植物生理學(xué)課件：第二章 植物的水分代謝

第二章植物的水分代謝第一節(jié)水在植物生活中的重要性第二節(jié)植物細(xì)胞對水分的吸收※第三節(jié)植物根系對水分的吸收※第四節(jié)蒸騰作用※第五節(jié)植物體內(nèi)的水分運(yùn)輸?shù)诹?jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)沒有水就沒有生命“有收無收在于水”鳳凰號

2010中國北方干旱,受害面積1.5億畝,427萬人飲水困難,政府已投入41個億進(jìn)行抗旱.第一節(jié)水在植物生活中的重要性一、植物的含水量及其存在狀態(tài)植物組織含水量一般為70%~90%。存在狀態(tài)：束縛水和自由水束縛水（boundwater）：被原生質(zhì)組分吸附，不能自由移動的水分。自由水（freewater）：不被原生質(zhì)組分吸附，可自由移動的水分。自由水/束縛水是衡量植物代謝強(qiáng)弱和抗性的生理指標(biāo)之一。親水物質(zhì)被吸附的水分子

二、水對植物的生理生態(tài)作用生理作用：1、水是原生質(zhì)的主要組分2、水直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程3、水是物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)牧己媒橘|(zhì)4、水保持植物的固有姿態(tài)5、細(xì)胞的分裂和生長需要足夠的水生態(tài)作用：1、調(diào)節(jié)植物體溫高比熱：穩(wěn)定植物體溫高汽化熱：降低體溫，避免高溫危害介電常數(shù)高：有利于離子的溶解2、水對可見光有良好的通透性3、水可調(diào)節(jié)對植物的生存環(huán)境

第二節(jié)植物細(xì)胞對水分的吸收水H

觀察現(xiàn)象半透膜蔗糖溶液?一、植物細(xì)胞對水分的吸收吸水方式：1.擴(kuò)散2.集流3.滲透吸水水分進(jìn)入細(xì)胞的途徑1.單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞2.水集流(bulkflow)通過質(zhì)膜上水孔蛋白(aquaporin)中的水通道(waterchannel)進(jìn)入細(xì)胞水孔蛋白(aquaporin):是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的單體是中間狹窄的四聚體，呈“滴漏”模型。每個亞單位的內(nèi)部形成狹窄的水通道。水孔蛋白的活性是被磷酸化調(diào)節(jié)的。擴(kuò)散集流水分跨膜移動途徑示意圖

水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脫磷酸化作用調(diào)節(jié)。如依賴Ca2+的蛋白激酶可使其絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白的水通道加寬，水集流通過量增加。如除去此磷酸基團(tuán)，則水通道變窄，水集流通過量減少。

水孔蛋白廣泛分布于植物各個組織。

功能：依存在的部位不同而有所不同。▽維管束薄壁細(xì)胞中：可能參與水分長距離的運(yùn)輸，參與調(diào)節(jié)整個細(xì)胞的滲透勢。▽根尖的分生區(qū)和伸長區(qū)中：有利于細(xì)胞生長和分化，▽分布于雄蕊、花藥：可能與生殖有關(guān)束縛能(boundenergy)：是不能用于做有用功的能量。自由能(freeenergy)：是在恒溫、恒壓條件下能夠作功的那部分能量。物質(zhì)能量自由能與水勢化學(xué)勢(chemicalpotential,μ)每摩爾物質(zhì)所具有的自由能。用希臘字母μ表示?？捎脕砻枋鲶w系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力。如果物質(zhì)帶電荷或電勢不為零時的化學(xué)勢稱為電化學(xué)勢（electrochemicalpotential）。物質(zhì)總是從化學(xué)勢高的地方自發(fā)地轉(zhuǎn)移到化學(xué)勢低的地方，而化學(xué)勢相等時，則呈現(xiàn)動態(tài)平衡。

水勢(waterpotential)就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢。就是說，水溶液的化學(xué)勢(μw)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩爾體積(Vw)所得的商，稱為水勢。

概念—

偏摩爾體積（partialmolalvolume）

在一定溫度、壓力和濃度下，1摩爾某組分在混合物中所體現(xiàn)出來的有效體積，稱為該組分在該條件下的偏摩爾體積。偏摩爾體積的單位是m3·mol-1。

化學(xué)勢是能量概念，單位為J／mol[J=N（牛頓）·m]，偏摩爾體積的單位為m3／mol，兩者相除并化簡，得N／m2，成為壓力單位帕Pa這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢轉(zhuǎn)化為以壓力為單位的水勢。水勢單位:兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大氣壓)1標(biāo)準(zhǔn)atm=1.013×105Pa=1.013bar純水的水勢定為零，溶液的水勢就成負(fù)值。溶液越濃，水勢

