產(chǎn)物有關(guān)。同時原本供應(yīng)根系同化產(chǎn)物的下層葉因互相遮陰光合活性也降低，結(jié)果根活性成為限制籽粒灌漿階段氮素吸收的因素。生物產(chǎn)量高的作物如玉米、甜菜等，成熟期間氮素的吸收能力仍很強(qiáng)，這意味著花后或籽粒灌漿階段根系吸收氮的能力對于控制某些作物的生產(chǎn)能力是重要的。四、籽粒灌漿持續(xù)期最適條件下的籽粒庫容取決于遺傳因素，田間條件下的實際籽粒庫容收到干旱、高溫等因素的影響。溫帶玉米播種時間延遲引起籽粒灌漿速率變慢，籽粒灌漿期縮短，粒重降低。吐絲后19天至生理成熟階段低溫寡照減少籽粒灌漿同化物供應(yīng)，足以降低粒重。四、籽粒灌漿持續(xù)期籽粒的潛在庫強(qiáng)度是在籽粒發(fā)育緩慢期胚乳細(xì)胞分裂階段確立的。籽粒灌漿期間，同化物供應(yīng)不足，不良的環(huán)境條件影響玉米潛在籽粒大小。溫度提高增加玉米籽粒代謝速率和庫強(qiáng)度以及灌漿速率。同化物供應(yīng)的減少可誘導(dǎo)玉米籽粒黑層的早形成，縮短籽粒灌漿期和籽粒體積。四、籽粒灌漿持續(xù)期用3個成熟期不同的大麥基因型設(shè)置不同密度使其抽穗期一致，研究了溫度對產(chǎn)量和構(gòu)成因素的影響。晝夜溫度均為15℃處理的產(chǎn)量、粒重、灌漿期灌漿速率分別比晝溫31℃、夜溫15℃處理提高87%、51%、27%、45%。晝夜溫度均為15℃處理的產(chǎn)量、粒重、灌漿期分別比夜溫31℃、晝溫15℃處理提高24%、12%、27%。五、優(yōu)化產(chǎn)量構(gòu)成的管理措施選擇適宜的作物種類、品種、播期、生育期與當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件（溫度、降水、光輻射）相匹配是至關(guān)重要的。足量的施肥、適宜的密度和行距對于理想產(chǎn)量構(gòu)成因素的形成也是至關(guān)重要的。氮和磷是決定單位面積穗數(shù)或粒數(shù)的重要礦質(zhì)營養(yǎng)。五、優(yōu)化產(chǎn)量構(gòu)成的管理措施不同氮肥梯度試驗表明，施氮量200kg/ha時的穗數(shù)最多，低氮條件下小穗退化率高，不施氮高達(dá)35%，施氮210kg/ha時降至28%，低于15%的退化率被認(rèn)為是正常的。這意味著供氮可以通過增加單位面積穗數(shù)、降低退化率提高水稻產(chǎn)量。干物質(zhì)、籽粒中氮素積累的增加可提高干物質(zhì)和籽粒產(chǎn)量。五、優(yōu)化產(chǎn)量構(gòu)成的管理措施硼對降低小穗退化是重要的。1kg/ha硼可降低敏感型小麥品種晚發(fā)小穗數(shù)、增加每穗粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量，但對低硼耐受型品種無影響。這說明，在硼缺乏的土壤上，增施硼肥或選用低硼耐受型品種是兩條改善作物產(chǎn)量的很有希望的策略。五、優(yōu)化產(chǎn)量構(gòu)成的管理措施植株在作物群體中的特定分布是作物產(chǎn)量的重要決定因素。兩個觀點常用來解釋行距、密度和產(chǎn)量之間的關(guān)系。第一，只有當(dāng)作物群體能夠產(chǎn)生足夠的葉面積滿足生殖生長期最大限度光截獲需求時，才能獲得最高產(chǎn)量；第二，等行距因能減輕株間競爭利于獲得最高產(chǎn)。五、優(yōu)化產(chǎn)量構(gòu)成的管理措施Duncan（1986）將大豆產(chǎn)量對密度增加的反應(yīng)分為3各階段：第一階段，株間無競爭，產(chǎn)量與密度成正比，單株產(chǎn)量恒定；第二階段，開始于密度足以使冠層截獲必需的光輻射，結(jié)束于密度進(jìn)一步增加，產(chǎn)量不再增加；第三階段，株間競爭隨密度提高不斷增加。六、小結(jié)作物的整個生命周期可劃分為營養(yǎng)生長、生殖生長和籽粒灌漿3個階段。營養(yǎng)生長階段，冠層結(jié)構(gòu)、大多數(shù)光合潛力和產(chǎn)量潛力如穗數(shù)等被確立；長的營養(yǎng)生長期與葉面積和源大小正相關(guān)，常導(dǎo)致小麥產(chǎn)量提高，但也有報道，短的營養(yǎng)生長期與長的籽粒灌漿期的組合利于小麥高產(chǎn)。六、小結(jié)生殖生長期，粒數(shù)、潛在貯藏能力被確定。谷類作物幾乎所有的莖生長都發(fā)生在本期，從而成為小花發(fā)育的強(qiáng)烈競爭者。粒數(shù)對缺氮、干旱、極端高低溫非常敏感。開花前一周的細(xì)胞分裂生長階段對逆境敏感，若遇逆境粒數(shù)會降低。長的營養(yǎng)生長期或本期快的葉面積發(fā)育，增加源的大小。而當(dāng)同化產(chǎn)物供應(yīng)充足時，籽粒灌漿期長可提高產(chǎn)量。六、小結(jié)籽粒灌漿段，是粒重決定期。是獲得高產(chǎn)的敏感期，不利的環(huán)境因素如寡照、缺氮、高低溫、干旱都會降低粒重。這說明，增施肥料特別是氮肥、適宜的水分、調(diào)整播期以避開極端高低溫、應(yīng)用耐干旱和營養(yǎng)高效品種是提高一年生作物產(chǎn)量的重要管理策略。六、小結(jié)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量由生物產(chǎn)量和收獲系數(shù)共同決定。生物產(chǎn)量是生長持續(xù)期、各生育階段作物生長速率的函數(shù)；收獲指數(shù)受同化產(chǎn)物在收獲器官和非收獲器官間分配的控制。收獲指數(shù)的變化在作物籽粒產(chǎn)量的變化中期重要作用，氮素供應(yīng)狀況和向籽粒的優(yōu)先分配，有助于獲得預(yù)期的收獲指數(shù)。光合作用與作物產(chǎn)量一、引言

光合作用是綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過程。在此過程中，二氧化碳和水等無機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物，光能轉(zhuǎn)化為有機(jī)物中的化學(xué)能。因此，作物總的干物質(zhì)生產(chǎn)與整個生育期光合速率的積分值密切相關(guān)，產(chǎn)量與總的干物質(zhì)生產(chǎn)特別是收獲指數(shù)有關(guān)。光合作用由3個過程組成：（1）二氧化碳的擴(kuò)散。大氣中的二氧化碳受風(fēng)湍流和濃度梯度驅(qū)動通過葉片氣孔葉肉細(xì)胞間隙到達(dá)葉綠體；（2）光化學(xué)反應(yīng)。光能用來分解水產(chǎn)生分子氧、還原態(tài)的煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）和腺苷三磷酸（ATP）；（3）暗反應(yīng)。NADPH和ATP用來將二氧化碳還原成碳水化合物及其他化合物。二、作物光合作用初生的幼苗是異養(yǎng)的，一般自養(yǎng)前階段平均為12天，其中異養(yǎng)期6天，轉(zhuǎn)換期6天。玉米的自養(yǎng)前階段為14~26天，因溫度而變化。水稻在3~4葉期轉(zhuǎn)變?yōu)樽责B(yǎng)，即出苗后14~22天。光合一旦開始，暗呼吸便就發(fā)生了。因此，通常測得的光合作用強(qiáng)度為凈光合，是總光合作用與暗呼吸的差值。二、作物光合作用作物生產(chǎn)率常用來衡量作物的原初生產(chǎn)力。作物生長率（CGR）是指在一定時間內(nèi)單位土地面積上作物群體總干物重的增長率.

CGR=（W2-W1）/SA（t2-t1）式中作物生長率的單位為g/m2/d或kg/hm2/d，W1、W2分別為取樣開始和結(jié)束時的干物質(zhì)重量，t1、t2分別為相應(yīng)的日期，SA則為取樣面積。二、作物光合作用田間作物光合作用值主要由單位葉面積或整個植物冠層光合能力、葉面積指數(shù)和冠層的光截獲能力。冠層葉面積指數(shù)增長期一旦完成，單個葉片就開始衰老，若不能為新葉的產(chǎn)生所平衡將導(dǎo)致冠層光合作用下降。葉片衰老引起的冠層光合作用下降和用于產(chǎn)量形成的碳源量已被確定為作物產(chǎn)量的潛在限制因子。二、作物光合作用10種作物葉片光合速率的測定結(jié)果顯示，出了玉米、苜蓿外，其它作物間無顯著差異。玉米的光合作用強(qiáng)度是其它作物的兩倍，苜蓿居間。光合速率的變化常常與葉片中氮化合物的濃度聯(lián)系在一起。事實上，葉肉細(xì)胞中氮總量的75%與光合作用有關(guān)，大約25%成為Rubisico的組成部分，光合速率因此與葉片中的Rubisico活性密切相關(guān)。表10各種作物的光合速率