。水分移動需要能量。

水分越低水勢高

水勢低

溶液水勢/MPa純水0Hoagland營養(yǎng)液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50表

幾種常見化合物水溶液的水勢范圍水H半透膜蔗糖溶液Theansweris水分從水勢高的系統(tǒng)經(jīng)過半透膜流向水勢低的系統(tǒng)滲透作用植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)半透膜：原生質(zhì)體（質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜）證據(jù)：質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原典型植物細(xì)胞的水勢：w

=s

+

m

+p+gs滲透勢：由于溶質(zhì)顆粒的存在，而使水勢降低的值。m襯質(zhì)勢：由于親水物質(zhì)對水分子的吸引，使水分子自由能降低，水勢下降的值。p壓力勢：由于靜水壓的存在，使體系的水勢值增加，成為正值。成熟植物細(xì)胞的水勢：

w

=s

+

pg重力勢：由于重力的存在，使體系的水勢增加的數(shù)值。s可以用公式s

=-icRT估算，i為等滲系數(shù)c為摩爾濃度（mol.L-1）R為氣體常數(shù)（0.0083dm3.MPa.mol-1.K-1）T為絕對溫度（K）植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)：質(zhì)壁分離:凸形（K）、凹形（Ca）、帽狀、痙攣形質(zhì)壁分離復(fù)原：自動調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)植物細(xì)胞是一個swp不膨脹1.51.11.01.20-5-10-15-20-25510151.31.4完全膨脹×105pa（1）初始質(zhì)壁分離時，V=1.0，

Ψp=0，Ψw=

Ψs（2）充分膨脹時，V=最大，

Ψw

=Ψs+

Ψp

=0（3）劇烈蒸騰時，V=1.0，

Ψp<0細(xì)胞間的水分移動：植株各部位的水勢狀況(單位為105pa)1米1米種子根w=-2.3土壤溶液w=-0節(jié)生根w=-４.２w

=

-9.5w

=-165w

=-900p=7×105pas=-15×105paw=-8×105paAs=-13×105pap=4×105paw=-9×105paB細(xì)胞間的水分移動：根毛區(qū)伸長區(qū)分生區(qū)根冠二.植物根系對水分的吸收伸長區(qū)及其鄰近的部分成熟區(qū)根系吸水區(qū)域：根系吸水途徑：根毛皮層內(nèi)皮層中柱導(dǎo)管Whyshouldtreerootbemaintainedwithabulkoforiginalsoilwhentransplanted?根系吸水動力：根壓主動吸水被動吸水蒸騰拉力（吐水）傷流和根壓的產(chǎn)生Figure1-13Guttation土壤狀況對根系吸水的影響(自學(xué))土壤水分土壤通氣土壤溫度土壤溶液濃度吸著水重力水毛管水(無效水)可用水(永久萎焉系數(shù))Figure1-16Plantwilting第三節(jié)植物的蒸騰作用一.蒸騰作用的概念、意義和指標(biāo)植物通過其表面(主要指葉片)使水分以氣體狀態(tài)從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象.蒸騰作用的意義：1.蒸騰作用是水分吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)的動力2.蒸騰作用促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸3.蒸騰作用降低葉片的溫度4.蒸騰作用有利于氣體的交換蒸騰作用:蒸騰作用的方式：皮孔蒸騰：皮孔和木栓化組織的裂縫角質(zhì)蒸騰：葉片角質(zhì)層氣孔蒸騰：葉片氣孔二.氣孔蒸騰1.氣孔的特點(diǎn)：氣孔數(shù)目多而面積?。槐Ｐl(wèi)細(xì)胞體積??；保衛(wèi)細(xì)胞有整套的細(xì)胞器；保衛(wèi)細(xì)胞有不均勻加厚的細(xì)胞壁；保衛(wèi)細(xì)胞與表皮細(xì)胞具有胞間連絲；保衛(wèi)細(xì)胞有兩套羧化酶體系。2.氣孔蒸騰的過程：小孔擴(kuò)散原理(邊緣效應(yīng)):水分子經(jīng)過小孔的擴(kuò)散速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比.氣孔的結(jié)構(gòu)