現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，用測定部分單葉的結(jié)果去研究光合與產(chǎn)量的關(guān)系常常造成很大差異并得出截然不同的結(jié)論，因為單葉的測定結(jié)果并不能代表冠層的光合作用狀況，而且往往忽略了對光合產(chǎn)量有極大影響的葉面積因素。二、作物光合作用隨著葉面積指數(shù)的增加，群體光合不斷提高，但當(dāng)葉面積指數(shù)達(dá)到一定大小時，群體光合不再增強(qiáng)，此時的葉面積指數(shù)稱為最適葉面積指數(shù)。最適葉面積指數(shù)在品種間表現(xiàn)不同。在大田條件下測得葉面積指數(shù)與群體光合速率間量成雙曲線關(guān)系：二、作物光合作用根據(jù)人工遮光和光合的變化測得拔節(jié)、開花兩個時間的群體光－光合曲線表明，小麥拔節(jié)期的群體光補(bǔ)償點是220~260moles/m2/s，光飽和點是1400moles/m2/s左右；開花期則分別為260~300moles/m2/s和80moles/m2/s左右。開花時的天氣，每天達(dá)到群體光飽合點以上的光照時數(shù)是很少的。二、作物光合作用二、作物光合作用從1880~1976日本育成的32個水稻品種，抽穗期的單葉光合速率無顯著差異，但是1949~1976育成的新品種的冠層光合比1880~1913育成的老品種高25%。高的光合速率是由于葉角變化提高了冠層的光截獲效率。老品種葉片下垂互相遮陰，新品種直立相互遮陰較少。過去30多年水稻產(chǎn)量的大幅度提高，應(yīng)歸因于冠層結(jié)構(gòu)的改善，從而有利于光能截獲和光合作用。三、光能利用效率冠層光合作用可描述為光截獲量與光能利用率（Radiationuseefficiency）的乘積。光能利用率代表了作物冠層將截獲的太陽能轉(zhuǎn)換為干物質(zhì)中的化學(xué)能的能力。非脅迫條件下，作物生產(chǎn)的地上部干物質(zhì)總量與截獲的光和有效輻射（IPAR）成正相關(guān)，這種關(guān)系是線性的，其斜率就等于光能利用率。三、光能利用效率作物光能利用率因作物種類和環(huán)境而改變。據(jù)報道，開花前不包括莢的光合能力在內(nèi)，冬油菜的光能利用率為1.2g/MJ或2.67g/MJ（假定光和有效輻射占總輻射45%），夏油菜則為1.5g/MJ或3.33g/MJ。粒用高粱的光能利用率變化在2.3~4.0g/MJ。三、光能利用效率行距和種植密度也會影響截獲的光合有效輻射以及光能利用率。開花后夏油菜截獲的光輻射，行距為15cm的多于行距30cm的。2個行距下，截獲的光合有效輻射隨種植密度由1.5kg/ha增加到12.0kg/ha而增加。光能利用率為行距15cm的高于30cm的，但隨種植密度增加而降低。平均光能利用率為2.83g/MJ（總輻射），加上莢的面積后，截獲的光合有效輻射增加，光能利用率降低。三、光能利用效率在葉片二氧化碳同化速率高時，水稻、大豆、玉米的光能利用率幾乎是恒定的，但當(dāng)葉片二氧化碳同化速率低時，光能利用率明顯降低。在典型的葉片二氧化碳同化速率條件下，大豆、水稻和玉米的光能利用率分別為1.2g/MJ、1.4g/MJ、1.7g/MJ。三、光能利用效率

對上述作物氮素用來構(gòu)建大的葉面積或維持高的葉片氮含量的研究發(fā)現(xiàn)，玉米因葉片含氮量低、生長速率最快，干物質(zhì)積累量最高，光能利用率也最高。對應(yīng)于每一個氮肥梯度，存在一個能使生物產(chǎn)量積累最大化的最優(yōu)葉片含氮量。三、光能利用效率當(dāng)葉片含氮量低時，二氧化碳同化速率對葉片含氮量的響應(yīng)敏感，二氧化碳同化速率與葉片含氮量的關(guān)系，作物種類間（玉米、高粱）無差異。光能利用率隨單位葉面積含氮量提高而增加，玉米的最大光能利用率和葉片含氮量高于高粱。玉米的最大光能利用率和葉片含氮量分別為1.7g/MJ、1.8g/m2，高粱的分別為1.3g/MJ、1.3g/m2。四、葉面積指數(shù)冠層光截獲與光合作用與葉面積指數(shù)臨界值（截獲95%入射光所需的葉面積指數(shù)）密切相關(guān)。一定范圍內(nèi)，增加葉面積指數(shù)可增加干物質(zhì)生產(chǎn)量，但是冠層光合的增加是有限度的。大豆的葉面積指數(shù)與籽粒產(chǎn)量成二次曲線關(guān)系，最高產(chǎn)量在葉面積指數(shù)為5時獲得，而這種結(jié)果與光截獲有關(guān)，葉面積指數(shù)為4時，光截獲量達(dá)到93%。作物養(yǎng)分生理生態(tài)一、土壤養(yǎng)分動態(tài)平衡（一）土壤養(yǎng)分有效性

主要表現(xiàn)為可溶性的離子態(tài)與簡單分子態(tài)，其中包括易分解態(tài)養(yǎng)分或簡單吸附態(tài)以及某些氣態(tài)養(yǎng)分。

1、土壤養(yǎng)分有效性的化學(xué)特征：

化學(xué)有效養(yǎng)分通?？梢圆捎貌煌幕瘜W(xué)方法從土壤中提取出來，但不同化學(xué)浸提方法所測出的有效養(yǎng)分值是不同的。土壤陽離子交換量和溶液中質(zhì)子的濃度（土壤酸度）影響著養(yǎng)分的有效性。2、土壤養(yǎng)分有效性的空間特征

作物對養(yǎng)分的吸收方式?jīng)Q定了土壤有效養(yǎng)分只有到達(dá)根系表面才能被吸收，成為實際有效養(yǎng)分。

土壤養(yǎng)分到達(dá)根表面的方式有兩種機(jī)制：

一是根系生長對土壤養(yǎng)分的主動截獲。是指作物根系在土壤中伸長并與其緊密接觸，使根釋放出的H+和HCO3-與土壤膠體上的陰離子和陽離子直接交換而被根系吸收的過程。這種方式具有兩個特點：第一，土壤固相上交換性離子可以直接與根系表面離子養(yǎng)分交換，而不一定通過土壤溶液到達(dá)根表面；第二，根系在土體中所占空間對整個土體來說是很小的，況且并非所有根的表面都對周圍土壤中交換性離子能進(jìn)行截獲，所以僅靠根系生長時直接獲得的養(yǎng)分是有限的。一般僅占0.2~10%。

二是土壤養(yǎng)分向根表的遷移，遷移以質(zhì)流和擴(kuò)散兩種方式進(jìn)行。

質(zhì)流是因作物蒸騰而引起土壤中養(yǎng)分隨土壤水分流動遷移的過程。在植物旺盛生長階段，由于強(qiáng)烈的蒸騰作用，養(yǎng)分通過質(zhì)流到達(dá)根系的數(shù)量較多。同時，養(yǎng)分通過質(zhì)流在土壤中遷移的距離比擴(kuò)散的距離長。凡是影響蒸騰的因素都對質(zhì)流的速率發(fā)生影響。氮、鈣和鎂主要是由質(zhì)流供給的。

由于根系的吸收作用使得根表面有效養(yǎng)分的濃度明顯降低，在根表垂直的方向形成有效養(yǎng)分濃度差，施肥也會造成根表土壤和土體之間的養(yǎng)分濃度差異，使土體中養(yǎng)分濃度高于根表土壤的養(yǎng)分濃度，從而誘發(fā)擴(kuò)散作用的發(fā)生。擴(kuò)散作用具有速度慢距離短的特點，并且不同營養(yǎng)元素擴(kuò)散距離不同，通常在0.1~15mm之間。

擴(kuò)散系數(shù)是衡量養(yǎng)分?jǐn)U散速率的特征參數(shù)，與養(yǎng)分離子的特性（半徑、電荷數(shù)目）等有關(guān)。由此決定了H2PO4-擴(kuò)散系數(shù)小于K+小于NO3-。另外，土壤中的水分含量、土壤質(zhì)地和土壤溫度等都對養(yǎng)分的擴(kuò)散有影響。在大量元素中，磷、鉀主要是依靠擴(kuò)散來供給根系的。3、土壤養(yǎng)分有效性的生物特征（1）根系形態(tài)結(jié)構(gòu)與分布

①作物種類不同，根系特征不同。直根系各級側(cè)根粗細(xì)差別較大，單位土地面積上的根長與吸收面積明顯小于須根系，是造成吸收能力差異的原因之一。②縱向和橫向分布

③根系密度與供應(yīng)養(yǎng)分的有效空間密切相關(guān)。因此一定范圍內(nèi)根系密度與養(yǎng)分吸收速率呈正比，但是當(dāng)密植超過一定限度，根系密度達(dá)到較高水平后，吸收速率不再增加，這時植物或植株之間的養(yǎng)分競爭成為吸收的限制因素。

④根毛密度。根毛長0.5~1cm，每平方厘米根毛區(qū)表面積生長的根毛數(shù)高達(dá)5×107~5×108條。由于根毛形態(tài)纖細(xì)、數(shù)量繁多，從而使根的外表面積大大增加，因此對于土壤養(yǎng)分和水分的吸收能力作用重大，尤其是對于在土壤中濃度低、移動性小的元素作用更為重要。根毛密度的差異在較大程度上決定了其在養(yǎng)分吸收速率上的差異。（2）根系的生長：根系的生長與土壤容重、溫度、養(yǎng)分、水分、PH值等密切關(guān)系。（3）根際的營養(yǎng)特征:根際是指受植物根系生命活動影響，在物理、化學(xué)和生物學(xué)等特性上不同于原土體的土壤區(qū)域，一般指離根軸表面數(shù)毫米內(nèi)的土體。根際環(huán)境區(qū)別于原土體的主要特征在于PH、氧化還原電位和微生物活動等方面，進(jìn)而引起根際養(yǎng)分有效性的變化。