3.氣孔運(yùn)動(stomatalmovement)的機(jī)理*光合作用促進(jìn)氣孔開放的學(xué)說：*淀粉-糖變化學(xué)說（starch-sugarconversiontheory）：淀粉+磷酸淀粉磷酸化酶葡萄糖--1-P葡萄糖-6-P葡萄糖PH(6.1~7.3)PH(2.9~6.1)光照保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用CO2減少PH升高淀粉減少糖增加w下降保衛(wèi)細(xì)胞吸水體積膨脹氣孔張開*無機(jī)離子泵學(xué)說(inorganicionpumptheory)：光照保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用ATP質(zhì)膜上的K+/H+

離子泵作功H+排出保衛(wèi)細(xì)胞/K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞w下降保衛(wèi)細(xì)胞吸水氣孔張開*蘋果酸代謝學(xué)說(malatemetabolismtheory)：(保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)有PEP羧化酶,最適PH8~8.5)

MAL2-在電勢上可平衡進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的部分K+光照CO2光合碳循環(huán)pH升高淀粉水解葡萄糖-1-P葡萄糖-6-PPEPEMP

CO2消耗的結(jié)果pH=8.0~8.5PEP羧化酶活性升高PEP+CO2

OAAMAL2H++MAL2-MAL脫氫酶

K+/H+泵K+/H+交換保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+增多氣孔張開w下降A(chǔ)TP光合磷酸化光照保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用保衛(wèi)細(xì)胞的CO2濃度減少保衛(wèi)細(xì)胞的PH增高HCO3-增多,與PEP合成MAL

以ATP酶為媒介的K+/H+交換系統(tǒng)使K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞的K+濃度增大保衛(wèi)細(xì)胞的水勢下降A(chǔ)TP以ATP酶為媒介的K泵使K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞淀粉水解保衛(wèi)細(xì)胞的糖濃度增高氣孔張開光合磷酸化氧化磷酸化呼吸作用4.氣孔運(yùn)動的調(diào)節(jié)（1）內(nèi)源節(jié)律對氣孔的調(diào)節(jié)（2）環(huán)境因子對氣孔運(yùn)動的調(diào)節(jié)光（光強(qiáng)、光質(zhì)）；CO2；葉溫；水（3）植物激素對氣孔運(yùn)動的調(diào)節(jié)CTK；ABA（調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動所必需的內(nèi)在因子）蒸騰作用的指標(biāo)：蒸騰速率（蒸騰強(qiáng)度）：植物一定時間內(nèi)單位葉面積蒸騰失水的量.(g.m-2.h-1)蒸騰效率（蒸騰比率）：植物每消耗K公斤水所形成干物質(zhì)的質(zhì)量(干g.Kg-1).蒸騰系數(shù)（需水量）：植物制造1克干物質(zhì)所需水分的質(zhì)量.(水g.g-1)三、影響蒸騰作用的因素擴(kuò)散力蒸騰速率=擴(kuò)散阻力

氣孔下腔蒸氣壓-大氣蒸氣壓=

氣孔阻力+擴(kuò)散層阻力擴(kuò)散層氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓（一）內(nèi)部因素1、氣孔和氣孔下腔氣孔頻度（氣孔數(shù)/cm2）和氣孔大小直接影響內(nèi)部阻力，氣孔下腔體積影響內(nèi)部蒸氣壓。2、葉片內(nèi)部面積指內(nèi)部細(xì)胞間隙的面積。內(nèi)部面積大，有利于蒸騰。（二）環(huán)境因素1、光照——最主要的外界條件光照提高葉溫，葉內(nèi)外蒸氣壓差增大，有利蒸騰；光使氣孔開放，氣孔阻力減小。2、空氣相對濕度大，蒸騰慢3、溫度高，有利蒸騰4、風(fēng)微風(fēng)促進(jìn)，強(qiáng)風(fēng)抑制第四節(jié)水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸一.水分運(yùn)輸?shù)耐緩?二.水分運(yùn)輸?shù)膭恿?根壓蒸騰拉力土壤根毛皮層中柱根導(dǎo)管或管胞葉柄或脈導(dǎo)管或管胞莖導(dǎo)管或管胞葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣三.蒸騰拉力—內(nèi)聚力—張力學(xué)說(transpiration-cohesion-tensiontheory)：

(愛爾蘭學(xué)者Dixon提出)1.水柱的形成受兩種力作用:2.導(dǎo)管由纖維素、半纖維素、木質(zhì)素組成(親水物質(zhì))產(chǎn)生附著力3.導(dǎo)管次生壁有不同形式的加厚,增加導(dǎo)管的任性，不易變形.分子間內(nèi)聚力(300×105pa)?

張力(5-30×105pa)第