根際PH（其差異有時可達(dá)1個PH單位）變化是土壤微生態(tài)系統(tǒng)的一個最活躍因素，其變化直接影響著微區(qū)中有效養(yǎng)分的含量、形態(tài)與轉(zhuǎn)化，即影響著土壤養(yǎng)分的有效性，并對植物根系的生長發(fā)育和吸收功能產(chǎn)生作用。引起根際PH變化的重要原因：

①氮素形態(tài)。施用銨態(tài)氮肥后，根系吸收NH4+的同時，向外釋放H+,使根際PH下降；相反，施用硝態(tài)氮肥后，根系吸收NO3-的同時，向外釋放OH-或HCO3-,使根際PH上升。一般NO3-使根際PH上升的幅度低于NH4+使根際PH下降的幅度。②共生固氮作用。由于根瘤菌在還原條件下將N2還原為NH4+被作物吸收，從而也導(dǎo)致根際PH下降。③養(yǎng)分脅迫。當(dāng)缺乏某些營養(yǎng)時，有些植物主動改變根際PH，以提高該養(yǎng)分的有效性。④植物遺傳特性。不同種類的植物在選擇吸收、體內(nèi)酸堿平衡等生理調(diào)節(jié)方式和能力方面具有差異，從而引起根際PH的不同。⑤根際微生物。微生物既可通過呼吸作用釋放CO2,又可合成或分泌某些有機(jī)酸來引起根際PH的變化。

根際微區(qū)的另一特點是有機(jī)物、酶和微生物增多，生物活性強(qiáng)，從而導(dǎo)致氧化還原電位不同于其他土體。而氧化還原電位的改變又影響著根際氧化還原反應(yīng)的方向與速率，進(jìn)而改變土壤中多種營養(yǎng)元素（如磷、鐵、錳、鋅等）的有效性。

根系生命活動可產(chǎn)生眾多分泌物，其中糖類化合物占可溶性組分的65%左右，有機(jī)酸占33%左右。根系分泌物通過直接或間接的方式影響土壤養(yǎng)分的有效性。

這表現(xiàn)在：

①根系縊泌的粘膠質(zhì)包裹在根表面后，加強(qiáng)了與不規(guī)則土粒表面的結(jié)合，從而促進(jìn)了根表面-黏膠-土壤顆粒之間的水分和離子交換。②根系分泌物中含有許多還原性物質(zhì)，利于促進(jìn)變價金屬元素如鐵、錳、銅等的有效性。同時植物分泌的大量有機(jī)酸類物質(zhì)，與根際金屬元素形成螯合物，既可直接增加這些元素的有效性，又可活化這些金屬氧化物所固持的營養(yǎng)元素。尤其是根系分泌的有機(jī)酸對根際磷的絡(luò)合溶解作用，大大增強(qiáng)了土壤磷素的有效性。③根系分泌物還可增加土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，改善根際養(yǎng)分的緩沖能力。（4）菌根及其在植物營養(yǎng)中的作用。菌根最重要的作用是促進(jìn)了作物對磷的吸收利用，其機(jī)理在于菌絲擴(kuò)大了根吸收面積，還可能與菌絲與磷的親和力較大等有關(guān)。菌根還能促進(jìn)鉀、硫、鋅、銅等元素的吸收。通常在土壤中移動性較小的養(yǎng)分受促進(jìn)的程度較大。二、土壤養(yǎng)分動態(tài)平衡（一）影響土壤養(yǎng)分平衡的因素土壤溶液中的速效養(yǎng)分和其他形態(tài)養(yǎng)分之間在一定條件下可以互相轉(zhuǎn)化，共同構(gòu)成了土壤養(yǎng)分的動態(tài)平衡系統(tǒng)。土壤養(yǎng)分的動態(tài)平衡系統(tǒng)是以土壤溶液為核心的，受多種因素影響。植物吸收養(yǎng)分土壤溶液養(yǎng)分元素土壤空氣有機(jī)質(zhì)微生物降雨+蒸發(fā)排水施肥交換性離子表面吸附固相礦物（二）土壤養(yǎng)分的容量和強(qiáng)度因素1.養(yǎng)分強(qiáng)度：土壤溶液中養(yǎng)分離子的濃度。2.養(yǎng)分容量：土壤中有效養(yǎng)分的總量。3.緩沖容量：土壤固相維持液相中養(yǎng)分強(qiáng)度的能力，反映強(qiáng)度因素和容量因素的綜合水平，通常以Q/I曲線表示。Q為固相中的養(yǎng)分儲量，I為平衡土壤溶液中養(yǎng)分的強(qiáng)度。因此，Q/I曲線可顯示當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分強(qiáng)度改變一個單位時所引起的土壤固相吸附態(tài)養(yǎng)分的變化量。土壤養(yǎng)分緩沖量與黏土礦物類型、黏粒含量、土壤質(zhì)地、酸度等有關(guān)。緩沖容量大的土壤能夠迅速補(bǔ)充溶液中養(yǎng)分的虧損，表明土壤具有良好的供肥能力。

第二節(jié)、作物對養(yǎng)分的利用一、作物養(yǎng)分反應(yīng)曲線（一）作物養(yǎng)分吸收的反應(yīng)曲線1、作物養(yǎng)分吸收反應(yīng)曲線的基本特征：作物根系對養(yǎng)分的吸收與介質(zhì)中的養(yǎng)分離子濃度密切相關(guān)。表現(xiàn)為在較低的濃度下，隨著養(yǎng)分離子濃度的增加，根系對養(yǎng)分的吸收速率增加，根系吸收養(yǎng)分的速率與離子濃度的關(guān)系呈線性特征；以后隨著介質(zhì)中養(yǎng)分離子濃度的增加，根系吸收養(yǎng)分速率的增加減慢，達(dá)到最大值后維持穩(wěn)定狀態(tài)。

這是由于：在介質(zhì)中的養(yǎng)分離子濃度低的條件下，位于根毛和表皮細(xì)胞原生質(zhì)膜上的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白能有效地結(jié)合和運(yùn)轉(zhuǎn)養(yǎng)分離子，表現(xiàn)為隨養(yǎng)分離子濃度的增大，根系對養(yǎng)分的吸收速率迅速增加；以后隨著養(yǎng)分離子濃度的增加，轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白數(shù)量的相對不足造成了根系對養(yǎng)分的吸收速率增長減慢，并保持穩(wěn)定的特點。不同作物對大量元素和微量元素的吸收數(shù)量和吸收速率存在明顯差異，相同作物不同品種對某一營養(yǎng)元素的吸收特點也可能不同。上述現(xiàn)象在一定程度上與不同作物、品種位于質(zhì)膜上的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的數(shù)量、親和力和轉(zhuǎn)運(yùn)養(yǎng)分的能力及效率有關(guān)。

2、作物隨生育進(jìn)程的養(yǎng)分吸收曲線：在單株水平上，作物生育期間對各種養(yǎng)分的吸收數(shù)量隨生育進(jìn)程表現(xiàn)為典型的S型曲線。在生長前期，植株根系對養(yǎng)分的吸收數(shù)量少；生育中期，根系吸收養(yǎng)分的速率快、累積吸收養(yǎng)分的數(shù)量多；生育后期，根系吸收養(yǎng)分的速率減慢。（二）作物養(yǎng)分利用的反應(yīng)曲線1、作物產(chǎn)量與施肥量的曲線關(guān)系：作物產(chǎn)量對施肥量的反應(yīng)曲線代表了作物養(yǎng)分利用的基本特征。施肥量與產(chǎn)量之間呈二次拋物線形式（y=b0+b1+b2x2）。這一關(guān)系已經(jīng)被國內(nèi)外大量肥料試驗，特別是氮肥試驗所證實。作物養(yǎng)分反應(yīng)（肥料效應(yīng)）曲線通常具有以下特征：（1）在土壤供肥水平很低的情況下，增施單位量肥料的增產(chǎn)量隨施肥量的增加而遞增，直至拐點；（2）供肥水平超過拐點后，增施單位量肥料的增產(chǎn)量隨施肥量的增加而遞減，直到達(dá)最高產(chǎn)量；

（3）超過最高產(chǎn)量后繼續(xù)增施肥料，則發(fā)生肥料的負(fù)效應(yīng)，總產(chǎn)量隨施肥量的增加而遞減。

當(dāng)生產(chǎn)中土壤養(yǎng)分水平較高時，不施肥時的產(chǎn)量水平即可超過拐點，表現(xiàn)為肥料的增產(chǎn)效應(yīng)一開始即呈現(xiàn)遞減趨勢。2、作物產(chǎn)量與施肥量的關(guān)系：根據(jù)德國化學(xué)家李比希提出的“最小養(yǎng)分率”，作物產(chǎn)量隨著最小養(yǎng)分的供應(yīng)量增加按一定比例增加，直到其他養(yǎng)分(B)成為生長的限制因子為止。當(dāng)增加養(yǎng)分B時，養(yǎng)分A的效應(yīng)繼續(xù)按同樣的比例增加，直到養(yǎng)分C成為另一種限制因子。可見，“最小養(yǎng)分率”的觀點是作物產(chǎn)量與最小養(yǎng)分量之間呈直線關(guān)系。

一般而言，如果肥料的移動性大，當(dāng)其他因素不影響作物對其的吸收時，其增產(chǎn)效果往往呈直線形式，一直到作物吸收足夠的量為止。之后產(chǎn)生一個肥料效應(yīng)的轉(zhuǎn)折點。但對于移動性較小的養(yǎng)分，其肥料效應(yīng)通常不呈直線形式。此外，當(dāng)養(yǎng)分之間或養(yǎng)分與其他環(huán)境因素發(fā)生明顯的交互作用時，肥料的效應(yīng)往往表現(xiàn)為曲線形式。3、作物產(chǎn)量、施肥量與養(yǎng)分吸收之間的關(guān)系：在一定范圍內(nèi)，作物的生物產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量通常和較高的施肥量和相對恒定的肥料吸收效率相一致。但是，施肥量超過一定水平后，產(chǎn)量呈下降趨勢，肥料吸收效率銳減。因此，生產(chǎn)上一定要通過改善施肥技術(shù)等，提高養(yǎng)分吸收和利用效率，避免養(yǎng)分的奢侈吸收。二、作物養(yǎng)分利用效率

作物養(yǎng)分利用效率是指作物利用土壤或介質(zhì)中單位有效養(yǎng)分所生產(chǎn)出的干物質(zhì)量或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。因此，作物養(yǎng)分利用效率是作物對養(yǎng)分吸收和利用的最終體現(xiàn)。單位養(yǎng)分產(chǎn)量又可在兩種條件下來描述：①生長介質(zhì)中養(yǎng)分供應(yīng)充足時，養(yǎng)分效率主要決定于植物的生物量或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。②在生長介質(zhì)中養(yǎng)分不足時，養(yǎng)分效率決定于植物從介質(zhì)中吸取養(yǎng)分的能力及在體內(nèi)相對低的養(yǎng)分濃度下，保持正常代謝的能力。前者指吸收能力（uptakeability），可用總吸收量表示，后者指生理利用率（physiologicaluseefficiency），通常稱為利用率，用植物體內(nèi)單位養(yǎng)分量生產(chǎn)的生物量或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量表示。植物營養(yǎng)高效型通常是指該基因型在養(yǎng)分低于正常供應(yīng)的介質(zhì)中能生產(chǎn)出高于標(biāo)準(zhǔn)基因型的生物產(chǎn)量或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。三、我國主要糧食作物肥料利用率現(xiàn)狀與提高徑途1.肥料利用率。即肥料養(yǎng)分回收率，如氮肥利用率（ApparentrecoveryefficiencyofappliedN,REN），其反映了作物對施入土壤中的肥料氮的回收效率，REN=(U-U0)/F，其中U為施肥后作物收獲時地上部的吸氮總量，U0為未施肥時作物收獲期地上部的吸氮總量，F(xiàn)代表化肥氮的投入量。2.氮肥偏生產(chǎn)力（PartialfactorproductivityfromappliedN，PFPN）。它是指單位投入的肥料氮所能生產(chǎn)的作物籽粒產(chǎn)量，PFPN=Y/F,Y為施肥后所獲得的作物產(chǎn)量；F代表化肥的投入量。（一）農(nóng)田氮肥利用效率的表征指標(biāo)3.氮肥農(nóng)學(xué)效率（AgronomicefficiencyofappliedN,AEN）,它是指單位施氮量所增加的作物籽粒產(chǎn)量，AEN=（Y–Y）/F，Y為施肥后所獲得的作物產(chǎn)量；Y0為不施肥條件下作物的產(chǎn)量;F代表化肥的投入量。4.氮肥生理利用率（PhysiologicalefficiencyofappliedN，PEN），是作物地上部每吸收單位肥料中的氮所獲得的籽粒產(chǎn)量的增加量；PEN=（Y-Y0）/（U-U0）。二、我國主要糧食作物肥料利用效率的現(xiàn)狀

平均而言，我國水稻、小麥和玉米的氮肥偏生產(chǎn)力分別為54.2kg/kg、43.0kg/kg和51.6kg/kg；氮肥農(nóng)學(xué)效率分別為10.4kg/kg、8.0kg/kg和9.8kg/kg；氮肥利用率分別為28.3%、28.2%和26.1%；氮肥生理利用率分別為36.7kg/kg、28.3kg/kg和37.5kg/kg。

目前我國水稻、小麥和玉米不同地區(qū)試驗點的氮肥利用率差異很大，水稻、小麥和玉米不同地區(qū)間的變異范圍分別為27.1%～35.6%、10.8%～40.5%和25.6%～26.3%。

水稻和玉米在氮肥利用率處于20%～30%之間最高，其中水稻樣本分布頻率為29%,玉米為27%;小麥在氮肥利用率處于0%～20%之間最高,分布頻率為25%,而其他氮肥利用率區(qū)間的樣本數(shù)明顯減少。無論是水稻、小麥,還是玉米,氮肥利用率小30%的樣本均占到了總樣本的60%以上,這進(jìn)一步說明目前條件下我國主要糧食作物的氮肥利用率是較低的。

目前我國水稻、小麥和玉米的磷肥利用率地區(qū)間變異范圍分別為11.6%～13.7%、7.3%～20.1%和9.7%～12.6%。

水稻、小麥和玉米的鉀肥利用率地區(qū)間的變異范圍分別為29.0%～33.8%、21.2%～35.9%和28.7%～32.4%。

三、國內(nèi)外肥料利用效率對比分析

國外研究認(rèn)為，糧食作物氮肥效率目標(biāo)值在下述范圍內(nèi)比較適宜,即氮肥偏生產(chǎn)力為40~70kg/kg,氮肥農(nóng)學(xué)效率為10~30kg/kg，氮肥利用率為30%~50%，氮肥生理利用率為30~60kg/kg。從氮肥農(nóng)學(xué)效率和氮肥利用率這兩個指標(biāo)來看，我國試驗條件下的水稻、小麥和玉米氮肥利用率與世界三大作物主產(chǎn)區(qū)農(nóng)戶常規(guī)施肥和管理條件下的氮肥利用率平均水平相當(dāng)，卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他一些國家和地區(qū)在試驗條件下所得到的20~25kg/kg的氮肥農(nóng)學(xué)效率和40%~60%的氮肥利用率。農(nóng)戶條件下的肥料利用率和田間試驗條件相比還要低。

四、我國肥料利用效率低的原因分析

1.施肥過量。施肥過量是我國肥料利用效率低的最主要原因。

2.忽視土壤養(yǎng)分資源的利用。一般而言,土壤肥力水平是決定肥料利用效率高低的基本因素，即在土壤肥力水平較低時,得到高的肥料利用率和農(nóng)學(xué)效率的幾率較大，反之在高肥力土壤上得到高的肥料利用率和農(nóng)學(xué)效率的幾率較小。近20年來，隨著化肥的施用、土壤質(zhì)量的改善和作物生產(chǎn)水平的提高，特別是部分地區(qū)過量施肥與作物根茬還田量的增加，我國土壤肥力總體上在普遍提高，耕地土壤全量養(yǎng)分穩(wěn)中上升，氮、磷等速效養(yǎng)分明顯增加，部分農(nóng)田已表現(xiàn)為過量累積。表1我國主要糧食作物氮肥用量、產(chǎn)量和氮肥利用效率

對土壤硝態(tài)氮含量、農(nóng)民習(xí)慣施肥量、作物產(chǎn)量、氮肥利用效率和氮素?fù)p失量進(jìn)行綜合分析發(fā)現(xiàn),土壤高量硝態(tài)氮?dú)埩羰窃斐僧?dāng)前作物基礎(chǔ)產(chǎn)量高、施氮增產(chǎn)效應(yīng)不明顯的主要原因;而農(nóng)民施肥卻未考慮土壤剖面高量硝態(tài)氮積累這一因素,這是造成農(nóng)民習(xí)慣施肥條件下氮素?fù)p失量大和氮肥利用效率降低的重要原因。

3.

環(huán)境養(yǎng)分來源多，數(shù)量大。

（1）大氣干濕沉降。我大氣氮素干濕沉降已成為作物營養(yǎng)的重要來源，如華北平原的多年多點研究結(jié)果表明，大氣氮素年沉降總量可達(dá)80~90kg/hm2，其中年均濕沉降輸入的無機(jī)態(tài)氮為27kg/hm2、有機(jī)態(tài)氮為8kg/hm2，而干沉降的貢獻(xiàn)甚至高于濕沉降。全國稻田生態(tài)系統(tǒng)7個試驗點的測定結(jié)果表明，大氣濕沉降輸入氮量為12~42kg/hm2。

（2）灌溉水中蘊(yùn)藏著大量的氮、磷、鉀和微量元素，成為糧食作物農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要補(bǔ)充部分。全國稻田生態(tài)系統(tǒng)7個試驗點的測定結(jié)果表明灌溉水輸入的氮量為7~32kg/hm2，而華北地區(qū)小麥玉米輪作體系中，灌溉輸入的氮量平均為13kg/hm2

。（3）生物固氮對糧食作物農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分輸入也是不可忽視的。如魯如坤指出稻田的生物固氮量為30kg/hm2，朱兆良等估計我國小麥、玉米等旱作作物的非共生固氮量為15kg/hm2。這些環(huán)境來源的養(yǎng)分是影響我國肥料利用效率的重要方面，必須引起足夠的重視。

4.作物產(chǎn)量潛力未充分挖掘。提高作物產(chǎn)量是提高肥料利用效率的重要途徑。大量的研究證明，養(yǎng)分高效作物品種在同樣的投入下可以較常規(guī)品種增產(chǎn)10%~20%。因此，為實現(xiàn)我國糧食作物肥料利用效率的提高，仍需要加強(qiáng)這方面的研究。

5.養(yǎng)分損失未能有效阻控。提高肥料利用效率不僅可通過提高作物產(chǎn)量和養(yǎng)分吸收量來實現(xiàn)，而且也要有效地阻控農(nóng)田養(yǎng)分損失。我國耕地質(zhì)量差、生產(chǎn)管理粗放、施肥技術(shù)不配套等導(dǎo)致農(nóng)田養(yǎng)分損失量很大。如華北平原小麥、玉米季農(nóng)民習(xí)慣氮肥管理的氮肥損失分別高達(dá)159kg/hm2和151kg/hm2，占總氮肥用量的50%和59%。

五、提高肥料利用效率的主要途徑

1.同時解決過量施肥與施肥不足的問題

2.充分利用土壤和環(huán)境養(yǎng)分3.有效阻控化肥養(yǎng)分的損失。（1）充